CC BY
8
УДК 634.74
ПОЛИМОРФИЗМ ПРИЗНАКОВ ПЛОДОВ КЛЮКВЫ БОЛОТНОЙ (OXYCOCCUS PALUSTRIS PERS.) В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ*
СИМАХИН М.В.,
научный сотрудник, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, [email protected], +7 (915) 317-48-93
ДОНСКИХ В.Г.,
младший научный сотрудник, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, [email protected], +7 (967) 269-01-84
НАКОНЕЧНАЯ Д.В.,
агроном, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, [email protected], +7 (926) 132-47-92
ЛАДЫЖЕНСКАЯ О.В.,
младший научный сотрудник, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, [email protected], +7 (916) 887-74-57.
Реферат. Клюква является одной из перспективных ягод для выращивания в культуре, так как ее можно реализовывать в течение длительного периода. Благодаря содержанию в клюкве биологически активных веществ она обладает антибактериальными, антиканцерогенными и антиокси-дантными свойствами. Клюква болотная обладает широкой вариабельностью морфобиологиче-ских признаков. Влияние на морфологию клюквы болотной оказывают генетические и экологические особенности: растительное сообщество, эдафические и микроклиматические особенности. Наиболее вариативным признаком у клюквы болотной являются параметры ягод. Это позволит проводить отбор перспективных форм. Целью исследования является оценка изменчивости морфологических и хозяйственно ценных количественных признаков клюквы болотной различных генотипов. В качестве объектов исследования были использованы плоды растений из болота в Домодедовском городском округе Московской области в 2020 г. и 2021 г. Растения имели округлую (типичная) и каплевидную форму ягод. У ягод измерены признаки: длина, ширина, масса, количество зрелых и количество недоразвитых семян. Результаты исследования показали, что каплевидные плоды в целом имели меньшие значения признаков, чем округлые. По длине плода каплевидные ягоды оказались длиннее. Длина и ширина плода оказалась наиболее выровненной. Масса плодов оказалась менее выровненной. По параметрам семян плоды оказались сильно разнокачественными. Округлые плоды имеют налет в основном слабый, темно-красную окраску, углубленное или ровное место крепления к плодоножке, неплотную мякоть, светло-коричневые или темно-красные семена. Каплевидные плоды в основном без налета, с темно-красной или красной окраской, выпуклое место крепления к плодоножке, плотную мякоть, светло-коричневые семена.
Ключевые слова: клюква болотная, плоды, полиморфизм, форма плодов, округлый, каплевидный.
POLYMORPHISM OF FRUIT FRUIT OF CRANBERRY (OXYCOCCUS PALUSTRIS PERS.) IN THE CONDITIONS OF THE MOSCOW REGION
SIMAKHIN M.V.,
Junior Researcher, Tsytsin Main Botanical Garden of Academy of Sciences, [email protected], +7 (915) 317-48-93.
*Работа выполнена в рамках госзадания ГБС РАН «Биологическое разнообразие природной и культурной флоры: фундаментальные и прикладные вопросы изучения и сохранения», номер госрегистрации 122042700002-6.
DONSKIH V.G.,
Junior Researcher, Tsytsin Main Botanical Garden of Academy of Sciences, [email protected], +7 (967) 269-01-84.
NAKONECHNAYA D.V.,
Agronomist, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, [email protected], +7 (926) 132-47-92.
LADYZHENSKAYA O.V.,
Junior Researcher, Tsytsin Main Botanical Garden of Academy of Sciences, [email protected], +7 (916) 887-74-57.
Essay. Cranberries are one of the promising berries for growing in culture, as they can be sold over a long period. Due to the content of biologically active substances in cranberries, it has antibacterial, anticarcinogenic and antioxidant properties. The marsh cranberry has a wide variability of morphobiological features. The morphology of marsh cranberry is influenced by genetic and ecological features: plant community, edaphic and microclimatic features. The most variable feature of marsh cranberries is the parameters of the berries. This will allow the selection of promising forms. The aim of the study is to assess the variability of morphological and economically valuable quantitative traits of marsh cranberries of different genotypes. The objects of the study were the fruits of plants from the swamp in the Domodedovo urban district of the Moscow region in 2020 and 2021. The plants had rounded (typical) and drop-shaped berries. In berries, the characteristics were measured: length, width, weight, number of mature and number of underdeveloped seeds. The results of the study showed that teardrop-shaped fruits in general had lower trait values than round ones. Teardrop-shaped berries were longer along the length of the fruit. The length and width of the fruit was the most aligned. The fruit weight was less even. According to the parameters of the seeds, the fruits turned out to be of very different quality. Rounded fruits have a generally weak plaque, dark red color, a deep or even place of attachment to the stalk, loose flesh, light brown or dark red seeds. Teardrop-shaped fruits, mostly without plaque, with a dark red or red color, a convex attachment to the stalk, dense pulp, light brown seeds.
Keywords: marsh cranberry, fruits, polymorphism, fruit shape, rounded, teardrop-shaped.
Введение. Селекция клюквы насчитывает не одно тысячелетие. В промышленных масштабах выращивают только клюкву крупноплодную (Oxycoccus macrocarpus (Aiton) Pursh.), болотную собирают на болотах [1]. Oxycoccus palustris по своим питательным и лекарственным свойствам не только не уступает многим культурным растениям, но и превосходит их. Клюква богата фенольными соединениями, ка-техинами, антоцианами, аскорбиновой кислотой
[2, 3].
Клюква занимает обширные территории, распространение ее циркумполярное. На территории Российской Федерации произрастает в тундре, лесотундре и на европейской части, Сибири и Дальнего Востока в лесной полосе. Приурочена к осокосфагнувым и сфагнувым болотам [4].
Клюква болотная обладает широкой вариабельностью морфобиологических признаков: длина и ширина листьев, число цветков в соцветии, форма ягод, форма семян. Ягоды имеют особенно широкий спектр изменчивости по
форме, цвету и массе. А. Ф. Черкасов выделяет до 20 различных форм ягод клюквы болотной. Влияние на морфологию клюквы болотной оказывают генетические и экологические особенности: растительное сообщество, эдафические и микроклиматические особенности [5, 6, 7, 8].
Экологические условия могут влиять на строение цветка (количество цветков в соцветии, чашелистиков, тычинок и лепестков), толщину и длину листовой пластинки, количество и ветвление побегов. Существенное влияние они оказывают на размер, массу и форму плодов, число семян. В популяциях различных частей ареала выделяют различное количество форм плода. Васюганье - 10 форм, украинское Полесье - 3, Эстония - 9, Латвия - 5, Беларусь -4, Литва - 17, Костромская, Ярославская, Новгородской и Ленинградской областях до 20 форм. В Южной Карелии количество форм плодов сильно зависит от летних температур и обычно ограничивается тремя. Такой диапазон полиморфизма скорее всего связан с генетиче-
скими особенностями вида и его происхождением [9].
Наиболее вариативным признаком у клюквы болотной являются параметры ягод. Это открывает широкие возможности для поиска в естественной среде обитания интересных форм с хозяйственно ценными признаками и возможностью гибридизации с формами, взятыми из популяций других географических регионов [9].
Цель исследования: оценка изменчивости морфологических и хозяйственно ценных количественных признаков плодов клюквы болотной различных генотипов.
Задачи исследования:
1. Определить доверительные границы варьирования выборочных средних по количественным признакам;
2. Установить степень выровненности количественных признаков;
3. Оценить изменчивость количественных признаков;
4. Оценить изменчивость качественных признаков.
Материалы и методы исследований. В качестве объектов исследования были использованы плоды растений одного болота, расположенного на территории Домодедовского городского округа Московской области в 2020 г. и 2021 г. Растения имели различную форму ягод: округлую (типичная) и каплевидную (рисунок 1).
Учет и наблюдения были проведены согласно стандартной методике постановки опытов с плодовыми культурами [10] по признакам: длина плода (мм), ширина плода (мм), масса плода (г), число развитых семян (шт). По каждому ва-
*
3
Рисунок 1 - Плоды исследуемых сортов
рианту (форма плода) выполнено 30 наблюдений.
Анализ экспериментальных данных выполнен методом доверительных интервалов, подсчетом минимумов и максимумов в выборке и нахождением коэффициентов вариации [11].
Результаты исследования. Анализ изменчивости количественных морфологических и хозяйственно ценных признаков показал, что максимальная средняя длина плодов отмечена у образцов с каплевидной формой (13,43±0,18 мм), у округлых плодов средняя длина несколько меньше (11,26±0,10 мм). Длина округлых плодов варьирует от 9,05 до 13,13 мм, у каплевидных - 10,87-15,83 мм. Средняя ширина у каплевидных плодов оказалась меньше (9,87±0,12 мм), чем у округлых (10,76±0,11 мм). Ширина округлых плодов варьирует от 8,65 до 13,12 мм, каплевидных - 8,05-11,79 мм. По массе установлено, что наименьшая средняя масса наблюдается у каплевидных плодов (0,57±0,02 г). У округлых плодов средняя масса составила 0,72±0,02 г. Масса округлых плодов варьирует от 0,38 до 1,22 г, каплевидных - 0,32-0,84. По среднему количеству зрелых семян установлено, что у каплевидных плодов (0,68±0,16 шт.) их среднее число чуть меньше, чем у округлых (4,81±0,30 шт.). Количество зрелых семян округлых плодов варьирует от 1 до 13, каплевидных - 1-8. Среднее количество недоразвитых семян у каплевидных плодов (0,68±0,16 шт.) оказалось меньше, чем у округлых (0,82±0,10). Количество недоразвитых семян округлых плодов варьирует от 0 до 4, каплевидных - 0-3 (таблица 1).
каплевидная, справа округлая)
Таблица 1 - Доверительные интервалы, минимумы, максимумы и коэффициенты вариации выборок_______
Форма плода Параметр Длина плода, мм Ширина в середине плода, мм Масса плода, г Количество зрелых семян, шт Количество недоразвитых семян, шт
Доверительный интервал 11,26±0,10 10,76±0,11 0,72±0,02 4,81±0,30 0,82±0,10
Округлая Хтт 9,05 8,65 0,38 1 0
Хтах 13,13 13,12 1,22 13 4
Су,% 7 7 20 44 123
Доверительный интервал 13,43±0,18 9,87±0,12 0,57±0,02 4,12±0,29 0,68±0,16
Каплевидная Хтт 10,87 8,05 0,32 1 0
Хтах 15,83 11,79 0,84 8 3
Су,% 7 6 16 37 126
Ь бо,о
20,0 0,0
11,0 29,7
_
77,0
-
Средний у завязи ■ Слабыйу завязи I Отсутствует
Округлая Каплевидная
Форма плода
га 80-0
0,0
74,3 44,6
■
■ Темно-красная
■ Красная
Округлая Каплевидная
Форма плода
Рисунок 2 - Гистограммы распределения процента налета и окраски у плодов клюквы болотной с разной формой плода
Оценка вариативности морфологических и хозяйственно ценных признаков показала, что длина и ширина округлой (Су=7%) и каплевидной (по длине Су=7%, по ширине Су=6%) формы плодов выровнена, что свидетельствует об их стабильности. По массе плодов (Су=20% у округлых и Су=16% у каплевидных плодов) и количеству зрелых семян (Су=44% у округлых и Су=37% у каплевидных плодов) выборки оказались менее выровненными. Количество недоразвитых семян в плодах оказалось сильно вариабельным (Су=123% у округлых плодов и Су=126% у каплевидных плодов) (таблица 1).
Оценка изменчивости качественных морфологических и хозяйственно ценных признаков показала, что у округлых плодов у 12% отсутствует налет, у 77% слабый, средний налет имеет 11% плодов. У каплевидный плодов у 68% отсутствует налет, слабый отмечен у
29,7%, средний у 2%. 74,3% плодов с округлой формой имеют темно-красную окраску, у 25,7% наблюдается красная окраска. У каплевидных плодов темно-красная окраска отмечена у 44,6% плодов, красная у 55,4% (рисунок 2).
Установлено, что место крепления к плодоножке у округлых плодов в 52,4% углубленное, в 46,6% ровное и в 1% выпуклое. У каплевидных плодов место крепления к плодоножке выпуклое (100%). Консистенция мякоти у округлых плодов в 35,6% плотная, держит форму при разрезе, в 49,7% мягкая, не держит форму при разрезе, в 14,7% мягкая, держит форму при разрезе. У каплевидных плодов в 67,3% плотная, держит форму при разрезе, в 16,8% мягкая, не держит форму при разрезе, в 15,8% мягкая, держит форму при разрезе (рисунок 3).
Рисунок 3 - Гистограммы распределения процента места крепления к плодоножке и консистенции мякоти у плодов клюквы болотной с разной формой плода
100,0
80,0
зс 40,0 О
44,5 80,2
44,5
9,9
Светло-коричневые ■ Темно-красные I Красные
Оадглая Каплевидная
Форма плода
Рисунок 4 - Гистограммы распределения процента окраски семян у плодов клюквы болотной с разной формой плода
Оценка изменчивости окраски семян у плодов различной формы показала, что у округлых плодов по 44,5% семян имеют светло-коричневую и темно-красную окраски, 11% семян имеют красную окраску. У каплевидных плодов 80,2% светло-коричневых семян, 9,9% темно-красных, 9,9% красных (рисунок 4).
Исследование изменчивости морфологических и хозяйственно ценных признаков показало, что каплевидные плоды в целом имели меньшие значения количественных признаков, чем округлые. По длине плода каплевидные ягоды оказались длиннее. Длина и ширина плода оказалась наиболее однородной, что свидетельствует о стабильности формы плода в целом. Масса плодов оказалась менее стабильной, то есть ягоды разнокачественные по данному признаку. По параметрам семян плоды оказались сильно разнокачественными. По качественным признакам у округлых плодов налет в основном слабый, темно-красная окраска, углубленное или ровное место крепление к плодоножке, по плотности в основном мягкие, светло-коричневые или темно-красные семена.
У каплевидных плодов налет в основном отсутствует, темно-красная или красная окраска, выпуклое место крепления к плодоножке, плотные, держат форму при разрезе, светло-коричневые семена.
Выводы.
1. Определены доверительные границы варьирования выборочных средних. Средняя длина округлых плодов 11,26±0,10 мм, у каплевидных - 13,43±0,18 мм. Средняя ширина у округлых плодов составила 10,76±0,11 мм, у каплевидных - 9,87±0,12 мм. Средняя масса у округлых плодов 0,72±0,02 г, у каплевидных -0,57±0,02 г. У округлых плодов в среднем 4,81±0,30 шт. развитых семян, у каплевидных плодов 4,12±0,29 шт. У округлых плодов среднее число недоразвитых семян составило 0,82±0,10, у каплевидных - 0,68±0,16.
2. Установлена вариативность морфологических и хозяйственно ценных признаков. Выяснилось, что длина и ширина округлой (Сv=7%) и каплевидной (по длине Су=7%, по ширине Су=6%) формы плодов оказалась выровненной. По массе плодов (Су=20% у
округлых и Су=16% у каплевидных плодов) и количеству зрелых семян (Су=44% у округлых и Су=37% у каплевидных плодов) выборки оказались менее выровненными. Количество недоразвитых семян в плодах наиболее вариабельные (Су=123% у округлых плодов и Оу=126% у каплевидных плодов).
3. Оценена изменчивость количественных признаков. Установлено, что каплевидные плоды имели меньшие значения признаков. Длина и ширина плода оказалась наиболее стабильной. Масса плодов оказалась менее стабильной. По параметрам семян плоды оказались сильно разнокачественными.
4. У округлых плодов налет у 11% средний, 77% слабый, 12% отсутствует; окраска у 74,3% темно-красная, 25,7% красная; место крепления к плодоножке у 52,4% углубленное, 46,6%
ровное, 1% выпуклое; консистенция мякоти у 35,6% плотная, держит форму при разрезе, 49,7% мягкая, не держит форму при разрезе, 14,7% мягкая, держит форму при разрезе; окраска семян у 45,5% светло-коричневая, 45,5% темно-красная, 11% красная.
5. У каплевидных плодов налет у 2% средний, 29,7% слабый, 68,3% отсутствует; окраска у 44,6% темно-красная, 55,4% красная; место крепления к плодоножке у 0% углубленное, 0% ровное, 100% выпуклое; консистенция мякоти у 67,3% плотная, держит форму при разрезе, 16,8% мягкая, не держит форму при разрезе, 15,8% мягкая, держит форму при разрезе; окраска семян у 80,2% светло-коричневая, 9,9% темно-красная, 9,9% красная.
Список использованных источников
1. Курлович Т.В. Опыт идентификации сортов клюквы крупноплодной на основе их морфобиологических характеристик / Плодоводство: сб. науч. трудов. - РУП Институт Плодоводства. - Самохваловичи. - Том 26. - 2019. - С. 413-426.
2. Язвенко Е.В., Сазонова И.Д. Качество плодов в свежем виде и после дефростации // В кн.: Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК: материалы XVIII Международной научной конференции. - 2021. - С.239-245.
3. Morphological and genetic diversity of European cranberry (Vaccinium oxycoccos L., Ericaceae) clones in Lithuanian reserves / L. Cesoniene, R. Daubaras, A. Paulauskas, J. Zukauskiene // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2013. - 82(3). - P. 211-217.
4. Крышняя С.В., Кордюков А.В. Клюква на юге острова Сахалин // Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2018. - 127 с.
5. Vaccinium oxycoccos L. (Oxycoccus palustris Pers.) and Vaccinium microcarpum (Turcz. ex Rupr.) Schmalh. (Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr.) / Jacquemart AL. // J Ecol. - 1997. - 85(3).
- 381-396.
6. Черкасов А.Ф., Буткус В.Ф., Горбунов А.В. Клюква. - М.: Лесная промышленность, 1981.
- 214 с.
7. Корепанов Д.А., Кондратьева Н.П., Чиркова Н.М. Всхожесть семян клюквы болотной при использовании разных спектров фотосинтетической радиации // Вестник Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. - 2012. - № 3(32). - С. 82-83. ^
8. Fruiting peculiarities of wild cranberry (Oxycoccus palustris L.) in Cepkeliai bog. / Stackeviciene E, Labokas J. // Hort Veg Grow. - 2000 -19(3). - Р. 255-264.
9. Morphological and genetic diversity of European cranberry (Vaccinium oxycoccos L., Ericaceae) clones in Lithuanian reserves / L. Cesoniene, R. Daubaras, A. Paulauskas, J. Zukauskiene // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2013. - 82(3). - P. 2011-2017.
10. Седов Е.Н., Огольцева Т.П. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел: ВНИИСПК, 1999. - 606 с.
11. Исачкин А.В., Крючкова В.А. Основы научных исследований в садоводстве: Учебник для бакалавров и магистров по направлению «Садоводство». - М.: Изд-во «Лань», 2019. - 420 с.
Spisok ispoFzovanny'x istochnikov
1. Kurlovich T.V. Opy't identifikacii sortov klyukvy' krupnoplodnoj na osnove ix morfo-biologicheskix xarakteristik / Plodovodstvo: sb. nauch. trudov. - RUP Institut Plodovodstva. -Samoxvalovichi. - Tom 26. - 2019. - S. 413-426.
2. Yazvenko E.V., Sazonova I.D. Kachestvo plodov v svezhem vide i posle defrostacii // V kn.: Agroe'kologicheskie aspekty' ustojchivogo razvitiya APK: materialy' XVIII Mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii. - 2021. - S.239-245.
3. Morphological and genetic diversity of European cranberry (Vaccinium oxycoccos L., Ericaceae) clones in Lithuanian reserves / L. Cesoniene, R. Daubaras, A. Paulauskas, J. Zukauskiene // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2013. - 82(3). - P. 211-217.
4. Kry'shnyaya S.V., Kordyukov A.V. Klyukva na yuge ostrova Saxalin // Yuzhno-Saxalinsk: IMGiG DVO RAN, 2018. - 127 s.
5. Vaccinium oxycoccos L. (Oxycoccus palustris Pers.) and Vaccinium microcarpum (Turcz. ex Rupr.) Schmalh. (Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr.) / Jacquemart AL. // J Ecol. - 1997. - 85(3).
- 381-396.
6. Cherkasov A.F., Butkus V.F., Gorbunov A.V. Klyukva. - M.: Lesnaya promy'shlennost', 1981.
- 214 s.
7. Korepanov D.A., Kondrat'eva N.P., Chirkova N.M. Vsxozhest' semyan klyukvy' bolotnoj pri ispol'zovanii razny'x spektrov fotosinteticheskoj radiacii // Vestnik Izhevskoj gosudarstvennoj sel'skoxozyajstvennoj akademii. - 2012. - № 3(32). - S. 82-83.
8. Fruiting peculiarities of wild cranberry (Oxycoccus palustris L.) in Cepkeliai bog. / Stackeviciene E, Labokas J. // Hort Veg Grow. - 2000 -19(3). - R. 255-264.
9. Morphological and genetic diversity of European cranberry (Vaccinium oxycoccos L., Ericaceae) clones in Lithuanian reserves / L. Cesoniene, R. Daubaras, A. Paulauskas, J. Zukauskiene // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2013. - 82(3). - P. 2011-2017.
10. Sedov E.N., Ogol'ceva T.P. Programma i metodika sortoizucheniya plodovy'x, yagodny'x i orexoplodny'x kul'tur. - Orel: VNIISPK, 1999. - 606 s.
11. Isachkin A.V., Kryuchkova V.A. Osnovy' nauchny'x issledovanij v sadovodstve: Uchebnik dlya bakalavrov i magistrov po napravleniyu «Sadovodstvo». - M.: Izd-vo «Lan'», 2019. - 420 s.
