CC BY
34
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 606: 1899-1902
Полиморфизм окраски среднего поморника Stercorarius pomarinus на полуострове Ямал
С. П. Пасхальный1), М. Г. Головатин2)
1)1 Экологический стационар Института экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, ул. Зеленая Горка, 21,
г. Лабытнанги Ямало-Ненецкого авт. округа, 629400. E-mail: [email protected]
2) Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, 620144. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 8 октября 2010
Сведения о полиморфизме окраски оперения среднего поморника Stercorarius pomarinus были собраны нами во время работы в разных районах полуострова Ямал в 1981-1991, 1997, 2004-2009 годах, когда во всех природных подзонах было обследовано 60 площадок площадью от 10-20 до 50 км2 (многие посещались неоднократно), долины наиболее крупных рек и морские побережья от северной границы лесотундры (66.7° с.ш.) до арктического побережья Ямала (72° с.ш.).
Полиморфизм окраски оперения и образование пар
Количественное соотношение цветовых фаз — важная популяцион-ная характеристика среднего поморника, которая до последнего времени остаётся слабоизученной. Для родственного вида — короткохвостого поморника Stercorarius parasiticus — было показано, что доля особей тёмной морфы к северу снижается, а самцы тёмной окраски имеют преимущество при половом отборе и больший успех в размножении (Berry, Davis 1970; Davis 1976; O'Donald 1972; O'Donald, Davis 1976). Для среднего поморника В.К.Рябицев и М.Тэйлор (Ryabitsev, Taylor 2001) выделили 6 типов окраски особей. Мы регистрировали только 3 варианта — птиц светлой фазы (соответствует 1-3 классам в схеме В.К.Рябицева и М.Тэйлора), тёмной фазы (классы 5-6) и промежуточной окраски — темнобрюхих птиц (класс 4). Последних отметили немного, за всё время — лишь 19 особей. Среди размножающихся средних поморников пары образуются как одинаковыми, так и разными по окраске особями.
На основании крайне небольшого числа данных и по качественным описаниям (много, мало, обычны) доля тёмной морфы для Барецево-морско-Карского региона очень приблизительно оценивалась в 10-20%, для Североамериканского — от 0-1 до 5-16% (Southern 1944). В Баренцевом море к северо-востоку от острова Медвежий среди 150 наблюдавшихся средних поморников доля тёмных птиц составила 5-10%
(Lunk, Joern 2007). Для Ямала она оценивалась величиной порядка 20% (Southern 1944; Данилов и др. 1984), а с использованием данных В.К.Рябицева и М.Тэйлора - около 11.7-18.2% (в среднем за 2 года -14.9%, n = 67). На Таймыре, в устье реки Убойной, из 50 средних поморников 14% было тёмных (Клаассен и др. 2003). Наиболее низкая доля особей с тёмной окраской зарегистрирована на востоке Российской Арктики, на острове Врангеля - около 3% (Дорогой 1981). Таким образом, говорить о каком-либо закономерном изменении частоты тёмной морфы в пределах ареала среднего поморника, в отличие от короткохвостого (Berry, Davis 1970), пока не приходится.
Нами за все годы работы на площадках и на лодочных маршрутах отмечено 1402 среднего поморника, в том числе 482 пары (табл. 1). Среди одиночных птиц 32 были тёмной морфы, среди пар — в 72 случаях один или оба партнера были тёмными. В разные годы птицы этой (или промежуточной) морфы составляли 6.4-9.2%, а в среднем по всем материалам — 8.1% (табл. 1).
Таблица 1. Доля особей светлой (С) и тёмной (Т) морф у среднего поморника 31егсогапив ротаппив на Ямале
Район Одиночные Пары Всего Т, %
С Т С-С С-Т Т-Т
Кустарниковая тундра 70 7 19 3 0 121 8.3
Типичная тундра 197 14 264 44 3 833 7.7
Арктическая тундра 136 14 127 18 4 448 8.9
Всего 403 35 410 65 7 1402 8.1
% 92.0 8.0 85.0 13.5 1.5
Приморские районы 160 18 208 29 5 662 8.6
% 89.9 10.1 86.0 12.0 2.1
Центральные районы 243 17 202 36 2 740 7.7
% 93.5 6.5 84.2 15.0 0.8
Для ответа на вопрос, существуют ли закономерные географические изменения в распространении тёмной морфы у среднего поморника, мы сравнили долю тёмных особей в разных тундровых подзонах, а также в прибрежных и материковых районах, на востоке и западе Ямала. Сравнение проводили по критерию Фишера (Урбах 1963).
В западных и восточных районах полуострова доля тёмных особей была сходной: соответственно, в типичной тундре 8.6% (п = 185) и 8.1% (п = 37), в арктической - 7.2 (п = 152) и 9.4% (п = 128). На северной оконечности полуострова тёмные поморники составили 10.7% (п = 56), что также статистически значимо не отличается от их доли в других местах. При анализе материалов, собранных за весь период работ (см. табл. 1), отмечена слабая тенденция увеличения доли тёмных особей в
прибрежных районах и к северу полуострова, но различия во всех случаях также оказались незначимыми.
Следовательно, можно считать, что средние поморники тёмной морфы распределяются в пределах полуострова случайным образом. В тундрах Ямала обитает однородная по указанному параметру группировка вида, в которой преобладают светлые особи - около 92.0%.
Относительно образования пар возникает вопрос: существует ли избирательность в отношении цветовой морфы или подбор пар носит случайный характер? При этом мы делаем допущение, что соотношение полов среди особей каждой цветовой морфы близко к 1:1, хотя В.К.Рябицев и М.Тэйлор (2001), в подтверждение работ других авторов (Cramp, Simmons 1983; Furness 1987; Флинт 1988), отмечают, что самки чаще бывают темнее. Чтобы ответить на вопрос, мы сравнили эмпирические частоты комбинаций с теоретическими, рассчитанными при допущении случайного подбора партнёров по цветовому признаку (табл. 2).
Таблица 2. Теоретическая и эмпирическая частоты встречаемости пар, образованных особями разных морф (С - светлая, Т - тёмная) у среднего поморника 31егоогапив ротаппив
Теоретическая частота Эмпирическая частота Всего
Самцы Самцы
С Т С Т
Самки С 0.844 0.075 С 0.851 0.068 0.919 Т 0.075 0.007 Т 0.067 0.014 0.081
Пары Теоретическая частота Эмпирическая частота
С-С 0.844 0.851
С-Т 0.149 0.135
Т-Т 0.007 0.014
Доля пар, в которых оба партнёра были тёмными (1.4%), оказалась немного больше ожидаемой (0.7%), что могло бы указывать на существование избирательного скрещивания. К тому же известно, что особи тёмной морфы начинают размножаться в несколько более позднем возрасте (Cramp et al. 1983), а это может способствовать увеличению доли пар из двух тёмных птиц, поскольку доля свободных светлых особей в каждой возрастной когорте снижается к моменту наступления половой зрелости у тёмных птиц, поскольку часть светлых уже начала размножаться. Однако отличия в частоте встречаемости в парах партнёров разных цветовых морф от теоретически ожидаемых при случайном скрещивании оказались незначимыми. Следовательно, можно
заключить, что образование пар между партнёрами разных цветовых морф у среднего поморника носит случайный характер.
Заключение
У среднего поморника доля особей тёмной морфы в популяции Ямала составляет около 8%. Тёмные особи распределяются в пределах полуострова случайным образом, так что их доля в разных частях полуострова остается примерно одинаковой - 7.7-8.9%.
Фактическая частота образования как мономорфных, так и смешанных пар не превышает теоретически ожидаемую при случайном подборе пар, что свидетельствует об отсутствии избирательности скрещивания между птицами светлой и тёмной морф.
Литература
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-134. Дорогой И.В. 1981. Экология поморников // Экология млекопитающих и птиц
острова Врангеля. Владивосток: 38-55. Клаассен Р., Коттаар Ф., Грабовский В.И., Саурола П., Волков А.Е. 2003. Устье р. Убойной, Таймыр, Россия (73°37' с.ш., 82°23' в.д.) // Птицы Арктики: Информ. бюл. 5: 11.
Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: 1323.
Флинт В.Е. 1988. Семейство поморниковые // Птицы СССР: Чайковые. М.: 10-47. Berry R.J., Davis P.E. 1970. Polymorphism and behaviour in the Arctic Skua (Stercorarius parasiticus (L.)) // Proc. Royal Soc. London. Ser. B, Biol. Sci. 175 (1040): 255-267.
Cramp S., Simmons K.E.L. (eds.) 1983. The Birds of the Western Palearctic: Handbook of the Birds of the Europe, the Middle East and North Africa. Vol. 3: Waders to Gulls. Oxford Univ. Press: 1-913. Davis J.W.F. 1976. Breeding success and experience in the Arctic skua, Stercorarius
parasiticus (L.) // J. Anim. Ecol. 45, 2: 531-535. Furness R.W. 1987. The Skuas. Calton: T. & A.D. Poyster.
Lunk S., Joern D. 2007. Ornithological observations in the Barents and Kara Seas during the summers of 2003, 2004 and 2005 // Рус. орнитол. журн. 16 (370): 9991019.
O'Donald P. 1972. Sexual selection for colour phases in the Arctic Skua // Nature 238 (5364): 403-404.
O'Donald P., Davis J.W.F. 1976. A demographic analysis of the components of
selection in a population of Arctic Skuas // Heredity 36, 3: 343-350. Ryabitsev V.K., Taylor M. 2001. The plumage polymorphism and nomadism of Pomarine Skua Stercorarius pomarinus on the Yamal peninsula // Рус. орнитол. журн. 10 (140): 307-313. Southern H.N. 1944. Dimorphism in Stercorarius pomarinus (Temminck) // Ibis 86: 116.
