Пол хозяина и структура паразитарного сообщества (на примере паразитов гольяна phoxinus phoxinus L. ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ПОЛ ХОЗЯИНА И СТРУКТУРА ПАРАЗИТАРНОГО СООБЩЕСТВА (на примере паразитов гольяна Phoxinus phoxinus L.)

THE SEX OF THE HOST AND COMMUNITY STRUCTURE OF PARASITES (for example, the parasites of the minnow Phoxinus phoxinus L.)

Г. Н. Доровских, В. Г. Степанов

G. N. Dorovskikh, V. G. Stepanov

Методом полного паразитологического вскрытия исследованы 225 экз. гольяна возраста 2+—3г Гольян для работы взят в период сформированного состояния сообщества паразитов, отличающегося наибольшим видовым разнообразием и максимальными значениями биомассы и числа особей паразитов. Результаты работы показали, что нельзя игнорировать и недооценивать вероятные различия в зараженности паразитами самок и самцов гольяна. Действительно, различия в зараженности паразитами гольяна разного пола могут отсутствовать, а могут и иметь место. Одними и теми же видами паразитов в одних водоемах сильнее поражены самки, в других - самцы. У самок по сравнению с самцами чаще встречаются виды паразитов, представленные единичными особями. Обсуждаемые различия, возможно, проявляются только в определенном сезонном состоянии рыбы. Структура паразитарных сообществ у хозяев разного пола одинакова и практически идентична таковой, полученной для хозяина из смешанных выборок.

Ключевые слова: гольян, Phoxinus phoxinus, рыба, самцы, самки, паразиты, паразитофауна, компонентные сообщества.

225 minnow specimens of the 2+—3• age were collected and studied using the standard technique of the total parasitological dissection. The component parasite community in a period of studies were well-established. This state is characterized by the most species-rich and maximum biomass values. The results showed that probable differences in the infection by parasites of minnow females and males cannot be ignored and underestimated. Indeed, the differences in minnow of different sex’s infestation by parasites may be absent or present. In some reservoirs females are stronger affected by the same kinds ofparasites, in other males are stronger affected. In females, compared to males, parasites are more common represented by single individuals. Discussed differences may manifest themselves only in a certain seasonal condition of a fish. The structure of parasitic communities in hosts of different sex is equal and almost identical to obtained from mixed samples of hosts.

Key words: fish, minnow, parasites, parasite fauna, component communities, Phoxinus phoxinus, females, males.

Введение

В публикациях о зараженности паразитами рыб приводятся противоречивые данные о связи инвазированности с полом хозяев. Некоторые авторы отмечают

большую [1, 5, 18, 19, 34, 35, 43, 44, 50, 55-57], другие меньшую [20, 24, 39, 40, 42,53] зараженность паразитами самок по сравнению с самцами. Имеются указания и на отсутствие различий в инвазированности паразитами хозяев разного пола [7, 8, 17, 41, 45, 47-49]. Исследований воздействия пола хозяина на структуру паразитарных сообществ рыб значительно меньше [18, 34, 35, 51, 54].

Одной из важнейших проблем в биологическом исследовании, в том числе ихтиопаразитологическом, является формирование выборки. Необходимо правильно определить ее объем, выбрать время отлова рыбы, предусмотреть размерный, возрастной и половой состав исследуемых особей хозяина. Это особенно важно, если результаты изучения паразитофауны и структуры компонентного сообщества паразитов рыбы планируется применить для определения состояния гидробиоценоза или популяции хозяина. Для решения 1й задачи рекомендовали использовать паразитов гольяна [16]. В связи с этим был решен вопрос о времени отлова рыбы [12-14], необходимом количестве вскрытий [15, 29], возрасте исследуемого хозяина [9-11]. Однако вопрос о соотношении полов особей, включаемых в состав выборки гольяна, пока оставался открытым.

Цель работы - выяснить, имеются ли различия в составе паразитофауны, интенсивности заражения паразитами и структуре паразитарных сообществ у самок и самцов гольяна.

Материал и методы

Сбор материала произведен по общепринятой методике [3] в 2003 г. из р. Улчекши (май, июнь) и р. Лузы (июнь), относящихся к бассейну верхнего течения р. С. Двины (Прилузский р-н, Республика Коми), в 2006 г. из р. Печоры в районе пос. Якша (май, июнь), где расположена Центральная усадьба Печоро-Илычского заповедника (GPS: 61°49'05''N, 56°50'46''E), и в районе устья р. Гаревки (июнь) (GPS: 62°049'N, 58°28'E) (горный участок Печоро-Илычского заповедника; Троицко-Печорский р-н, Республика Коми). Одновременно из каждого участка брали по три выборки гольяна: смешанного полового состава, только самцы и только самки. Поскольку это период, когда половозрелый гольян находится в брачном наряде, то последние его выборки практически однородны по половому составу. Гольян для работы взят в период сформированного состояния сообщества паразитов, отличающегося наибольшим видовым разнообразием и максимальными значениями биомассы и числа особей паразитов [12-14]. Вскрыто 225 экз. рыб возраста 2+ - 3v Объем выборок по 15 экз. рыб. Сведения о паразитофауне половозрелого гольяна из указанных мест опубликованы ранее [12-14].

Возраст рыбы определен по чешуе и отолитам [30].

Содержание понятий, использованных в работе, а также схема описания компонентного сообщества паразитов приведены в ряде публикаций [6, 12, 31-33]. Расчет структуры сообщества паразитов произведен без учета представителей р. Trichodina.

Для сравнения видового состава паразитов у самок и самцов гольяна использованы коэффициент Чекановского (КС) и критерий Фишера (F), для числа экземпляров паразитов и их биомассы - критерий tst [23].

Результаты

У самок и самцов гольяна из рек Луза и Улчекша нашли от 12 до 17 видов паразитов (табл. 1), у особей из р. Печоры - 17-18 их видов (табл. 2). При этом в 4-х случаях из 5 у самок число видов инвадентов выше, чем у самцов. Эти различия, обусловленные появлением у самок видов паразитов, представленных единичными особями, статистически недостоверны (КС = 0.889-0.971; F = 0.937-1.333; P >> 0.05).

Существенных различий в показателях заражения большинством видов паразитов самцов и самок этого вида рыб не обнаружено. Однако биомасса и общее число экземпляров паразитов (для миксоспоридий - цист), найденных на самках гольяна из р. Луза (tst = 1.963; P < 0.05; tst = 4.773; P < 0.001 соответственно) и обоих участков русла р. Печоры (tst = 2.630-6.492; P < 0.01; tst = 4.316-16.521; P < 0.001), статистически значимо больше, чем на самцах. На самцах гольяна из р. Улчекши в июне значения биомассы инвадентов (tst = 4.275; P < 0.001) и числа их особей (tst = 9.760; P < 0.001) были существенно выше, чем на самках. В мае в последнем водотоке на хозяевах обоих полов биомасса паразитов (tst = 0.271; P >> 0.05) и число их экземпляров (tst = 1.238; P >> 0.05) статистически одинаковы (табл. 3, 4).

Достоверные различия отмечены в зараженности метацеркариями Diplostomum phoxini самок и самцов гольяна из всех исследованных водотоков. В бассейне р. Печоры (tst = 2.76-16.93; P < 0.001) и р. Лузы (tst = 2.857; P < 0.01) этим гельминтом сильнее поражены самки, в р. Улчекше в июне - самцы (tst = 8.333; P < 0.001), в мае эти различия отсутствовали. Самки из р. Печоры у пос. Якша по-сравнению с самцами более инвазированы метацеркариями Rhipidocotyle campanula (tst = 3.317; P < 0.001), из р. Лузы - Myxobolus musculi (tst = 2.857; P < 0.01), из р. Лузы (tst = 5.357; P < 0.001) и р. Улчекши в июне (tst = 3.59; P < 0.001) - личинками нематоды Raphidascaris acus. В бассейне р. Печоры (tst = 1.406; P >> 0.05) и р. Улчекша в мае (tst = 1.923; P >> 0.05) зараженность R. acus рыбы обоих полов статистически одинакова. В июне в р. Улчекше больше цист Myxobolus musculi отмечено у самцов (tst = 10.0; P < 0.001).

Вид паразита P. Луза P. Улчекша (V) Р. Улчекша (VI)

Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы

n=15

1 2 3 4 5 6 7

Myxidium rhodei Leger, 1905 1(0.20) 1(0.13) 1(0.20) - 1(0.47) 1(0.47)

Myxobolus musculi Keysselitz, 1908 5(78.33) 4(71.60) 3(0.40) 6(1.40) 3(2.47) 2(9.80)

M. lomi Donee et Kulakowskaja, 1962 1(0.20) 1(0.33) - - 1(1.67) 3(6.60)

Trichodina sp. + + + + + +

Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 1(0.07) 1(0.13) 1(0.07) - 1(0.13) 3(0.27)

Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) 1(0.07) - - - - 2(0.13)

Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 7(16.60) 7(16.60) 7 (6.67) 7 (6.67) 7(88.60) 7(88.60)

G. macronychus Malmberg, 1957 7(3.40) 7(3.40) 7(3.53) 7(3.53) 7(6.47) 7(6.47)

G. limneus Malmberg, 1964 7(0.53) 7(0.53) 7(0.47) 7(0.47) 7(0.40) 7(0.40)

G. taevis Malmberg. 1957 1(0.07) 1(0.07) 1(0.07) 1(0.07) 7(0.20) 7(0.20)

G. pannonicus Molnar, 1968 7(0.40) 7(0.43) 7(0.27) 7(0.27) 7(1.00) 7(0.93)

G. magnificus Malmberg, 1957 7(0.67) 7(0.60) 7(2.27) 7(2.27) 7(4.80) 7(4.87)

Phyllodistmum folium (Olbers, 1926) - - - - 1(0.07) -

Phyllodistmum folium (Olbers, 1926) 3(1.00) 1(0.93) 3(0.20) 3(0.27) 2(0.20) 4(0.27)

Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae 15(16.40) 15(11.27) 15(57.93) 15(57.93) 15(47.40) 15(71.13)

Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) larvae 9(1.07) 7(1.13) 2(0.13) 2(0.13) 1(0.07) -

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae 8(0.93) 3(0.20) 15(10.40) 15(12.80) 14(6.60) 10(3.73)

Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) - - 1(0.13) - - -

Unionidae gen. sp. 3(0.60) 1(0.07) - - - -

Всего видов 17 16 15 12 16 15

Примечание. За скобками - число зараженных данным видом паразита рыб; в скобках - индекс обилия; ? - паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия.

Вид паразита Р. Печора

Р-н пос. Якша Р-н устья р. Г аревки

Самки Самцы Самки Самцы

n=15

1 2 3 4 5

Myxidium rhodei Leger, 1905 - - 1(0.13) 1(0.13)

Myxobolus musculi Keysselitz, 1908 3(0.47) 1(0.13) 1(0.13) 2(0.20)

M. lomi Donec et Kulakowskaja, 1962 - - 1(0.07) 1(0.07)

Trichodina sp. + + + +

Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 3(0.20) 2(0.13) 6(0.80) 4(0.33)

Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) 1(0.27) 2(0.27) - 1(0.07)

Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 ?(6.87) ?(6.93) ?(20.73) ?(20.73)

G. macronychus Malmberg, 1957 ?(2.60) ?(2.67) ?(3.80) ?(3.80)

G. limneus Malmberg, 1964 ?(0.40) ?(0.40) ?(0.67) ?(0.67)

G. laevis Malmberg, 1957 ?(0.20) ?(0.13) ?(0.87) ?(0.87)

G. pannonicus Molnar, 1968 ?(0.40) ?(0.40) - -

G. magnificus Malmberg, 1957 ?(0.87) ?(0.87) ?(1.07) ?(1.13)

Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 larvae 1(0.07) - - -

Phyllodistmum folium (Olbers, 1926) 4(1.27) 3(0.93) 3(0.33) 1(0.07)

Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 4(0.67) 7(0.93) 3(0.40) -

Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae 15(54.67) 15(49.53) 15(384.7) 15(304.1)

Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) larvae 15(120.3) 15(111.1) - -

Rhabdochona phoxini Moravec, 1968 - - 6(1.13) 2(0.53)

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae 15(3.73) 14(3.07) 7(0.67) 4(0.67)

Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) 5(0.53) 3(0.33) 8(1.33) 6(1.33)

Unionidae gen. sp. 3(0.47) 5(0.93) - -

Argulus coregoni Thorell, 1864 - - 1(0.07) 1(0.07)

Всего видов 18 17 17 17

У хозяев обоих полов близки значения доли автогенных (по числу особей: tst = 0.027-0.636; P >> 0.05; по биомассе: tst = 0.047-0.484; P >> 0.05) и аллогенных (по числу особей: tst = 0.012-0.847; P >> 0.05; по биомассе: tst = 0.076-1.095; P >> 0.05) видов, видов специалистов (по числу особей: tst = 0.054-0.142; P >> 0.05; по биомассе: tst = 0.016-0.124; P >> 0.05) и видов генералистов (по числу особей: tst = 0.045-0.775; P >> 0.05; по биомассе: tst = 0.088-1.875; P > 0.05), рассчитанных как по числу особей паразитов, так и по величинам их биомасс, одинаковы у них и виды-доминанты. Однако если в сообществах паразитов гольяна из р. Лузы, р. Улчекши в июне и р. Печоры в р-не пос. Якша доминируют автогенные виды, то в р. Улчекше в мае и р. Печоре в районе устья р. Гаревки - аллогенные виды. Виды генералисты преобладают по числу особей и биомассе в паразитарных сообществах рыбы из р. Лузы, р. Печоры в р-не пос. Якша. Обратную картину наблюдаем в сообществах паразитов гольяна из р. Улчекши и р. Печоры в р-не устья р. Гаревки.

Величины индексов видового разнообразия, характеризующие сообщества паразитов гольяна из р. Лузы, р. Улчекши в мае и р. Печоры в р-не пос. Якша, близки. Выделяется паразитарное сообщество рыбы из р. Печоры в р-не устья р. Гаревки, для которого отметили значительно более высокие значения индексов доминирования и низкие - индексов Шеннона и выравненности видов. Наоборот, для сообщества из р. Улчекши в июне характерны более низкие величины индексов Бергера-Паркера и более высокие - индексов выравненности видов и Шеннона. В то же время абсолютные значения перечисленных выше показателей состояния структуры сообщества паразитов у самцов и самок гольяна близки (табл. 3, 4).

В сообществах паразитов самок и самцов гольяна по соотношению биомасс выделяется по три группы видов (рис. 1). В 1-ю группу входят по 2-4 вида: Myxobolus musculi, M. lomi, Raphidascaris acus, Gyrodactylus aphyae, Diplostomum phoxini, Rhipidocotyle campanula. Первые пять видов встречены в качестве представителей 1-й группы в паразитарных сообществах гольяна из бассейна верхнего течения р. С. Двины, последние три - из русла р. Печоры. Значительно больше видов содержится во 2-й и 3-й группах. Во 2-й группе число видов колеблется от 3 до 7, в 3-й - от 2 до 11 видов. В бассейне р. С. Двины наиболее богата видами 2-я группа сообщества, в бассейне р. Печоры - 3-я. Суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов, превышают свое критическое значение 0.25 [6] у сообществ паразитов из бассейна р. С. Двины.

В сообществах паразитов, описанных на основании анализа выборок гольяна, содержащих как самцов, так и самок, также имеется по три группы видов, выделенных по соотношению биомасс (рис. 2). В 1-ю группу в бассейне р. Печоры входят по 2 вида (Rhipidocotyle campanula, Diplostomum phoxini, Gyrodactylus aphyae), в бассейне р. С. Двины по 3-4 (Myxobolus musculi, Diplostomum phoxini, Gyrodactylus aphyae, Raphidascaris acus, Gyrodactylus aphyae, G. macronychus). Во 2-ю и 3-ю группы в бассейне р. С. Двины вошли 6 и 3-5 видов, в бассейне р. Печоры - 3-7 и 6-10 видов соответственно. Для смешанных выборок и таковых, составленных из рыбы только одного пола, статистически одинаковы значения долей автогенных (по числу особей: tst = 0.109-0.697; P >> 0.05; по биомассе: tst = 0.067-0.641; P >> 0.05) и аллогенных (по числу особей: tst = 0.049-1.406; P > 0.05; по биомассе: tst = 0.058-1.545; P > 0.05) видов, видов специалистов (по числу особей: tst = 0.261-0.955; P >> 0.05; по биомассе: tst = 0.016-0.521; P >> 0.05) и видов генералистов (по числу особей: tst = 0.144-0.512; P >> 0.05; по биомассе: tst = 0.118-0.571; P >> 0.05), рассчитанных как по числу особей паразитов, так и по величинам их биомасс. Одни и те же в этих выборках и виды доминанты. Близки по своим значениям для этих выборок и индексы видового разнообразия. Исключение составило сообщество паразитов гольяна из р. Улчекши в июне, когда доли видов генералистов смешанной выборки и таковой, составленной из самок, оказались статистически значимо различными (по числу особей: tst = 2.863; P < 0.01; по биомассе: tst = 3.857; P < 0.001). Разница в числе особей паразитов на хозяине из смешанных выборок и

однополых весьма существенна (tst = 2.326-38.219; 0.05 > P > 0.001). По биомассе инвадентов статистически значимо различаются выборки из р. Печоры (tst = 1.981-15.262; 0.05 > P > 0.001) и р. Улчекши в июне (t* = 4.616; P > 0.001). На гольяне из всех выборок из р. Лузы (tst = 1.132; P > 0.05) и р. Улчекши в мае (tst = 0.914; P >> 0.05) биомасса паразитов статистически одинакова.

Рис. 1. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна

разного пола.

Р. Луза: а - самки; б - самцы; р. Улчекша, май: в - самки; г - самцы; июнь: д - самки; е - самцы; р. Печора, р-н пос. Якша: ж - самки; з - самцы; р-н устья р. Г аревки: и - самки; к - самцы.

Показатели Р. Луза Р. Улчекша (V) Р. Улчекша (VI)

Самки Самцы Самки + самцы Самки Самцы Самки + самцы Самки Самцы Самки + самцы

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Исследовано рыб 15 15 15 15 15 15 15 15 15

Общее число видов паразитов 15 15 14 14 11 13 15 14 15

Общее число особей паразитов 1807 1610 1716 1241 1285 1205 2408 2909 2382

Общее значение условной биомассы 400.6 362.3 378.3 194.9 198.7 186.0 461.6 557.8 454.4

Количество автогенных видов 14 14 13 13 10 12 14 13 14

Количество аллогенных видов 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Доля особей автогенных видов 0.864 0.895 0.850 0.295 0.324 0.271 0.705 0.633 0.681

Доля биомассы автогенных видов 0.906 0.929 0.895 0.326 0.330 0.276 0.764 0.707 0.743

Доля особей аллогенных видов 0.136 0.105 0.150 0.674 0.676 0.729 0.295 0.367 0.319

Доля биомассы аллогенных видов 0.094 0.071 0.105 0.705 0.670 0.724 0.236 0.293 0.257

Количество видов специалистов 9 9 9 8 7 8 9 10 9

Доля особей видов специалистов 0.318 0.310 0.353 0.861 0.830 0.851 0.939 0.926 0.876

Доля биомассы видов специалистов 0.263 0.259 0.296 0.870 0.867 0.872 0.950 0.920 0.869

Количество видов генералистов 6 6 5 6 4 5 6 4 6

Доля особей видов генералистов 0.682 0.690 0.647 0.139 0.170 0.149 0.061 0.074 0.124

Доля биоиассы видов генералистов 0.737 0.741 0.704 0.130 0.133 0.128 0.050 0.080 0.131

Доминантный вид по числу особей Myxobolus musculi Diplostomum phoxini Gyrodactylus aphyae

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Доминантный вид по значению биомассы Myxobolus musculi Diplostomum phoxini Gyrodactylus aphyae

Характеристика доминантного вида ав/г ал/с ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.650 0.667 0.615 0.700 0.676 0.729 0.552 0.457 0.446

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.710 0.718 0.675 0.683 0.670 0.724 0.624 0.517 0.507

Выравненность видов по числу особей 0.433 0.415 0.461 0.410 0.466 0.391 0.465 0.515 0.543

Выравненность видов по биомассе 0.380 0.369 0.412 0.448 0.490 0.427 0.436 0.513 0.530

Индекс Шеннона по числу особей 1.172 1.123 1.216 1.081 1.117 1.003 1.258 1.359 1.472

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.030 1.000 1.088 1.181 1.174 1.095 1.181 1.354 1.436

Ошибка уравнений регрессии 0.291 0.142 0.224 0.361 0.383 0.307 0.197 0.322 0.235

Примечание: ав - автогенный вид; ал - аллогенный вид; г - вид генералист; с - вид-специалист.

Характеристика компонентных сообществ паразитов гольяна из бассейна р. Печоры

Таблица 4

Показатели Р. Печора

Р-н пос. Якша Р-н устья р. Гаревки

Самки Самцы Самцы + самки Самки Самцы Самцы + самки

1 2 3 4 5 6 7

Исследовано рыб 15 15 15 15 15 15

Общее число видов паразитов 17 16 15 16 16 15

Общее число особей паразитов 2910 2682 2758 6254 5021 8025

1 2 3 4 5 6 7

Общее значение условной биомассы 696.0 628.4 644.7 1011.6 816.2 1300.5

Количество автогенных видов 15 15 14 15 15 14

Количество аллогенных видов 2 1 1 1 1 1

Доля особей автогенных видов 0.718 0.723 0.703 0.077 0.091 0.080

Доля биомассы автогенных видов 0.801 0.819 0.805 0.126 0.143 0.130

Доля особей аллогенных видов 0.282 0.277 0.297 0.923 0.909 0.920

Доля биомассы аллогенных видов 0.199 0.181 0.195 0.874 0.857 0.870

Количество видов специалистов 9 9 8 9 10 9

Доля особей видов специалистов 0.343 0.343 0.367 0.993 0.993 0.993

Доля биомассы видов специалистов 0.232 0.238 0.255 0.973 0.969 0.969

Количество видов генералистов 8 7 7 7 6 6

Доля особей видов генералистов 0.657 0.657 0.633 0.007 0.007 0.007

Доля биоиассы видов генералистов 0.768 0.762 0.745 0.027 0.031 0.031

Доминантный вид по числу особей Rhipidocotyle campanula Diplostomum phoxini

Доминантный вид по значению биомассы Rhipidocotyle campanula Diplostomum phoxini

Характеристика доминантного вида ав/г ал/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.620 0.622 0.709 0.923 0.909 0.920

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.717 0.733 0.599 0.874 0.857 0.870

Выравненность видов по числу особей 0.381 0.390 0.406 0.138 0.152 0.142

Выравненность видов по биомассе 0.353 0.331 0.358 0.209 0.224 0.213

Индекс Шеннона по числу особей 1.078 1.083 1.100 0.382 0.422 0.383

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.000 0.917 0.969 0.579 0.620 0.577

Ошибка уравнений регрессии 0.134 0.183 0.075 0.125 0.146 0.193

Обсуждение

Итак, у самок гольяна чаще, чем у самцов, встречаются виды паразитов, представленные единичными особями. Подобное отмечено в составе гельминтофауны у окуня [18, 34, 35] и рыжей полёвки [25], что связывают с различиями в спектре питания самок и самцов и в их пищевой активности.

У рыб обычно отмечают более высокую инвазированность паразитами самок [1, 5, 18, 19, 34, 35, 43, 44, 50, 55-57], реже регистрируют большую встречаемость паразитов у самцов [20, 24, 28, 39, 40, 42, 53]. Обсуждаемые различия проявляются в определенном возрасте или сезонном состоянии рыбы, при этом ее пол может влиять на паразита как непосредственно через физиологические особенности хозяина, так и опосредованно в результате отличий в экологии самок и самцов [1, 18, 20, 34, 35, 39, 40, 53]. Показано, что женские половые гормоны, например у лягушек, ограничивают развитие паразитов [52], у крыс усиливают устойчивость животных к заражению, а мужские гормоны вызывают некоторое увеличение уровня инвазии [46]. Однако заражённость тремя видами червей взрослых самок рыжей полевки Clethrionomys glareolus выше, чем самцов [25], хотя у мышевидных грызунов обычно отмечают более высокую инвазированность паразитами самцов, а не самок [2, 4, 21, 22, 26, 27, 36-38]. Имеются указания и на отсутствие разницы в инвазированности паразитами хозяев разного пола [17, 41, 45, 47-49].

В работе показано, что различия в зараженности паразитами гольяна разного пола могут иметь место, а могут и отсутствовать. Одними и теми же видами паразитов в одних водоемах сильнее поражены самки, в других - самцы.

Видимо, экологические условия конкретного водоема могут влиять на уровень зараженности паразитами хозяина того или иного пола. Действительно, несмотря на то, что места сбора материала из р. Лузы и ее притока р. Улчекши отстоят друг от друга менее чем на 0.5 км, в первом водотоке сильнее поражены паразитами самки, во-втором - самцы. При этом инвазированность паразитами гольяна разного пола из р. Улчекши в мае одинакова, в июне различна, что совпадает с мнением о связи обсуждаемых различий с сезонным состоянием рыб [1, 20].

Учитывая приведенные и опубликованные данные [28, 40], можно заключить, что малосущественные в течение года отличия в зараженности самцов и самок становятся весьма значительными в период, когда решается важнейшая задача для популяции паразита - заражение новой генерации хозяев и смена своих поколений. При этом в каждом конкретном случае между хозяином и паразитом складываются свои определенные отношения, обеспечивающие оптимальное для данных условий функционирование системы «паразит -хозяин». Последнее показано на примере рачка Lernaea cyprinacea с карася Carassius carassius из оз. Длинное при наблюдении за состоянием их популяций с 1984 г. по 2007 г. [5, 7, 8]. До 1996 г. большей зараженностью копеподой отличались самки средних и крупных размеров. Затем размерная структура популяции карася вследствие резкого падения его численности упростилась, и

далее вплоть до конца наблюдений уровень инвазированности лернеями самок и самцов оставался одинаковым.

а

в

Рис. 2. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна (самки + самцы).

а - р. Луза; р. Улчекша: б - май; в - июнь; р. Печора: г - р-н пос. Якша; д - р-н устья р. Гаревки

Абсолютные значения индексов видового разнообразия, характеризующие состояние структуры сообщества паразитов, для самцов, самок и смешанных выборок гольяна, как и значения индекса Шеннона для сообществ гельминтов взрослых особей рыжей полевки обоих полов (Кириллова, Кириллов, 2012), близки. Во всех трех случаях, касающихся сообществ гольяна, по соотношению биомасс выделяется по три группы видов. Точки биомасс видов в каждой из выделенных групп в случае смешанных выборок лежат более компактно, чем в сообществах паразитов самок и самцов, что отражается в значениях сумм ошибок уравнений регрессии, не превышающих своего критического значения.

Исключение составил случай из р. Улчекши в мае, что объясняется незавершенностью процесса формирования сообщества паразитов гольяна [12]. Во всех других случаях сообщества находятся в состоянии сформированное™, но таковые из бассейна р. С. Двины и из р. Печоры в районе пос. Якша являются сбалансированными, а из района устья р. Гаревки - несбалансированными. Последнее сообщество отличается высокими значениями индекса доминирования, низкими величинами индексов выравненности видов и Шеннона [6, 31].

Результаты работы показали, что нельзя игнорировать и недооценивать вероятные различия в зараженности паразитами самок и самцов гольяна. Действительно, различия в инвазированности паразитами гольяна разного пола могут отсутствовать, а могут и иметь место. Одними и теми же видами паразитов в одних водоемах сильнее поражены самки, в других - самцы. У самок по сравнению с самцами чаще встречаются виды паразитов, представленные единичными особями. Обсуждаемые различия, возможно, проявляются только в определенном сезонном состоянии рыбы. Структура паразитарных сообществ у хозяев разного пола одинакова и практически идентична таковой, полученной для хозяина из смешанных выборок.

1. Аникиева Л. В., Малахова Р. П. Распределение цестоды Proteocephalus exiguus от пола и возраста хозяина // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С. 66-73.

2. Бугмырин С. В. Эколого-фаунистический анализ паразитов мышевидных грызунов южной Карелии : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: Петрозаводский ун-т, 2003. 18 с.

3. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб : руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.

4. Васильев В. В. Паразитофауна грызунов и насекомоядных из окрестностей Ленинграда // Учён. зап. Ленингр. гос. ун-та. Сер. биол. 1949. Т. 101. Вып. 19. С. 73-81.

5. Доровских Г. Н. Распространение Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в популяции карася // Паразитология. 1993. Т. 27. Вып. 1. С. 90-96.

6. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2002. 50 с.

7. Доровских Г. Н. Состояние популяций Lernaea cyprinacea L. (Copepoda: Lernaeidae) и Carassius carassius L. из озера Длинное // Биология внутренних вод. 2010. № 2. С. 67-72.

8. Доровских Г.Н., Макарова Л.Р. Lernaea cyprinacea (Copepoda, Lernaeidae) с карася золотого (Carassius carassius) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегда // Экология. 2006. Т. 37. № 2. С. 149-153.

9. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов у гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 2007. Т.

41. Вып. 4. С. 284-298.

10. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Изменение структуры компонентных сообществ паразитов с возрастом хозяина // Экология. 2008. Т. 39. № 3. С. 227-232.

11. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Зависимость структуры компонентных сообществ паразитов от возраста хозяина // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 2. С. 101-113.

12. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне верхнего течения реки Северная Двина // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2009. № 3. С. 33-43.

13. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне реки Луза // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2011. № 9. С. 41-48.

14. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора. 1 // Паразитология. 2011. Т. 45. Вып. 4. С. 277-286.

15. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Взаимосвязь видового богатства паразитов и количества вскрытых особей хозяина (на примере представителей бореального предгорного фаунистического комплекса) // Вестник Сыктывкарского университета. Сер. 2. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2013. Вып. 3. С. 51-68.

16. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Голикова Е. А. Структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Успехи современной биологии. 2007. № 5. С. 495-502.

17. Доровских Г. Н., Торба Т. П. Распределение видов рода Dactylogyrus на жабрах Carassius carassius L. // Эколого-популяционный анализ паразитохозяинных отношений. Петрозаводск: Изд-во Карельского филиала АН СССР, 1988. С. 89-103.

18. Евланов И. А. Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб) : дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 1993. 382 с.

19. Евсеева Н. В. Особенности жизненного цикла цестоды Triaenophorus crassus -возбудителя триенофороза лососевых в озерах северо-запада СССР (на примере оз. Отрадное) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Ин-т Паразитологии АН СССР, 1987. 24 с.

20. Жарикова Т. И. Зараженность леща (Abramis brama) моногенеями рода Dactylogyrus в зависимости от пола хозяина // Зоол. журн. 1984. Т. 69. Вып. 12. С. 179-183.

21. Завалеева Д. Д. Зависимость гельминтофауны мышевидных грызунов Крыма от экологических факторов // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1977. № 4. С. 50 - 53.

22. Завалеева Д. Д., Таран Г. И. К изучению гельминтофауны обыкновенной полевки Крыма // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1977. № 12. С. 50 - 52.

23. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

24. Изюмова Н. А. Некоторые итоги изучения биологии дактилогирид карповых рыб // Труды ЗИН АН СССР. Т. 177. 1988. С. 77-88.

25. Кириллова Н. Ю., Кириллов А. А. Влияние пола и возраста хозяина на

структуру сообщества гельминтов рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus) //

Поволжский экологический журнал. 2012. № 1. С. 33-41.

26. Киршенблат Я. Д. Закономерности динамики паразитофауны мышевидных грызунов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1938. 92 с.

27. Меркушева И. В. Гельминтологический статус мышевидных грызунов в зоне мелиоративных работ Белорусского Полесья // Паразиты животных и растений Белорусского Полесья. Минск: Наука и техника, 1972. С. 45-105.

28. Найденова Н. Н. Паразитофауна рыб семейства бычковых Черного и Азовского морей. Киев: Наук. думка, 1974. 184 с.

29. Петрушевский Г. К., Петрушевская М. Г. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауны рыб // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1960. Т. 19. С. 333-343.

30. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1966. 376 с.

31. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография : автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 1999. 50 с.

32. Пугачев О. Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология. 2000. Т. 34. Вып. 3. С. 196-209.

33. Пугачев О. Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. 2002. Т. 36. Вып. 1. С. 3-10.

34. Рубанова М. В. Характеристика структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня в зависимости от пола хозяина // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 5. С. 213-215.

35. Рубанова М. В. Экологическая характеристика многовидовой ассоциации гельминтов окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) Саратовского водохранилища : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2011. 19 с.

36. Семенова Н. Н. Экологический анализ гельминтофауны грызунов северной части Нижнего Поволжья // Паразитические животные Волгоградской области. Волгоград: Изд-во Волгогр. гос. пед. ин-та, 1969. С. 121-136.

37. Семенова Н. Н. Влияние некоторых экологических факторов на формирование гельминтофауны грызунов // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М.: Изд-во АН СССР, 1975. Вып. 27. С. 126-134.

38. Соснина Е. Ф. Паразиты сони-полчка в Кавказском гос. заповеднике // Учён. зап. Ленингр. гос. ун-та. Сер. биол. 1949. Т. 101. Вып. 19. С. 128-144.

39. Старовойтов В. К. Ancyrocephalus paradoxum Creplin, 1893 (Monogenea, Ancyrocephalidae): морфология, жизненный цикл, экология : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М: Ин-т Паразитологии АН СССР, 1991. 22 с.

40. Старовойтов В. К. Влияние пола и возраста хозяев на структуру популяции паразита (на примере судака и моногенеи Ancyrocephalus paradoxus) // Паразитология. 1995. Т. 29. Вып. 5. С. 433-440.

41. Arthur J. R., Arai H. R. Studies оп the раrasites of Pacific herring (Clupea harengus pallasi Valenciennes): а preliminary evaluation of parasites as indicators of geographical origin for spawning herring // Canad. J. Zoo1. 1980. Vol. 58. N 4. P. 521-527.

42. Arthur J. R., Margolis L., Whitaker D. J., McDonald Т. Е. А quantitative study of economically important parasites of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from British Columbian water and effects of postmortem handling of their abundance in the musculature // Canad. J. Fish. and Aquat. Sci. 1982. Vol. 39. N 5. P. 710-726.

43. Borgstrom R., Halvorsen О. Studies of fhe helminth fauna of Norway. XI: СаryophyUoides fennica (Scheider) (Cestoda: Caryophyllidae) in lake Bogstad // Nytt. mag. zoo1. 1968. Bd. 16. N 1. P. 20-23.

44. Bylung G. Pathogenic efects of а diphyllobothriid plerocercoid оп its host fishes // Comment. bio1. Soc. sci. fenn. 1972. N 58. P. 1-11.

45. Chappell L. Н. The parasites of the three-spined stickleback Gasterosteus acuteatus L. from а Jorkshire pond. 2. Wariation of the parasite fauna with sex and size of fish // J. Fish. Bio1, 1969. Vol. 1. N 4. P. 339-347.

46. Dobson С. Certain aspects of the host-parasite relationship of Nematospiroides dubius (Baylis). 2. The effects of sex on experimental infections in the rat (an abnorma1 host) // Parasitology. 1961. N 51. P. 499-510.

47. Evans N. А. The occurence of Sphaerostoma bramae (Digenea: Allocreadiidae) in the roach from the Worcester-Birmingham canal // J. Helmintol. 1977. N 51. P. 189-196.

48. Hanek G., Fеrnаndo С. Н. The role of season habitat, host age, and sex on gi11 parasites of Lepomis gibbosus (L.) // Canad. J. Zoo1. 1978. Vol. 56. N 6. P. 1247-1250.

49. Hanek G., Fеrnаndo С. Н. The role of season, habitat, host age, and sex on gi11 parasites of Ambloplites rupestris (Raf.) // Сanаd. J. Zoo1. 1978. Vol, 56. N 6. P. 1251-1253.

50. Kennedy С. R. Population biology of the cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in dасе, Leuciscus leuciscus L. of the river Avon // J. Parasitol. 1968. N 54. P. 538-543.

51. Kennedy C. R., Bakke T. A. Diversity patterns in helminth communities in common gulls, Larus canus // Parasitology. 1989. Vol. 98. N 3. P. 439-445.

52. Lees Е., Bass L. Sex hormones as а possible factor influencing the level of parasitization in frogs // Nature. 1960. N 188. P. 1207-1208.

53. Paling J. Е. The population dynamics of the monogenean gill parasite Discocotyle sagittata Leuckart on Windermere trout Salmo trutta L. // Parasitology. 1965. N 55, P. 667-694.

54. Roca V. The effect of some factors on the helminth parasite infracommunities of Podarcis lizards in the Balearic islands (Western Meditenranean) // Boll. soc. hist. natur. Baleares. 1996. Vol. 39. P. 65-76

55. Saoud М. F. А., Wannas М. K. А. A qualitative and quantitative survey on the helminth parasites of fishes in the Aswan Hich Dam Lake in Egypt // In: Abstr. Fifth Intern. Congr. Parasitol. Toronto, Canada, 1982. P. 434-435.

56. Slinn D. J. Occurence of Discocotile sagittata on sea trout. Nature. 1963. N 197.

P. 3-6.

57. Thomas J. D. А comparison between the helminth burdens of mаlе and female brown trout, Sa1mo trutta L., from а natural population in the River Teify, West Wales // Parasitology. 1964. N 54. P. 263-272.