Подвидовая принадлежность некоторых гнездящихся видов птиц на территории Калининградской области часть 2. 2: Воробьинообразные - Passeriformes Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ЭКОЛОГИЯ, ЗООЛОГИЯ, БОТАНИКА

УДК 598.24

У. Алекс (О. А. Олексас)

ПОДВИДОВАЯ ПРИНАДЛЕЖНОСТЬ НЕКОТОРЫХ

ГНЕЗДЯЩИХСЯ ВИДОВ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

ЧАСТЬ 2.2: ВОРОБЬИНООБРАЗНЫЕ - PASSERIFORMES

Представлены данные по таксономии птиц Калининградской области в сравнении с материалами таксономических обзоров птиц Беларуси, Прибалтики, Польши и других территорий Европы. Это заключительная часть работы, в которой обсуждаются вопросы подвидовой принадлежности некоторых гнездящихся видов из отряда Воробьинооб-разные — Passeriformes. На основе изучения обширных коллекционных материалов и анализа публикаций дан обзор подвидовой принадлежности 10 гнездящихся видов птиц.

This article presents data on the taxonomy of birds in the Kaliningrad region as compared to the taxonomic reviews of birds of Belarus, the Baltic States, Poland, and other European territories. This is the final part a study into the subspecies affiliation of some nesting species of the order Passerifor-mes. Studying ample data collections and analysing publications made it possible to present a review of the subspecies affiliation of ten nesting bird species.

Ключевые слова: подвиды, гнездящиеся птицы, Калининградская область, Passeriformes.

Key words: subspecies, nesting birds, Kaliningrad region, Passeriformes.

Введение

Представленная работа является продолжением исследования подвидовой систематики группы видов птиц из отряда воробьинообраз-ных Passeriformes [1]. На основе GSC-концепции (концепция зоогеогра-фического вида Geo-Species-Concept = GSC) автор делает попытку обосновать коррективы таксономического статуса и научных названий некоторых видов птиц из отряда воробьинообразных Passeriformes (см. также [2]). Все русские названия таксонов приводятся в соответствии с предложенным группой авторов списком птиц Российской Федерации [3].

Результаты и обсуждение

Обыкновенный жулан (Lanius cristatus)

Ревизия европейских обыкновенных жуланов (n = 203; 145 самцов, 58 самок) показала, что, без учета индивидуальной изменчивости, разница среди популяций гораздо больше, чем до сих пор считали [2]. К настоящему времени признаны лишь подвиды Урала, Кавказа и

6

© Алекс У. (Олексас О. А.), 2015

Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2015. Вып. 7. С. 6 — 14.

Крыма [3—5]. Современный анализ показывает, что географические формы существуют также в Прибалтике, на севере и востоке Беларуси, Северо-Западе и в центре России, а также к востоку от р. Волги, в южной Беларуси, в Украине и на Балканах [2; 6—8].

В Калининградской области, Прибалтике, северной Беларуси и в Псковской области лежит ареал популяции жулана с четкими признаками ЪаШсиэ 01екэа8, 2011, у которого голова темнее, чем у подвида соПипо Ь., 1758, а также гораздо более узкие полосы на груди, светлее низ тела (грудь и брюхо). Представляется достаточно явной разница в размерах: ИХК (индекс отношения длины хвоста к длине крыла) составляет у ЪаШсиэ = 82—92%, в среднем > 85%; ИХК у со11ипо = 76—85 %; ИКл (индекс клюва — соотношение его высоты и длины) у ЪаШсиэ = = 53 — 66 % (макс. 69 %); ИКл у со11ипо = 50—55 % (макс. 60 %). Ареал подвида соПипо охватывает Скандинавию, Германию, Польшу, Венгрию и ряд прилежащих территорий. Восточнее р. Висла начинается промежуточная зона с формами ЪаШсиэ и ртщаНсиэ 01ек8а8, 2011 [2].

Сойка (Оагт1ш glandarius)

Определение географической изменчивости подвидов является очень трудным в связи со значительной индивидуальной изменчивостью. К настоящему времени для территории от Франции до Урала выделяют только подвид glandariuэ Ь., 1758 [5], а для восточной части европейской России — эewrzowi Bogdanov, 1871 [3].

Автором исследованы 72 тушки с территории от р. Эльбы до р. Волги, среди которых 24 экземпляра из Калининградской области, Литвы, северной и восточной Польши, западной Беларуси. Исследованный материал дал возможность выделить 5 географических групп — по признакам окраски верха головы, шеи, спины и брюха (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика географических групп сойки Сагт1т glandarius

7

Территория Верх головы Шея Спина Брюхо

Скандинавия Беловатый с черным рисунком Виноградно-рыжеватая Серо-беловатая Серо-беловатое

Центр и запад России Рыжевато- белый с редким рисунком Виноградно-красная Темно-серая Виноградно-ры-жевато-серое

Финляндия, Эстония, Латвия, север, центр и юг Беларуси, Западная Украина Белый с густым рисунком Виноградно-рыжевато-коричневатая Темно-серо-коричневатая Темно-серо-ры- жевато-корич- неватое

Литва, Калининградская область, восток Польши, крайний запад Беларуси Очень редкий рисунок Темно-серая с рыжевато-коричневатым следом Темно-серая с рыжевато-коричневатым следом Темно-серое с рыжевато-коричневатым следом

Запад Польши, север и центр Германии (до Венгрии) Очень плотный рисунок Виноградно-рыжевато-коричневатая Коричневато-серая Темно-серо-бледно-вино-градно-рыже-ватое

В итоге по направлению с юго-запада на северо-восток признаки изменяются следующим образом: пятна верхней части головы становятся менее выраженными, спина — более серой, возрастает контраст между шеей и спиной, светлеет окраска брюха. Отмеченные 5 популяций должны называться следующим образом: glandarius L., 1758; taeniu-rus Brehm, 1855; septentrionalis Brehm, 1831; capitis Oleksas, 2009 и germani-cus Brehm, 1831 [2; 6; 7].

Сорока (Pica pica)

Х. Кельм (H. Kelm) и С. Эк (S. Eck) доказали [9], что у сороки имеется мозаичная изменчивость отдельных популяций, что делает любое выделение подвидов субъективным. Мы считаем, что с помощью некоторых признаков возможно выделять мега-популяции (как мега-подвиды = = Mega-Subspecies sensu Amadon & Short 1976 = сумма сходных подвидов) [2]:

— крайние рулевые перья и горло часто в пятнах, высота клюва до 15 мм (Скандинавия) — pica L., 1758;

— очень широкая белая гузка, очень тонкая темная кайма внутреннего опахала седьмого рулевого пера (Финляндия, север России, Прибалтика) — fennorum Lonnberg, 1927;

— с почти белой спиной, черный цвет очень чистый, очень широкая темная кайма внутреннего опахала седьмого рулевого пера (север и восток Беларуси, запад и центр России) — leuconotos Brehm, 1855;

— с небольшим отливом зеленоватого, с более крупным крылом (до 230 мм), очень тонкая темная кайма внутреннего опахала седьмого рулевого пера (западная Сибирь, Поволжье, юг России, запад и юг Беларуси, центр и восток Украины) — bactriana Bonaparte, 1850;

— мелкая, с коротким крылом (до 200 мм), с серой спиной, гузка темная, очень широкая темная кайма внутреннего опахала седьмого рулевого пера (Польша, от Германии до Балкан) — germanica Brehm, 1831 (n = 55).

Изучение 15 экземпляров сорок из Восточной Пруссии [10] показало, что на территории современной Калининградской области распространен мега-подвид germanica. Это противоречит мнению В. В. Гричика [11] и Е. А. Коблика с соавторами [3], полагающими, что там, как в Литве и Беларуси, представлен подвид fennorum.

Зяблик (Fringilla coelebs)

Таксономическая ревизия зябликов (n = 62, самцы) [2] показала, что и этот вид имеет географическую изменчивость в Восточной Европе. До сих пор подвиды были выделены только для Кавказа и прилежащих территорий [3; 4; 12], предполагались для России [13] и выглядели сомнительными для Урала и Западной Сибири [4; 13]. Европейская геограмма исследованных тушек показала следующие тенденции:

— в северо-восточном направлении просматривается значительно более светлая окраска, увеличение доли белого и серого цвета, окраска верхней части головы распространяется на спину;

— в юго-восточном направлении происходит потемнение окраски всего оперения птиц.

Неожиданными оказались окраска подхвостья, промеры и определение индекса клюва (ИКл = длина: высота). Все популяции зяблика

8

имеют белое подхвостье, но у птиц южной Беларуси, Украины и Румынии выявлено подхвостье цвета охры [6]. Оценки размеров клюва показали наличие следующих группировок [2; 6; 7] (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика подвидов зяблика РппфНа еое1еЫ по размерам клюва

Территория Длина клюва, мм Высота клюва, мм ИКл Подвид

Урал и Западная Сибирь 12,0-13,0 6,5-7,0 1,8-2,0 wolfgangi Teplouchov, 1921 (бледно окрашенный)

Поволжье 11,5-13,0 6,5-7,0 1,8-2,0 spitza Pallas, 1831 (светло окрашенный)

Центр и запад России 10,0-12,0 6,5-7,5 1,4-1,8 claris Oleksas, 2009 (блеклый)

Скандинавия, Прибалтика 12,0-14,0 6,5-7,5 1,7-2,0 coelebs L., 1758 (ярко окрашенный)

Центральная Европа 11,0-13,0 6,5-8,0 1,4-1,8 hortensis Brehm, 1831 (мало белого цвета)

Украина и Румыния 11,5-12,0 7,0-8,0 1,4-1,7 ecki Oleksas, 2009 (темный, крыло короче)

Балканы, Крым, юг России, Кавказ 14,0-15,0 8,5-9,0 1,4-1,6 solomkoi Menzbir & Sus-kin, 1913 = caucasica Se-rebrovskij, 1925 (сероватый)

9

Гнездящиеся птицы Калининградской области принадлежат подвиду еоеЫЪэ [2; 10], но на северо-востоке Польши относятся уже к подвиду Ног1еп$1$ [2].

Обыкновенная зеленушка (СаЫиеНв еМопз)

Географическая изменчивость зеленушки хорошо известна для запада и юга Европы, Малой Азии и Кавказа [4; 5; 13 — 15]. Однако до сих пор нет детальных исследований восточно-европейских популяций. По данным изучения 55 тушек (самцы) и их сравнения с западно- и южноевропейскими зеленушками по ряду признаков выявлена следующая картина [2] (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика подвидов зеленушки СаЫиеШ еМотк

Территория Брюхо Длина крыла (макс.), мм ИХК, % ИКл, %

Скандинавия, Прибалтика, север России Желто-зеленоватое 91 65-68 75-83

Центр и запад России, Беларусь, северо-восток Польши В значительной степени желтое 86 69-72 73-82

Запад Польши, Германия (до Венгрии) Зелено-желтое 92 67-68 76-80

Украина, Румыния Зелено-желтое 88 60-64 > < 74

10

Обыкновенные зеленушки южной Литвы и Калининградской области имеют промежуточный характер. По окраске брюха и ИХК они близки к подвиду gritshiki, но по длине клюва (13,5 —14,0 мм) похожи на chloris. В итоге мы считаем, что эти формы следует называть gritshiki > chloris.

Обыкновенный снегирь (Pyrrhula pyrrhula)

Известны попытки определить таксономический статус-кво снегиря лишь по размерам крыла и весу, а в природных условиях даже исключительно по специфическим звукам («трубить» = pyrrhula L., 1758). Имеются ссылки на работу Э. Штреземанна [16] и его теорию «промежуточных подвидов», но не учитывается, что автор сам отказался от нее в 1943 г.

Сейчас доминирует мнение, что снегири стран Балтии, Польши и территории бывшей Восточной Пруссии представлены гнездящейся формой pyrrhula [3 — 5; 10; 12; 13; 16 — 18]. Наши ранние и актуальные исследования [2], основанные на анализе 79 тушек самцов снегиря, показали, что для выше указанных территорий характерна «мозаичная географическая изменчивость» по размеру крыла: западная Польша — 87— 96 мм; южная Польша — 86 — 93 мм; центральная Польша — 82—93 мм; северная Польша — 89 — 93 мм; Калининградская область — 90—96 мм; южная Литва — 88 — 93 мм; северная Латвия и Эстония — 88 — 98 мм.

Ситуация становится яснее при учете корреляции размера крыла и окраски птицы. Очевидно, что западнее р. Одер окраска > 90 % экземпляров оценивается как блеклая /матовая (ssp. germanica Brehm, 1831), а восточнее Одера она имеет промежуточный характер. В долине р. Вислы уже > 60 % птиц имеют «яркую» окраску, а к северу от р. Преголи таких птиц 100 % (ssp. pyrrhula L., 1758).

Просянка (Emberiza calandra)

Очень интересные данные по географической изменчивости вида имеются в работах К. Герница [19] и Л. А. Портенко [20]. К сожалению, многие орнитологи, нередко на основе незначительного по объему материала, не признавали их определений подвидовой структуры в Центральной и Восточной Европе [3 — 5; 10; 14; 18].

Исследование автором 74 тушек самцов с обширной территории от Германии до р. Волги показало следующее [2] (табл. 4).

Таблица 4

Характеристика подвидов просянки Emberiza calandra

Территория Фенотип Крыло, мм Индекс клюва, % Подвид

Скандинавия Оливково-буровато-серый с крупным рисунком 98—109 > <60 calandra L., 1758

Германия, Западная Польша Блекло-оливково-ко-ричнево-ржавчатый с крупным рисунком 98—107 68 — 71 germanica Brehm, 1831

Венгрия, северная часть Балкан Блекло-оливково-ко-ричнево-ржавчатый с тонким рисунком 91—105 61—65 meridionalis Brehm, 1831

Окончание табл. 4

Территория Фенотип Крыло, мм Индекс клюва, % Подвид

Северо-Восточная Польша, Южная Литва, Калининградская область Как germanica, но немного серее 98—105 74 — 78 tischleri Oleksas, 2011

Прибалтика Серо-блекло-охристый с крупным рисунком 92—100 69 — 71 middendorffii Oleksas, 2011

Восточная Польша, Беларусь Серо-оливково-ко-ричневый с непестрой гузкой 105—110 > < 65 goernitzi Oleksas, 2011

Юго-Восточная Польша, Западная Украина Темно-тускло-охристо-серо-коричневый с контрастным рисунком 93—104 61—65 wolhynica Goernitz, 1921

Румыния, Крым, Восточная Украина, юг России Светлый, более серый, очень тонкий рисунок 92—102 70 — 76 sarmatica Portenko, 1960

11

Обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella)

Широко признается восточно-европейский подвид erythrogenys Brehm, 1855, самцы которого характеризуются широкой темно-серой «нагрудной лентой», широкой гузкой и с ИХК (индекс отношения длины хвоста к длине крыла) > 85 % (Россия, северная и восточная Беларусь). Вопрос различия между скандинавско-прибалтийскими и средне-европейскими овсянками разделил систематиков на два лагеря. Многочисленны как сторонники мнения о том, что географической изменчивости не существует, а имеется только индивидуальная изменчивость [4; 5; 14; 18], так и те, кто признает существование двух, сильно отличающихся подвидов [2; 6 — 8; 10; 13]. Это подвид citrinella L., 1758 — с тонкой, открытой, темно-серой «нагрудной лентой», меньшей по размеру гузкой, ИХК < 85 % (Скандинавия, Прибалтика, западная Беларусь), и подвид sylvestris Brehm, 1831 — без темно-серой ленты и с ИХК < 80 %, максимум до 84 % (центральная Европа, Польша, Венгрия).

Ф. Тишлер (F. Tischler) определял южно-восточнопрусских овсянок как sylvestris, а О. Кляйншмидт (O. Kleinschmidt) — средне- и северо-вос-точнопрусских птиц как citrinella [10]. Результаты нашего анализа 181 тушки (самцы, территория от Германии до Смоленска) и протоколов визуальных наблюдений более 400 птиц в естественных условиях в Центральной и Восточной Европе показали следующее. В западной Беларуси, Литве и Калининградской области гнездится citrinella, а уже в северо-восточной Польше — sylvestris. На востоке Польши доминируют sylvestris, но встречается и citrinella. У этих птиц широкая темно-серая «нагрудная лента» едва просматривается, но она совершенно отсутствует у 15 % образцов с территории Калининградской области.

Садовая овсянка (Emberiza hortulana)

Преобладает мнение [3; 5; 14], что садовая овсянка является монотипичным видом на всей Европейской равнине. Однако такие оценки

12

вица базировались в основном на окраске оперения, а размеры крыла, хвоста и клюва (показатели ИХК, ИКл) необоснованно не учитывались. Геограмма (n = 59, самцы) показала, что по совокупности признаков окраски и размеров следует выделять не только периферийные популяции как подвиды (Южная и Западная Сибирь, Крым, о-в Крит, Западная Украина, Румыния, север Балкан). Выраженные микропопуляци-онные различия существуют также на обширной территории между Рейном и Волгой [2] (табл. 5).

Таблица 5

Характеристика подвидов садовой овсянки Emberiza hortulana

Территория Голова Спина Брюхо Крыло, мм ИХК, % ИКл, % Подвид

Германия, Западная Польша, Венгрия Серо-зеленоватая Темно- охри- сто-ко- ричне- ватая Бледно-охристо-красноватое 83 — 89 72—80 >55 pinguescens Brehm, 1831

Скандинавия, Прибалтика, север и восток Беларуси Оливково-се-рая/сине-зеленоватая Светло- охри- сто-ко- ричне- ватая Светло-охристо-красноватое 87—95 76—81 <55 hortulana L., 1758

Юг Беларуси, север и восток Украины, юг России Темно-серо-синяя Блекло-коричневатая Насыщенное красно-бурое 82—89 80—87 >55 ignita Oleksas, 2009

Садовая овсянка из Восточной Польши является промежуточной, но птицы из Южной Литвы и Калининградской области, очевидно, принадлежат подвиду hortulana (крыло 89 — 94 мм, ИХК < 80 %, ИКл >< 50 %).

Камышовая овсянка (Emberiza schoeniclus)

Многочисленные исследования [2; 4; 6 — 8; 10 — 12; 18; 20] показали, что в определении индивидуальной изменчивости у этого вида есть проблема унификации способа измерения параметров птицы: не все авторы проводили измерения по «максимальному методу Кляйншмид-та», что ограничивает возможности сравнения данных и оценки результатов. В том числе и по этой причине нами исследованы в сравнительном плане 186 самцов и 55 самок (июнь-июль) с территории от Германии до Урала и от Скандинавии до Балкан.

В геограмме сразу выделяются хорошо известные два подвида: на севере schoeniclus, на юге intermedia (светлее окрашена, нижняя часть клюва крупнее, чем верхняя, т. е. ИКл > 60 %). Овсянки Польши, Калининградской области и Прибалтики принадлежат северному подвиду schoeniclus. Промежуточная зона, относящаяся к южному подвиду, проходит через Беларусь (Витебск — Бобруйск — Брест) и Юго-Восточную Польшу.

В результате анализа тушек с территории от р. Эльбы до р. Даугавы выявлена следующая картина [2; 6; 7] (табл. 6).

Таблица 6

Характеристика подвидов камышовой овсянки Emberiza schoeniclus

Территория Спина Гузка Брюхо Крыло, максимум, мм ИХК, % ИКл, % Подвид

Скандинавия Ржавчато-буроватая Серая с пепельным Беловатое 90 81-85 55-60 schoeniclu-s L., 1758

Прибалтика, Калининградская область, север и центр Беларуси Ржавчато-охристая Умеренно-серая Более темное 83 85-93 55-59 balticae Oleksas, 2009

Запад Беларуси, Польша, Словакия Оливково-буровато-ржавчатая Сине-серая Темное 83 78-86 57-63 goplanae Domaniewski, 1918

Германия, Чехия Ржавчато-буроватая Серая с пепельным Беловатое 84 80-85 50-54 Microrhyn chos Brehm, 1831

13

Не вызывают сомнений отличия как прибалтийских, так и немецких овсянок от скандинавских; польские имеют промежуточный характер (как переход в «крупно-клювную группу»). Очевидно, что в связи с указанными различиями птиц нельзя объединить под названием schoeniclus [5; 12—14].

Список литературы

1. Алекс У. (О. А. Олексас). Подвидовая принадлежность некоторых гнездящихся видов птиц на территории Калининградской области. Часть 2.1: Воро-бьинообразные — Passeriformes // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2014. Вып. 7. С. 25 — 34.

2. Oleksas O.A. Ornis Baltica-Sarmatica-Balcanica. Brielow, 2012.

3. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. М., 2006.

4. Hartert E., Steinbacher F. Die Vögel der paläarktischen Fauna. Ergänzungsband. Berlin, 1932—1938.

5. Roselaar K., Dickinson C. The Palaearctic Birds // Complete Checklist of the birds of the world. L., 2003.

6. Oleksas O.A. Ornis Baltica-Sarmatica. Vol. 1—2. Rangsdorf, 2009.

7. Oleksas O.A. Ornis Baltica-Sarmatica-Balcanica. Manuskript. Berlin, 2011.

8. Domaniewski J. Fauna Passeriformes okolic Saratowa // Prace Towarzystwa Naukowego Warszawskiego. 1916. № 18.

14

9. Kelm H., Eck S. Vergleichend-morphologische Untersuchungen an europäischen Elster-Populationen (Pica pica) // Zoologische Abhandlungen des Museums für Tierkunde. Vol. 42. S. 1-40.

10. Tischler F. Die Vögel Ostpreußens und seiner Nachbargebiete. Vol. 1 — 2. Königsberg ; Berlin, 1941.

11. Гричик В. В. Географическая изменчивость птиц Беларуси: таксономический анализ. Минск, 2005.

12. Sachtleben H. Vögel // E. Stechow Beiträge zur Natur- und Kulturgeschichte Lithauens und angrenzender Gebiete. München, 1922.

13. Kleinschmidt O. Katalog meiner ornithologischen Sammlung. Halle, 1935 — 1943.

14. Hartert E. Die Vögel der paläarktischen Fauna. Vol. 1 — 3. Berlin, 1903 — 1923.

15. Niethammer G., Wolters H. E. Eine tiergeograühische Deutung der Rassenbildung britischer Grünlinge (Chloris chloris) // Bonner Zoologische Beiträge. 1969. Vol. 20. S. 351—354.

16. Stresemann E. Über die europäischen Gimpel // Beiträge zur Zoogeographie der paläarktischen Region. 1919. Vol. 1. S. 25 — 56.

17. Tomiatojc L., Stawarszyk T. Awifauna Polski. Vol. 2. Wroclaw, 2003.

18. Vaurie C. The birds of the Palearctic Fauna. Vol. 1. L., 1959.

19. Görnitz K. Die geografische Variation des Formenkreises Emberiza calandra // Verhandlungen der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern. 1922. Vol. 15. S. 134 — 146.

20. Портенко Л. А. Птицы СССР. М. ; Л., 1960. Ч. 4

Об авторе

Уве Х. Алекс (Ове А. Олексас) — член редакционного совета журнала «Орнитологические сообщения» («Ornithologische Mitteilungen»), Германия.

E-mail: [email protected]

About the author

Uwe H. Alex (O. A. Oleksas), member of the editorial board of the Ornithologische Mitteilungen journal, Germany. E-mail: [email protected]