CC BY
33ГРИБЫ
И. Ю. Кирцидели I. Ju. Kirtsideli
ПОЧВЕННЫЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ГРИБЫ ПРИБРЕЖНОГО РАЙОНА БАРЕНЦЕВА МОРЯ (ОКРЕСТНОСТИ ПОСЕЛКА ВАРАНДЕЙ)
SOIL MICROFUNGI OF THE BARENTS SEA COAST (NEAR VARANDEY SETTLEMENT)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория систематики и географии грибов 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 [email protected]
Исследовались почвенные микроскопические грибы ненарушенных местообитаний прибрежного района Баренцева моря; 49 видов микромицетов из 22 родов было выделено при исследовании трех ценозов, наиболее распространенных на данной территории. От 82 до 89% изолятов были психротрофами или психро-филами. От 76 до 92% изолятов оказались толерантными к высокому содержанию NaCl. Виды Geomyces pannorum (Pseudogymnoascus roseus), Penicillium chrysogenum, P. expansum и Trichoderma viride были доминантами во всех исследованных местообитаниях. Микромицеты Acremonium и Phoma sp. входили в комплекс доминантных видов для ценозов болот.
Ключевые слова: микромицеты, микроскопические грибы, почвенная био-та, биоразнообразие, экология, микроорганизмы, Арктика, тундры.
The paper is a report of soil microfungi of the Barents Sea coast. 49 species of saprotrophic filamentous microfungi belonging to 22 genera were isolated by soil dilution methods from three tundra locations. 82-89% of strains were psychrophiles and psychrotrophs. 76-92% of isolates had tolerance to high concentration of NaCl in the media. Geomyces pannorum (Pseudogymnoascus roseus), Penicillium chrysoge-num, P. expansum and Trichoderma viride were most often in these soil samples in all habitats studied. The microfungi Acremonium strictum and Phoma sp. were very frequent in different peat-bog habitats.
Keywords: micromycetes, microscopic fungi, soil biota, biodiversity, ecology, Arctic, tundra.
Выявление природного разнообразия микромицетов, оценка их функциональной активности — важные задачи почвенной микробиологии (Терехова, 2007). Это обусловлено как ролью почвенных микроскопических грибов в функционировании наземных экосистем (Мирчинк, 1988; Туев, 1989; Яаупег, 1992; Полянская, 1996), так и возможностью использования микологических показателей в биоиндикационных целях при оценке антропогенной трансформации природных сред (Марфенина, 1994). Поэтому в современных условиях активного антропогенного освоения арктических территорий и преобразования ландшафтов особое внимание обращается на изучение биоразнообразия микромицетов ненарушенных местообитаний. Несмотря на увеличивающийся интерес к северным территориям, почвенные микроскопические грибы по-прежнему остаются малоизученной группой организмов.
Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей качественного и количественного состава микромицетов некоторых тундровых ценозов гипоарктических тундр.
Район исследования расположен в приморской полосе центральной части Большеземельской тундры. По системе ботанико-географи-ческого районирования он относится к северным гипоарктическим тундрам (Юрцев, Толмачев, Ребристая, 1978). В соответствии с геоботаническим районированием В. Д. Александровой (1971), исследованная территория лежит в пределах Восточноевропейской подпро-винции Восточноевропейско-Западносибирской провинции субарктических тундр. Во флоре прибрежных сообществ ведущую роль играют циркумполярные растения-галофиты, характерные для морских берегов на всей протяженности Северного Ледовитого океана.
В почве, как «естественно-историческом теле», плотность заселения грибами разных слоев от подстилки до минеральных горизонтов сопряжена с формированием почвенного профиля в результате постоянно протекающих процессов минерализации органического вещества.
Нами были исследованы комплексы почвенных микромицетов трех биоценозов, преобладающих в данном ландшафте. Отбор проб и описания почв были сделаны н. с. БИН РАН А. Н. Разумовской и сотрудниками ООО «Нефтегаз».
1. Бугристо-полигональное болото в районе р. Роман-яхи, воро-нично-багульниковые лишайниковые повышения с обводненными осоково-сфагновыми мочажинами (68°50' с. ш., 58°24' в. д.). Почвы:
торфяно-глеевые олиготрофные мерзлотные. Образцы отбирались на глубине 0-5 см, 5-10 см, 20-30 см.
2. Галофитный злаковый луг в долине р. Песчаная (68°50' с. ш., 58°19' в. д.). Почвы: аллювиальные иловато-глеевые слоистые засоленные. Образцы отбирались на глубине 0-5 см, 10-20 см, 20-30 см.
3. Бугристо-полигональное болото в междуречье рек Памендуй и Камбалица (возвышенный участок), кустарничково-пушицевая ли-шайниково-моховая тундра (68°55' с. ш., 58°52' в. д.). Почвы — тор-фяно-глееземы. Образцы отбирались на глубине 0-10 см, 20-40 см, 40-50 см (мерзлота).
Отбор образцов проводился осенью 2007 г. Образцы почв для микологического анализа отбирались по общепринятым методикам (Литвинов, 1969; Методы..., 1982; Звягинцев, 1991) в пакеты из бумаги «Крафт», с соблюдением условий стерильности. Глубина отбора образцов определялась почвенными горизонтами. В лабораторных условиях при обработке образцов использовался метод посевов на стандартные питательные среды Чапека, сусло-агар, среду для несовершенных грибов с целлюлозой, среду Чуди и др. Подсчет числа колоний проводили через две недели культивирования при комнатной температуре. Данные по общей численности микроорганизмов, полученные методом посева, выражали в КОЕ/г (колониеобразующих единицах на 1 г абсолютно сухой почвы). Таксономическую принадлежность микромицетов определяли по культурально-морфологичес-ким признакам после выделения их в чистую культуру на среде Чапека. При характеристике комплекса микроскопических грибов использовали такие показатели, как частота встречаемости, коэффициент сходства Сёренсена — Чекановского и индекс видового разнообразия Шеннона (Мэгарран, 1992).
Средняя численность микромицетов в исследованных биоценозах была сравнительно невелика и достигала 7 тыс. пропагул на 1 г воздушно-сухой почвы. Она колебалась от 2.3 тыс. до 16.2 тыс. колони-еобразующих единиц (КОЕ).
Самая низкая численность микромицетов отмечалась в почвах бугристо-полигонального болота в районе р. Роман-яхи. Наибольшая численность отмечена в почвах бугристо-полигонального болота в междуречье рек Памендуй и Камбалица, но здесь же отмечено самое резкое падение численности с глубиной, что, возможно, связано с поверхностным залеганием вечной мерзлоты — на глубине 40 см (рис. 1).
Галофитный злаковый луг в долине р. Песчаная
0 - 5 10 - 20 20 - 30
0 5 10 15 20
Г
Бугри сто -полигональное
болото в междуречье рек Памендуй и Камбалица
0 5 10 15 20
Бугристо-полигональное болото в районе р. Роман-яхи
20 - 30
-;-;
10 15 20
Рис. 1. Профильное распределение общей численности микромицетов (тыс. КОЕ/г почвы) в исследованных ценозах (по оси х — численность КОЕ, по оси у — глубина в см).
Глубина почвенного горизонта (и связанные с ней изменения типа почвы и экологических параметров: температуры, влажности и т.д.) в пределах одного растительного сообщества оказывает достоверное влияние на численность почвенных микромицетов.
Все выделенные спороносящие культуры мы отнесли к 49 видам, 36 из которых идентифицировали до уровня вида, а остальные — до уровня рода; всего были выделены представители 22 родов. Кроме того, было выделено несколько различных изолятов стерильных ми-целиев. Из родов наиболее разнообразен Pénicillium — 12 видов, менее богат род Acremonium — 4 вида. Остальные роды представлены 1-3 видами (табл. 1).
Таксономическое разнообразие грибов представлено следующим образом. Было выделено 8 видов мукоровых грибов, отнесенных к 3 родам (Mortierella, Umbelopsis и Mucor). Из аскомицетов были отмечены представители 2 родов: Chaetomium и Pseudogymnoascus, причем первого — 2 вида, а второй — представлен только несколь-
Таблица 1
Встречаемость микромицетов (%), выделенных из почв в районе исследования
Места отбора образцов
1 2 3
ASCOMYCOTA
Chaetomium globosum Kunze 20
Chaetomium sp. 10
Pseudogymnoascus roseus Raillo (Geomyces pannorum)
BASIDIOMYCOTA
Gen. sp. 10
ZYGOMYCOTA
Mortierella chlamydospora (Chesters) Plaäts-Nit. 10
Mortierella sp. 10
Mucor hiemalis Wehmer 10
M. racemosus Fresen. 10
Mucor sp. 10
Umbelopsis isabellina (Oudem.) W. Gams 20 30
U. ramanniana (Möller) W. Gams 10 10
U. vinacea (Dixon-Stew.) Arx 30
DEUTEROMYCOTA (анаморфные грибы)
Acremonium butyri (Beyma) W. Gams 10
A. charticola (J. Lindau) W. Gams 10 10
A. striatum W. Gams 60 20
Acremonium sp. 20
Alternaria alternata (Fr.) Keissl. 10
Alternaria sp. 10
Aspergillus niger Tiegh. 10
A. versicolor (Vuill.) Tirab. 10
Aureobasidium pullulans (de Bary) G. Arnaud 10
Candida sp. 10
Chalara cylindrosperma (Corda) S. Hughes 10
Chloridium viride Link ex Link 10
Cladosporium brevicompactum Pidopl. et Deniak 10
C. cladosporioides (Fresen.) G. A. de Vries 20 10
C. herbarum (Pers.) Link 20
Cladosporium sp. 10
Exophiala jeanselmei (Langeron) McGinnis et A. A. Padhye 10
Окончание табл. 1
Места отбора образцов
1 2 3
Gilmaniella humicola G. L. Barron 10
Geomyces pannorum (Link) Sigler et J. W. Carmich. (Pseudogymnoascus roseum) 70 70 60
Fusarium lateritium Nees 10
Fusarium sp. 10
Penicillium aurantiogriseum Dierckx 30 40
P. camembertii Thom 10
P. canescens Sopp 10
P. chrysogenum Thom 80 70 70
P. citrinum Thom 10
P. expansum Link 60 60 60
P. herqueri Bainier et Sartory 10
P. purpurogenum Stoll 20
P. raistrickii G. Sm. 40
P. roqueforti Thom 10 10
P. spinulosum Thom 10
Penicillium sp. 20 10 10
Phoma sp. 50 30 80
Torula sp. 10
Trichoderma aureoviride Rifai 10 10
T. viride Pers. 60 60 60
Verticillium chlamydosporium Goddart 10
Стерильный мицелий 20 20 40
Всего видов: 49 27 22 21
Примечание. Характеристика мест отбора образцов — см. в тексте. Жирным шрифтом выделены виды доминантного комплекса.
кими изолятами Оеотуееэ раппогит, которые давали сумчатую стадию в культуральных условиях. Из базидиомицетов отмечен только 1 изолят стерильного мицелия. Все остальные выделенные грибы относятся к несовершенным. Из них 1 представитель рода РНота (пикнидиальные грибы, целомицеты), остальные — гифомицеты. Количество изолятов, отнесенных к различным таксономическим группам грибов, следующее: мукоровых — 28; аскомицетов — 12; базидиомицетов — 1; несовершенных — 123, из них 9 стерильных,
5 целомицетов и 109 гифомицетов. Таким образом, основную долю составляют несовершенные грибы-гифомицеты.
Доминантными видами (встречаемость не менее 60% по: Мир-чинк, 1988) в грибных комплексах исследованных почв являются следующие: Geomyces pannorum (вместе с изолятами, давшими в культуре половое спороношение — Pseudogymnoascus roseus), Penicillium chrysogenum, P. expansum и Trichoderma viride. Из перечисленных видов наиболее обилен P chrysogenum.
Представители рода Penicillium, входящие в этот комплекс, — это обычные, широко и повсеместно распространенные виды. Они встречаются в почвах, пресной и морской воде, на растительных и животных остатках, в воздухе, пыли, льдах и т.д. (Raper, Thom, 1949; Domsh et al., 1980; Pitt, 1991). Часто эти виды рассматриваются как сорные, имеющие столь широкое распространение благодаря обильному спороношению. Pseudogymnoascus roseus вместе с изолятами, дающими только бесполое спороношение, — Geomyces pannorum — доминант грибных комплексов многих арктических почв и грунтов вечной мерзлоты; известно о его психротолерантности.
Trichoderma viride — вид очень широко распространенный, кос-мополитный, встречается на самых разнообразных субстратах (Александрова, 2003; Domsh et al., 1980), но плохо переносит повышенное засоление (Бубнова, 2005). Таким образом, комплекс доминирующих видов состоит из широко распространенных видов и видов, обычных в почвах исследуемого района.
Наибольшее количество видов было выделено из образцов почв бугристо-полигонального болота в районе р. Роман-яхи (27 видов); несколько меньшее — из образцов почв галофитного злакового луга в долине р. Песчаная (22 вида); минимальное — из образцов почв бугристо-полигонального болота в междуречье рек Памендуй и Кам-балица (21 вид).
Существенным образом менялось распределение числа видов по профилю исследуемых почв. Так, более высокие значения индексов видового разнообразия (Шеннона) отмечались в верхних горизонтах (от 2.94 в районе р. Роман-яхи до 2.71 в междуречье рек Памендуй и Камбалица). В нижних слоях почвы аналогичные показатели составляли от 1.94 до 1.38.
Исследованные изоляты весьма устойчивы к пониженным температурам (рис. 2). Доля изолятов, способных расти при температуре +4 °С, составляет от 82 до 89% от всех выделенных изолятов.
1 2 3
Рис. 2. Доля психрофильных и психротолерантных изолятов микромицетов в исследованных образцах. I — психротолеранты и психрофилы, II — мезофилы. Характеристика мест отбора образцов — см. в тексте.
Галофитный злаковый луг в долине р. Песчаная постоянно подвергается засолению. Для выявления структурных различий в сообществах микромицетов на разных ценозах мы применили метод селективных сред. К питательной агаризованной среде Чапека в качестве селективных агентов добавили высокие концентрации NaCl (1 и 2 моль/л). Оказалось, что в почвах данного местообитания грибов, резистентных к NaCl, намного больше, чем на других исследованных участках (табл. 2). Чувствительными к воздействию NaCl оказались виды родов Fusarium, стерильный мицелий. Преимущественное развитие получали грибы родов Acremonium (A. strictum, Acremonium sp.) Cladosporium (C. cladosporioides, C. herbarum, Clado-sporium sp.), Geomyces (G. pannorum), Penicillium (P. chrysogenum, P. raistrickii, P. spinulosum и др.).
В целом, выявлено значительное видовое разнообразие микромицетов в исследованных почвах. Состав группировок почвенных грибов весьма характерен для микрофлоры северных районов. Виды Geomyces pannorum (Pseudogymnoascus roseus), Penicillium chrysoge-num, P. expansum и Trichoderma viride являлись доминантами во всех исследованных местообитаниях. Acremonium strictum входил в комплекс доминантных видов бугристо-полигонального болота в райо-
Таблица 2
Доля микромицетов, устойчивых к высокому содержанию ^С1 (% от общей численности)
Места отбора образцов
1 2 3
Среда Чапека + 1 моль NaCl 89 99 91
Среда Чапека + 2 моля NaCl 76 95 78
Примечание. Характеристика мест отбора образцов — см. в тексте.
не р. Роман-яхи; а микромицеты рода Phoma (Phoma sp.) — в комплекс доминантных видов бугристо-полигонального болота в междуречье рек Памендуй и Камбалица.
Литература
Александрова А. В. Род Trichoderma Pers. : Fr. // Новое в систематике и номенклатуре грибов. М., 2003. С. 219-275. — Александрова В. Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 1. С. 3-21. — Бубнова Е. Н. Изменения комплексов почвообитающих грибов при переходе от зональных почв к морским эко-топам (на примере побережья Кандалакшского залива Белого моря): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2005. 24 с. — Звягинцев Д. В. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М., 1991. 303 с. — Литвинов М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л., 1969. 121 с. — Марфенина О. Е. Микологический почвенный мониторинг: возможности и перспективы // Почвоведение. 1994. № 1. С. 75-80. — Методы экспериментальной микологии. Киев, 1982. 550 с. — Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М., 1988. 220 с. — Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 184 с. — Полянская Л. М. Микробная сукцессия в почве: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1996. 96 с. — Ту-ев Н. А. Микробиологические процессы гумусообразования. М, 1989. 239 с. — Юрцев Б. А., Толмачёв А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область / Под ред. Б. А. Юрцева. Л., 1978. С. 9-104. — Domsh K. H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of the soil fungi. London.; New York, 1980. 1070 p. — Pitt J. A laboratory guide to common Penicillium species / CSIRO Division of Food. North Ryde, 1991. 187 p. — Raper K. B., ThomC. A. A manual of the Penicillia. Baltimor, 1949. 875 p. — Ray-n e r A. D. M. Introduction // The fungal community: Its organization and role in the ecosystem / Eds. G. C. Carroll, D. T. Wicklow. M. Dekker. New York, 1992. P. 15-25.
