УДК 631.4
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2006, вып. 1
Л. С. Счастная, Г. А. Касаткина
ПОЧВЕННО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ЗАПОВЕДНИКЕ «ЛЕС НА ВОРСКЛЕ» - «БЕЛОГОРЬЕ»
Заповедник «.Пес на Ворскле» (Белгородская область) был создан в 1922 г., а начиная с 1934 г., он стал структурным подразделением Петербургского-Ленинградского университета, причем статус его не раз менялся (Лесостепная научно-исследовательская станция, Учлесхоз, а с 1979 г. - Государственный заповедник при ЛГУ). В 2000 г. в Белгородской области была реорганизована охрана заповедных территорий и создан заповедник «Белого-рье», в состав которого кроме нагорной дубравы «Лес на Ворскле» входит балочный комплекс «Острасьев Яр» (юго-западная часть области, бассейн Днепра), а в восточной части области - бассейн Дона находится участок «Ямская степь» и три точечных участка, самый большой из которых «Стенки изгорья». Нагорная дубрава «Лес на Ворскле» расположена на возвышенном правом берегу р. Ворсклы. В силу ряда исторических причин [2] здесь сохранились участки 280-300 летних дубрав семенного происхождения. Поэтому почвы заповедника можно считать эталонными в смысле длительности и непрерывности взаимодействия с конкретным типом растительности.
Первые упоминания о почвах данного региона можно найти в работе В. В. Докучаева «Русский чернозем»: «Почтовая дорога тянется вдоль левого пологого берега Ворсклы до Борисовки. Резко выступает правый нагорный берег реки, от реки он переходит в сухую волнистую степь, местами с типичными черноземами, которые по мере приближения к обрыву утоняются все больше и между его островками выступают на поверхности пятна коренной породы, которые составляют весь береговой обрыв. На таких анормальных почвах правого берега Ворсклы сохранились многочисленные лиственные перелески...» [3, с. 156]. Глубокие исследования почв под пологом дубовых лесов начались в 1951 г. и продолжаются по настоящее время. Что касается картографических работ, позволяющих получить представление о почвенном покрове, то впервые данную территорию обнаруживаем на мелкомасштабной карте, составленной под руководством В. В. Докучаева [4].
Проводимые почвенные исследования в Центральном Черноземье позволили уточнить классификационное и картографическое положение черноземных и серых лесных почв, что нашло отражение на карте (М 1:1 500 000), выполненной под редакцией Л. Б. Прасолова в 1947 г. [10] На основании районирования 1962 г. в южной лесостепи Центрально-Европейской равнины наиболее распространенными почвами являются черноземы, а серые лесные почвы встречаются пятнами на их фоне.
Начатое в 1960-е годы крупномасштабное почвенное обследование (М 1:5000) территории дубравы позволило выделить не только три подтипа серых лесных почв, но и внутри каждого подтипа выделить роды, виды и разновидности с учетом особенностей почвообра-зующих пород и степени оподзоленности.
По условиям почвообразования, т. е. особенностям геоморфологии, почвообразую-щих пород, растительного покрова «Лес на Ворскле» более сходен с дубравами Северо-Украинской провинции [1, 6, 8, 9, 13]. Это проявляется и в особенностях почвенного покрова.
Темно-серые лесные почвы, считающиеся главным подтипом в данных биоклиматических условиях, на территории «Леса на Ворскле» занимают около 30% площади, поскольку они приурочены лишь к наиболее повышенным и ровным участкам коренного плато - останцам IV и V раннеплейстоценовых террас более чем 300-тысячелетнего возраста
© Л. С. Счастная, Г. А. Касаткина, 2006
(<31) по датировке А. Г. Гаеля и др. [1]. Они формируются на лёссовидных суглинках, толща которых составляет здесь 5-10 м, реже на красно-бурых глинах. Оподзоленность темно-серых лесных почв возрастает по мере приближения к долине Ворсклы, а также в понижениях самого плато [13, 14, 15, 16, 17]. Для этих почв характерен профиль типа 0-А-АЕ-В-Сса. Среди темно-серых лесных почв встречаются слабо- и среднеоподзоленные разности. Положение нижних границ горизонта А - 10-15 см, АЕ от 20-25 см у слабооподзоленных почв до 30-35 см у среднеоподзоленных. Общая мощность слоя гумусовой прокраски - 55-60 см. Тип гумуса гуматно-фульватный во всех горизонтах, кроме В1 (30-55(60) см), где он имеет фульватно-гуматный состав. Этот феномен был описан еще в 1950-е годы [5] и стал причиной дискуссий о процессах формирования данного горизонта, побудившей к проведению стационарных и модельных исследований. В результате этих работ показано, что темноок-рашенный горизонт В1 темно-серых лесных почв не является ни реликтом «черноземной стадии» почвообразования, ни результатом вмывания готовых гуминовых кислот из верхних горизонтов, а его гумус сформирован (и продолжает формироваться) на месте, в особых биогидротермических условиях данного горизонта [18].
Почвы подтипа серых лесных преобладают на территории заповедника. Они занимают как склоновые, так и водораздельные позиции и формируются на лёссовидных суглинках, палеогеновых отложениях супесчаного или легкосуглинистого состава, вскрывающихся вблизи уступа третьей, среднеплейстоценовой эрозионной террасы (СЩ), а также на древнеаллювиальных песках боровой террасы (СЩ1). В северо-западной части заповедника эти пески были навеяны 18-20 тыс. лет назад поверх плаща лёссовидных суглинков, и в местах с малой мощностью песчаного наноса почвообразование происходит на двучленах. Слабооподзоленные серые лесные почвы приурочены к верхней трети пологих склонов, а также к средним и нижним частям полого-покатых и покатых склонов, где сказывается дополнительное увлажнение за счет сплывного стока. Морфологическое строение профиля этих почв близко к строению профиля темно-серых, но они отличаются меньшим содержанием гумуса и меньшей насыщенностью основаниями; состав гумуса по всему профилю гуматно-фульватный. Среднеоподзоленные серые лесные почвы также широко распространены и занимают более выраженные склоновые позиции, где плащ четвертичных лёссовидных отложений частично или полностью смыт, а потому эти почвы чаще формируются на коренных породах, а также на древнеаллювиальных песках или двучленах. Сильно-оподзоленные почвы формируются пятнами среди средне- и слабооподзоленных, на легких и бедных породах, в которых усиливается промывание профиля. В них наблюдается увеличение мощности и выраженности элювиального горизонта, еще большее снижение насыщенности основаниями. Тип гумуса гуматно-фульватный по всему профилю.
Почвы подтипа светло-серых лесных выделены на нижнем уровне боровой террасы. Они характеризуются более сильной дифференциацией профиля, наличием горизонта Е, в котором наблюдается резкое уменьшение содержания гумуса. В верхних горизонтах насыщенность основаниями снижается до 70% за счет роста гидролитической кислотности. Тип гумуса гуматно-фульватный по всему профилю. Таким образом, «Лес на Ворскле» отличает от другой хорошо известной лесостепной дубравы - Теллермановского леса - ряд особенностей почв и почвенного покрова: преобладание среднесуглинистых разностей почв, большая дифференциация профиля, отсутствие солонцеватости.
Как показал Ю. Н. Нешатаев [6], к определенным компонентам почвенного покрова в «Лесу на Ворскле» приурочены коренные леса, различающиеся по требовательности к богатству почв и влажности и соответственно имеющие разный класс бонитета.
Проведенное в 1980-е годы повторное более детальное почвенно-геоботаническое картирование территории заповедника, где был использован выборочно-статистический метод [7] позволило уточнить некоторые контуры в пределах выделенных элементарных
почвенных ареалов (представляющих определенную разновидность серых лесных почв) и обнаружить пространственную вариабельность содержания гумуса, но со средними значениями, характерными для данной разновидности почв.
С 2001 г. сотрудниками и студентами СПбГУ начался новый тур обследования почв дубравы и составлена программа изучения современного почвообразовательного процесса на заповедной лесостепной территории «Острасьев яр» (Белгородская область). Целью данных обследований является:
• составление базовых почвенных карт;
• аналитическая характеристика основных почвенных разрезов;
• выявление тенденции развития почв и почвенного покрова.
При повторном обследовании территории «Лес на Ворскле» нами использовался систематический список почв и номенклатура почвенных горизонтов, подробно разработанные при первичном обследовании J1. С. Счастной. Необходимость использования этих данных связана, прежде всего, с возможностью получения в этом случае сравнимых результатов, необходимых при мониторинговых исследованиях. Это позволяет сделать выводы об устойчивости почвенного покрова (ПП) заповедника. На территорию заповедника составлена почвенная карта (М 1:5000). В качестве основы использовали топографическую карту того же масштаба. Почвенная карта снабжена почвенным очерком, таблицей морфологических признаков и таблицами с химической характеристикой почв. Почвенный покров развивается под лесной растительностью. Основным типом леса является липо-дубняк осоково-снытиевый. Анализ почвенной карты показал, что территория заповедника сильно расчленена балками, это отражается на сложности ПП. В формировании его участвуют не только зональные процессы почвообразования (подстилко- и гумусообразование, элювиальный процесс, оглинивание и др.), но и эрозионные и антропогенные процессы, связанные с распашкой прилегающих к лесу площадей. В настоящий момент здесь продолжаются локальное эрозионное размывание поверхности в существующей системе балок, а также принос материала водами поверхностного стока с прилегающих пахотных земель.
Почвенный покров заповедника сформировался на разнообразных почвообразующих породах: лёссовидном суглинке, красно-бурых глинах, олигоценовых песках и суглинках и древнеаллювиальных отложениях. Данные породы отличаются по гранулометрическому, минералогическому и химическому составу, что естественно отразилось и на процессах почвообразования и на формировании почвенного покрова. Почвы и границы почвенных контуров водораздельных территорий практически не изменились. Преобладающими почвами водоразделов являются темно-серые, серые и светло-серые лесные разной степени оподзоленности.
При переобследовании наиболее подробно изучались почвы балок, так как именно они являются наименее устойчивыми к антропогенным воздействиям. Почвы балок представлены серыми лесными разной степени смытости и намытости и дерново-глеевыми намытыми. Несмотря на то что ПГ1 балок также развивается под лесной растительностью, в настоящее время наблюдается рост балок, появляются новые промоины, которые зафиксированы на почвенной карте, но многие из них еще не имеют большой глубины и ширины и не могут быть отображены в масштабе 1:5000. При морфологическом описании видны свежие слои наилка, связанные с привносом материала с полей окружающих лес.
Таким образом, на территории заповедника в настоящий момент продолжаются эрозионные процессы и связаны они с интенсивной распашкой прилегающей территории.
Для Центральной России термин «лесостепь» имеет, как известно, лишь историческое значение. На ее территории сформировались arpo- и техногенные ландшафты, среди которых сохранились островки лесной растительности (до 10% от общей площади) и практически не осталось степной [11]. Помимо заповедников функции сохранения биологиче-
ского и почвенного разнообразия выполняли и выполняют здесь мелкие нераспаханные участки на «неудобьях» - на склонах и вдоль бровок балок. Одна из таких балок - «Ост-расьев яр» в юго-западной части Белгородской области, длительное время использовавшаяся для сенокошения и пастьбы скота, часто избыточной, в 1984 г. приобрела статус заповедника и является в настоящее время частью Государственного заповедника «Белогорье». В почвенном отношении новый участок изучен гораздо слабее.
С 1997 г. ведутся работы по инвентаризации почв и почвенного покрова заповедного участка «Острасьев яр» и прилегающего плато, проводимые кафедрой почвоведения и экологии почв СГ16ГУ. В наиболее характерных условиях рельефа и почвообразующих пород на склонах балки и прилегающих территориях распаханного плато были заложены и изучены разрезы черноземов целинных и агрочерноземов, а также серых лесных почв. Кроме того, были проанализированы полученные в 1999-2000 гг. первичные материалы по характеристике морфологических особенностей, физических и химических свойств почв из 90 разрезов, характеризующих все разнообразие литолого-топографических условий и растительного покрова в районе балки и ее окрестностей.
В результате полевого обследования почв заповедного лесостепного участка «Острасьев яр» (площадью собственно заповедной части около 100 га и полосы окружающего водораздельного плато около 150 га) и лабораторного исследования наиболее представительных разрезов было выделено 53 разности почв, и уже поэтому вся его территория может рассматриваться как объект для включения в «Красную книгу почв». Кроме того, здесь встречаются очень небольшие ареалы редких видов почв, в частности, сверхмощных тучных глубоко-выщелоченных целинных черноземов, а также типичных черноземов специфического облика: бескарбонатных, развитых на рыхлых осадочных породах дочетвертич-ного возраста. Представляют интерес также «молодые» глеевые почвы, формирующиеся из мезоморфных черноземно-луговых почв в связи с повышением уровня грунтовых вод вблизи от созданного около полувека назад водохранилища в долине р. Гостинки. Площадь таких «новоглеевых» почв существенно выросла на глазах у одного поколения людей.
На заповедную территорию «Острасьев яр» были составлены почвенная карта, карта структуры почвенного покрова (СПП), карта почвообразующих пород и карта форм рельефа.
Показ СПП существенно обогащает содержание почвенных карт, повышает объективность оценки почвенных ресурсов, эффективность их использования и охраны.
Почвенный покров «Острасьева яра» формируется в условиях сложного рельефа, на образование почвенных комбинаций оказывает влияние крутизна, форма и экспозиция склонов. На склонах балки наблюдается выход разнообразных почвообразующих пород, которые также оказывают влияние на почвы и почвенный покров территории, усложняя СПП. В пределах балки распространены лугово-степные и лесные растительные ассоциации, наблюдается проявление современных эрозионных процессов, что делает СПП еще более сложной.
В условиях «Острасьева яра» можно выделить следующие простые почвенные комбинации.
1. На водоразделе, прилегающем к балке выделяется вариация, формирование которой связано с распространением карбонатных лёссовидных суглинков и распашкой территории. Вариация состоит из чернозема типичного пахотного и чернозема типичного пахотного слабо смытого. Черноземы слабо смытые формируются по периметру водораздела, имеющего слабый уклон к балке (1-3°). На долю этой комбинации приходится 63,9% площади балки Чт- Чт|.
2. На крутых склонах отвершков, где почвообразующими породами являются лёссовидные суглинки, под луговой растительностью, в зависимости от экспозиции формируются:
• крутые склоны отвершков северной экспозиции - вариации черноземов типичных (верхняя часть склонов) и черноземов выщелоченных (средняя и нижняя части склонов) (4% от площади) Чт • Чв;
• крутые склоны отвершков южной экспозиции - вариации черноземов типичных (верхняя часть склона) и черноземов типичных сильноэродированных (средние и нижние части склона) (4% от площади) Чт- ЧТЩ.;
• пологие склоны основного оврага западной экспозиции - вариации черноземов типичных слабоэродированных и черноземов типичных среднеэродированных (2% от площади) Чт|-Чт||;
• на останцах между отвертками, поверхность которых имеет уклон к основному руслу оврагов - вариации черноземов типичных средне эродированных и черноземов типичных сильноэродированных (3% от площади) ЧТЦ • ЧТ,Щ.
3. На сложных склонах оврага, где почвообразующими породами являются переотложенные бескарбонатные лёссовидные суглинки:
• под остепненным лугом, формируются вариации черноземов типичных бескарбонатных и черноземов типичных бескарбонатных слабо-, средне- и сильноэродированных (1,5% от площади) Чт- ЧТ1 ■ ЧТМ • ЧТМ|;
• под луговостепной растительностью в условиях сложных склонов формируются вариации черноземов типичных бескарбонатных, черноземов типичных бескарбонатных сильно-, средне- и слабоэродированных (1,5% от площади) Чт- ЧТ,Щ • ЧТЦ ■ Чт|..
4. На крутых склонах оврага, где почвы развиваются на переотложенных бескарбонатных суглинках под лесной растительностью формируются вариации темно-серых лесных слабооподзоленных почв (верхняя часть склона), темно-серых лесных слабооподзолен-ных слабо эродированных (средняя часть склона) и серых лесных среднеоподзоленных (нижняя часть склона) (10,4% от площади) Л'з • Л'3| ■ Л'Ч •
5. На сложных покатых и крутых склонах, где почвообразующими породами являются олигоценовые отложения, пол лугово-степной растительностью формируются элементарные почвенные ареалы ЭПА из черноземов типичных бескарбонатных сильно эродированных (0,5% от площади) ЧТ,Щ.
6. На сложных склонах, покатых и крутых на краснобурых глинах:
• под степной растительностью формируются ЭПА черноземов типичных бескарбонатных средне эродированных (1,2% от площади) ЧТЦ;
• под лесной растительностью вариации темно-серых лесных слабо- и среднеоподзоленных почв (0,6% от площади) Л"3 ■ Л'3.
7. В днище балки, где почвообразующими породами является балочный делювий формируется сочетание луговато-черноземной почвы, лугово-черноземной глееватой, луго-во-черноземной глеевой почвы (7,4 % от площади) Чл • Чгл ■ Чгл.
Из простых комбинаций формируются сложные почвенные комбинации «Острасьева Яра»:
1) вариации отвершков, на лессовидном карбонатном суглинке, состоящие из вариации водораздела, склонов и ЭПА луговато-черноземной почвы;
2) вариации отвершков, на лёссовидном карбонатном суглинке, состоящие из вариации водораздела, склонов и ЭПА луговато-черноземной почвы;
3) сочетания-мозаики, состоящие из вариации водораздела, ЭПА чернозема типичного эродированного и ЭПА лугово-черноземной глеевой почвы;
4) сочетания-мозаики, состоящие из вариации водораздела, вариации черноземов типичных средне- и сильноэродированных, ЭПА чернозема типичного эродированного и ЭПА лугово-черноземной глеевой почвы;
5) сочетания-мозаики, состоящие из вариации водораздела, вариации серых лесных почв и ЭПА лугово-черноземной глеевой почвы;
6) сочетания-мозаики, состоящие из вариации водораздела, вариации серых лесных почв, ЭПА лугово-черноземной глеевой почвы;
7) сочетания-мозаики, состоящие из вариации водораздела, вариации черноземов типичных и черноземов типичных эродированных и ЭПА лугово-черноземной глееватой почвы.
Таким образом, СПП «Острасьева Яра» формируется под влиянием очень сложного рельефа балки, на разнообразных почвообразующих породах, под влиянием степной и лесной растительности и хозяйственной деятельности человека, и в целом представляет собой сложное сочетание-мозаику с ведущей ролью сочетаний.
Переобследование заповедной территории «Ямская степь» началось в 2002 г. Заповедный участок «Ямская степь» (около 500 га), расположенный в Губкинском районе, до недавнего времени входил в состав Центрально-черноземного заповедника (ЦЧЗ; Курская область), но теперь передан в ведение «своего» субъекта Федерации - Белгородской области. Как и на других участках ЦЧЗ - Стрелецком и Казацком к исследованию почв «Ямской степи» привлекались известные ученые из Почвенного института РАСХН и Географического института РАН, в изучении и картировании растительного покрова принимал участие известный геоботаник из СПбГУ Ю. Н. Нешатаев. Карта структур ПП была составлена под руководством В. М. Фридланда. Вопросами биогеохимии микроэлементов занималась Е. К. Дайнеко. В результате этих исследований было показано, что преобладающими почвами на данном участке являются черноземы мощные выщелоченные или оподзоленные на приводораздельных склонах. На водоразделах на лёссовидных суглинках и в верхних частях приводораздельных склонов на двучленных отложениях (тяжелые суглинки, подстилаемые песком) формируются мощные типичные черноземы. На склонах под лесной растительностью встречаются выщелоченные и оподзоленные черноземы и темно-серые лесные почвы, развитые чаще всего на двучленных отложениях, на выходах меловых отложений встречаются карбонатные черноземы.
В настоящее время в связи с интенсивным влиянием на территорию участка «Ямская степь», Лебединского горно-обогатительного комбината и особенно его хвостохранилища, •которое расположено в непосредственной близости (около 2 км) к заповеднику, в нем начаты повторные комплексные исследования, в том числе и почв, с целью выявления техногенного влияния.
В ходе обследования подтверждено большое почвенное разнообразие, характерное для территории «Ямской степи». А также отмечено, что генезис черноземов, выделенных в 1960-1970-х годах прошлого века, как оподзоленные, до сих пор остается спорным. Так, при морфологическом описании выделяются следующие горизонты: А, AHL, JtLB, Bl, В2, ВС. Почвенный профиль, имеющий подобное строение, по современным классификационным представлениям следует отнести к типу серых лесных почв. Физико-химическими свойства: слабокислая реакция среды и наличие гидролитической кислотности по всему профилю, ППК насыщен или слабоненасыщен основаниями с преобладанием кальция, подтверждают это предположение.
Статья рекомендована проф. Б. Ф. Апариным. Summary
Schaslnaya L. S.. Kasackina G. A. Soil geographical investigation in «Les na Vorskle» - «Belogorye» Reserve.
Soil mapping in the «Belogorye» reserve were regular since 1960. Soil cover of the reserve is in detail investigated, the main spatial tendencies of soil distribution are also revealed. During the new stage of reserve investigation (since 2001) attention was paid to study erosion types of relief and soil in reservates «Ostrastyev Yar» and «Uamskaya Step». Great pedodiversity of these reservates was revealed as a result of different slope
expositions and inclinations and variability of parent material composition. Maps of soil cover structure, parent material and relief forms are elaborated for «Ostrastyev Yar» reservate.
Литература
1. Гаель А. Г., Растворова О. Г., Смирнова Л. Ф.. Счастная Л. С. К вопросу о почвообразовании на песках в условиях южной лесостепи // Комплексные исслед. биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 179-189. 2. Горышина Т. К. «Лес на Ворскле» в документах и преданиях: Исторический очерк. СПб., 2004. 3. Докучаев В. В. «Русский чернозем» М., 1936. 4. Докучаев В. В. Почвенная карта европейской части России. М., 1900. 5. Мясникова А. М. К характеристике размеров накопления и качественного состава гумуса серых лесных почв заповедника «Лес на Ворскле» // Учен. зап. Ле-нингр. ун-та. 1956. Вып. 42. №221. С. 73-93. 6. Нешатаев Ю. Н. Геоботаническая характеристика типов леса заповедника «Лес на Ворскле» // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 32^18. 7. Нешатаев Ю. Н. Мониторинг растительности среднерусской лесостепи// Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2001. Вып. 2 (№ 11). С. 5-66. 8. Нешатаев Ю. Н„ ПетровО. В., Счастная Л. С., Хантулев А. А. «Лес на Ворскле»: Краткий естественноисторический очерк // Учен, зап. Ленингр. ун-та. 1967. Вып. 50. №331. С. 11-36. 10. Нешатаев Ю. Н., Плавников В. Г., Сами-лякС. И., Счастная Л. С., Терешенкова И. А. Лесостепная дубрава «Лес на Ворскле» // Учен. зап. Ленингр. ун-та. 1974. Вып. 53. № 367. С. 7—40. Прасолов Л. Б. Почвенная карта европейской части Рос-
----------1 Г\ЛП It Г*--„--------------------------- -----М ---1 ппо ~ ----
LKin. ivi., 1 у / . 11. иипмс ЛлЮтсИ llJJKlJJUAnun ^JJC/lDl JJ^JU иилас in О I 7 7 О I . 1JV*. J11 ирид,
1999. 12. Счастная Л. С. Почвообразующие породы территории учлесхоза «Лес на Ворскле» // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1965. Вып. 2. №9. С. 143-156. 13. Счастная Л. С. Почвенный покров учлесхоза «Лес на Ворскле» // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1966. Вып. 3. № 15. С. 148-157. 14. Счастная Л. С. Особенности морфолого-генетического профиля серых лесных почв южной лесостепи // Учен. зап. Ленингр. ун-та. 1967. Вып. 50. № 331. С. 41-55. 15. Счастная Л. С. О диагностических признаках серых лесных почв среднерусской лесостепи // Почвоведение. 1969. №3. С. 21-25. 16. Счастная Л. С. Серые лесные почвы юго-западной части Среднерусской возвышенности // Учен, зап. Ленингр. ун-та. 1969. Вып. 51. № 348. С. 88-109. 17. Счастная Л. С. Некоторые вопросы генезиса серых лесных почв южной лесостепи // Докл. отделений и комиссий Геогр. об-ва СССР. Л., 1970. Вып. 13. С. 61-88. 18. Цыпленков В. П. О формировании почвенного профиля серых лесных почв// Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 189-196.
Статья поступила в редакцию 24 ноября 2005 г.