Плодовитость и созревание северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra Orr et Matarese (2000) тихоокеанского шельфа Камчатки Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2013

Известия ТИНРО

Том 172

УДК597.587.9 (265.5) А.Ю. Дубинина, А.О. Золотов*

Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

плодовитость и созревание северной двухлинейной камбалы LEPIDOPSETTA POLYXYSTRA ORR ЕТ MATAREsE (2000) тихоокеанского шельфа камчатки

Северная двухлинейная камбала — важный объект промысла в Северной Пацифи-ке, относительно недавно выделенный как самостоятельный вид (Orr, Matarese, 2000). Ареал вида простирается от северного побережья Хоккайдо вдоль Курильских островов и восточного побережья Камчатки через шельф Берингова моря до зал. Аляска. На основании данных, собранных в 1968-2012 гг., рассмотрены особенности созревания и формирования плодовитости северной двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки. Проведено сравнение с другими группировками этого вида, обитающими в Северной Пацифике. Выяснено, что плодовитость северной двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки детерминированная, а тип оогенеза — прерывистый. В период размножения в яичниках самок формируется только одна группа ооцитов, которая будет выметана во время нереста. Запас развитых желтковых ооцитов обособляется к ноябрю-декабрю, когда их средний диаметр превышает 640 мкм. Плодовитость особей, несущих основную репродуктивную нагрузку, варьирует от 250 до 900 тыс. икринок. Плодовитость самок, у которых длина тела приближается к предельной, может превышать 1200 тыс. икринок. В среднем особи этого вида массой 400-600 г в год продуцируют от 500 до 600 желтковых ооцитов на 1 г собственной массы. Самцы двухлинейной камбалы начинают созревать при длине 20-22 см, самки — 23-24 см. При размерах тела соответственно 24-26 и 31-33 см около половины особей становятся половозрелыми. Массовое наступление зрелости в данном районе наблюдается при наименьшей длине по сравнению с другими участками прикамчатского шельфа, что обусловлено более низким темпом линейного роста, поскольку возрастные особенности созревания оказались сходными. Самцы начинали созревать на 4-м, а самки — на 5-м году жизни, 50 % из них были готовы к нересту на 6- и 8-м году жизни, а к 11-му году около 90 % особей были готовы принять участие в размножении.

ключевые слова: тихоокеанский шельф Камчатки, двухлинейная камбала, созревание, плодовитость.

Dubinina A.Yu., Zolotov A.O. Fecundity and maturation of northern rock sole Lepidopsetta polyxystra Orr et Matarese (2000) on the Pacific shelf of Kamchatka // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 119-132.

Reproduction of northern rock sole is investigated on the samples collected by Kamchatka Res. Inst of Fisheries and Oceanography from the Kamchatsky, Kronotsky, and Avachinsky Bays

* Дубинина Анна Юрьевна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Золотов Александр Олегович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].

Dubinina Anna Yu., junior researcher, e-mail: [email protected]; Zolotov Alexander O., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected].

and at northern Kuril Islands in 1968-2012. Determinancy of its fecundity and intermittence of its oogenesis are ascertained. Single group of oocytes is formed for spawning during the reproduction period, and new oocytes are not recruited from reserve in the process of spawning. The reserve of developed yolk-oocytes separates by November-December, when the oocyte diameter is > 0.640 mm on average. Annual fecundity of northern rock sole females correlates well with their body length, just as for the groupings of this species in the western Bering Sea: the first spawning females produce from 130 to 222 thousand vitellogenous oocytes, most of females have fecundity 250-900 thousand eggs, and the females of the maximal length produce > 1200 thousand eggs. On the average, the spawners with body weight 400-600 g produce 500-600 yolk oocytes per gram of their weight annually; this value of relative fecundity decreases slightly with further growth of body weight. Males of northern rock sole begin to spawn in the age 3+, and females — in the age 4+; the age of 50 % maturity is 5+ for males and 7+ for females; and > 90 % of them spawn in the age 10+. On the shelf of East Kamchatka, their body length in the beginning of spawning is 20-22 cm for males and 23-24 cm for females, about 50 % of them spawn here when their body length reaches 24-26 and 31-33 cm, respectively, and >

90 % of them spawn here when their length exceedes 34 and 38 cm, respectively. The latter values of the length of mass maturation are lower than those in other areas of the North Pacific shelves, though the age of maturing is the same for all areas, possibly because of low rate of linear growth on the shelf of Kamchatka.

Key words: Kamchatka shelf, northern rock sole, maturation, fecundity.

введение

Изучение особенностей воспроизводства — базовый элемент рыбохозяйственной науки, а определение плодовитости и скорости созревания, при любом уровне состояния эксплуатируемых запасов, необходимо из-за важности этих параметров в динамике популяций. Кроме того, оценки плодовитости, объединенные с данными по учету развивающейся икры в период нереста, например, по данным ихтиопланктонных съемок, предоставляют возможность для прямых расчетов численности и биомассы. Поэтому очевидно, что исследования особенностей репродуктивного цикла промысловых видов до настоящего времени не утратили своей актуальности.

Несмотря на то что все представители двухлинейных камбал рода Lepidopsetta известны достаточно давно, современные представления о его видовой и географической подразделенности сложились лишь в 1990-2000-е гг. Согласно последней ревизии (Orr, Matarese, 2000), южная двухлинейная камбала L. mochigarei Snyder (1911) обитает от п-ова Корея до южной части Охотского моря; двухлинейная камбала L. bilineata Ayres (1855) распространена от Калифорнии до восточных Алеутских островов; район встречаемости северной двухлинейной камбалы L. polyxystra Orr et Matarese (2000) простирается от зал. Аляска до южных Курильских островов. Таким образом, в водах, омывающих п-ов Камчатка, обитает лишь один представитель рода — северная двухлинейная камбала.

В нескольких районах в пределах ареала северная двухлинейная камбала является объектом промысла, однако наибольшее значение имеет группировка, обитающая у восточного побережья Камчатки и северных Курильских островов. В годы наибольшего развития промысла в 1955-1960 гг. вылов двухлинейной камбалы этого района достигал 25 тыс. т, а максимальная промысловая биомасса оценивалась на уровне 90 тыс. т (Золотов, Захаров, 2008).

Несмотря на очевидную промысловую значимость, сведений об особенностях воспроизводства северной двухлинейной камбалы в прикамчатских водах опубликовано немного. Данные о плодовитости ограничиваются сообщением Ф.Г. Швецова (1979), касающимся группировки, обитающей с охотоморской стороны северных Курильских островов. Кроме того, имеется информация в достаточно давней статье Н.С. Фадеева (1965), однако поскольку акватория исследований в данной работе охватывает юговосточную часть Берингова моря, являющуюся зоной перекрытия ареалов L. bilineata и L. polyxystra (Orr, Matarese, 2000), достоверно не известно, к какому из видов она относится.

Относительно полового созревания, кроме уже упоминавшегося исследования Ф.Г Швецова (1979), имеется сообщение А.В. Четвергова (2002), посвященное созреванию западнокамчатских камбал, в том числе и северной двухлинейной. Информация по созреванию восточнокамчатских камбал ограничена работой В.И. Полутова (1975), касающейся особенностей размножения двухлинейной камбалы только в Кроноцком заливе.

Помимо очевидной информационной ограниченности, у перечисленных работ имеется один общий недостаток: оценки возраста в них выполнены с использованием чешуйных препаратов, тогда как целый ряд исследований свидетельствует о том, что предпочтительной валидной структурой для определения возраста у камбал рода Lepidopsetta являются отолиты (Levings, 1967; Forrester, Thomson, 1969; Chilton, Smith, 1971, 1972; Chilton, Beamish, 1982; Fargo, McKinnell, 1989; Fargo, Wilderbruer, 2000; Walters, Wilderbruer, 2000; Munk, 2001; Золотов, 2006а). Использование чешуи для этих целей приводит к недооценке возраста, в том числе и возраста полового созревания, что может сказаться не только на результатах исследований, но и при выборе ориентиров управления запасами (Золотов, 2006б).

Таким образом, основной целью данного исследования была оценка наиболее общих репродуктивных параметров группировки северной двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки — плодовитости и скорости полового созревания, а также сравнение полученных результатов с опубликованными и собственными данными для этого вида по смежным районам.

материалы и методы

Для оценки скорости полового созревания в зависимости от длины использованы архивные данные КамчатНИРО, собранные его сотрудниками в 1968-2008 гг. в Камчатском, Кроноцком, Авачинском заливах и у северных Курильских островов. Материал отбирали в ходе проведения стандартного полного биологического анализа (ПБА). Период размножения северной двухлинейной камбалы (далее — просто двухлинейной) в прикамчатских водах происходит с января по апрель с пиком во второй половине марта (Перцева-Остроумова, 1961). Соотношение зрелых и незрелых рыб наиболее достоверно можно выявить в преднерестовый период, поэтому для оценки созревания мы использовали данные исследований в период с декабря по март. Стадию зрелости гонад определяли по общепринятым методикам (Правдин, 1966). Всего в работе использованы данные более 15 тыс. ПБА двухлинейной камбалы (табл. 1).

Таблица 1

Материал, использованный в работе для оценки созревания двухлинейной камбалы

Table 1

Data used for the maturity estimation of northern rock sole

Район Количество ПБА

По длине По возрасту

Самцы Самки Самцы Самки

Камчатский залив 1339 1357 - -

Кроноцкий залив 1876 3053 - -

Авачинский залив 457 730 238 397

Юго-восточный шельф Камчатки 1004 1483 - -

Тихоокеанский шельф северных Курильских островов 1332 1424 - -

Западная Камчатка 103 220 103 220

Карагинский залив 155 255 124 243

Олюторский залив 181 220 63 190

сумма 6447 8742 528 1G5G

В связи с тем что методика чтения возраста двухлинейной камбалы по отолитам применяется в КамчатНИРО сравнительно недавно (Золотов, 2006а), исследования темпа созревания в зависимости от возраста рыб проводили с использованием материалов, собранных в 2003-2012 гг. только в Авачинском заливе и с тихоокеанской стороны северных Курильских островов, а для сравнительного анализа — в тот же период в Карагинском и Олюторском заливах, на шельфе западной Камчатки и у мыса Наварин.

Долю половозрелых рыб при определенных длине и возрасте оценивали по соответствию наблюденных значений логистической модели:

7 = 100

^ + 20~(а+вх)5

где Y — доля половозрелых по размерным или возрастным группам, %; x — длина либо возраст; a, p — параметры модели, оцениваемые методом наименьших квадратов. Исходя из приведенного соотношения длина и возраст 50 %-ного созревания могут быть определены как a/p.

Возраст определяли по обожженному поперечному слому отолита в отраженном свете (Chilton, Beamish, 1982). Формирование отолитов происходит благодаря периодическим отложениям кератиноподобного протеина (матрикса) и кальция, в результате чего образуются различимые под бинокуляром концентрические гиалиновые и опаковые зоны (Morales-Nin, 2000). В отраженном свете первые выглядят темными, вторые — светлыми. Совокупность опаковой и гиалиновой зон принимали за годовое кольцо.

Данные для определения плодовитости были собраны из уловов научноисследовательских и промысловых судов, работавших в Авачинском заливе в зимневесенний период в 2011-2012 гг. Яичники на IV стадии зрелости отбирали в ходе стандартной процедуры ПБА. Для оценки плодовитости брали пробу репродуктивной ткани из центральной части левой лопасти ястыка (со слепой стороны) массой 0,4-0,6 г и фиксировали ее в 4 %-ном растворе формальдегида. Численность зрелых желтковых ооцитов в пробе определяли визуально, подсчитывая их с использованием стереоскопического микроскопа «Микромед МС-2 ZOOM». Величину индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) рассчитывали весовым методом, всего было исследовано 72 яичника самок. Относительную плодовитость (ОП) определяли как отношение ИАП к массе рыбы без внутренностей.

Для выяснения, влияет ли выбор места взятия пробы ткани на оценку плодовитости, яичники нескольких самок были исследованы на однородность. Для этого измеряли наибольший и наименьший диаметр 100 желтковых ооцитов со следующих участков левой и правой долей яичника: 1 — «верхняя зона», прилегающая к желудочнокишечному тракту; 2 — «концевая зона», залегающая глубоко в полости тела, ближе к хвостовому плавнику; 3 — «краевая зона», расположенная в вентральной части полости тела, прилегающей к анальному плавнику; 4 — «центральная зона», находящаяся в центре ястыка. Измерения в данном случае производили на «живом» материале с использованием системы, состоящей из стереоскопического микроскопа «Микромед МС-2 ZOOM» и цифровой камеры, подключенной к компьютеру. Морфологических различий по степени развития желтковых ооцитов не делали.

Данные, полученные при исследовании яичников на однородность, кроме того, были использованы при анализе размерного состава ооцитов для проверки предположения о том, что годовая плодовитость двухлинейной камбалы является детерминированной (Hunter et al., 1992), кроме того, для этих же целей у особей с гонадами на III, III-IV и IV стадиях зрелости проводили измерение ооцитов, не содержащих желтка (резервный фонд).

При обработке и анализе материала применяли стандартные методики (Лакин, 1980) и пакеты программ Statistica 6.0 и ScopePhoto. Значимость различий средних размеров проверяли по критерию Стьюдента, если в тексте работы отдельно не оговорено, принятый уровень значимости составил Р < 0,05.

Результаты и их обсуждение

В ходе работы нами использованы некоторые термины (Hunter et al., 1992; Nichol, Acuna, 2001; Abookire, 2006), которые требуют пояснения.

Годовая плодовитость — общее число икринок, выметываемых самкой за сезон. Термин эквивалентен определению индивидуальной абсолютной плодовитости (Правдин, 1966).

Общая (тотальная) плодовитость — имеющийся в текущий момент запас развитых желтковых ооцитов. Если рассматривается период перед началом нереста, то этот термин, очевидно, эквивалентен определению «конечная плодовитость», представленному в монографии В.Н. Иванкова (2001).

Потенциальная годовая плодовитость — общее число развитых желтковых ооцитов, созревающих за год, не откорректированное из-за атрезии (резорбции).

Детерминированная плодовитость — годовая плодовитость считается детерминированной, когда запас желтковых ооцитов становится фиксированным до начала нереста, т.е. в течение периода размножения не происходит непрерывного пополнения созревающих ооцитов за счет резервного фонда. Очевидно, что непосредственная оценка ИАП путем подсчета ооцитов в пробе ткани яичника имеет смысл только в том случае, если их число является фиксированным. Поэтому при исследовании плодовитости в первую очередь необходимо определить, является ли этот параметр детерминированным.

Поскольку исследований резорбции ооцитов двухлинейной камбалы в ходе репродуктивного сезона мы не проводили, а в опубликованных источниках такие сведения отсутствуют, в пределах данной работы потенциальная годовая плодовитость считается равной общей (конечной).

Распределение ооцитов в яичнике. В основе весового метода оценки плодовитости лежит предположение, что ооциты в яичнике распределяются случайным образом и соответственно их плотность на разных участках приблизительно одинакова. Поскольку плотность желтковых ооцитов напрямую зависит от их диаметра, мы решили сравнить этот показатель для различных участков яичника, для чего у нескольких самок были измерены диаметры 100 ооцитов из верхней, концевой, краевой и центральной зон обеих лопастей яичника. Парный статистический анализ по критерию Стьюдента для каждой из 5 исследованных самок показал, что различия средних диаметров и плотности ооцитов для верхней, краевой и центральной зон были недостоверными, тогда как диаметр ооцитов в концевых зонах был значимо меньшим по сравнению с каждым из перечисленных участков. Иными словами, плотность ооцитов в концевых участках ястыков оказывается несколько выше.

Аналогичный результат был получен иностранными исследователями при исследовании годовой и порционной плодовитости желтоперой камбалы восточной части Берингова моря (Nichol, Acuna, 2001). Очевидно, это связано с тем, что созревание желтковых ооцитов в области, прилегающей к анальному отверстию, происходит несколько раньше, что заметно даже при визуальном осмотре яичников в ходе выполнения ПБА.

Понятно, что наиболее адекватно можно было бы оценивать плодовитость с учетом различной плотности ооцитов на разных участках ястыка. Однако такой способ весьма трудоемок и требует значительных временных затрат при обработке нескольких проб репродуктивной ткани из одного яичника.

Мы оценили, какими могли бы быть отклонения в оценке плодовитости двухлинейной камбалы весовым методом, если использовать данные по плотности только по концевым участкам ястыков. В данном случае результаты расчетов оказались завышенными в пределах 2,1-4,4 % относительно контрольных оценок, выполненных с учетом всех участков. С другой стороны, оценки плодовитости, выполненные традиционно, с использованием данных по плотности из центральных частей ястыка, оказались заниженными лишь на 0,1-0,7 % (в среднем — 0,4 %) от контрольных величин. При-

ближенно таков же будет уровень погрешности, если при подсчете пробы из 1500-2000 икринок оператор ошибется на 6 икринок в меньшую сторону.

Очевидно, этой величиной можно пренебречь, поэтому в дальнейшем при использовании весового метода при исследовании плодовитости двухлинейной камбалы для определения плотности ооцитов можно брать навеску из любого участка передней или средней части яичника, как это и делали ранее (Швецов, 1979).

Размерный состав ооцитов и его изменения в ходе нерестового сезона. Анализ размерного состава ооцитов показал, что перед началом нерестового сезона существует явный разрыв в распределении диаметров превителлогенных ооцитов, составляющих резервный фонд, и желтковых ооцитов, которые будут выметаны в ходе предстоящего нереста. В сентябре-октябре, когда гонады большинства самок находятся на III стадии развития, эти две группы еще составляют единый фонд с непрерывным характером распределения диаметров (рис. 1, А). Однако уже к ноябрю-декабрю, по достижении стадии III-IV, когда средний диаметр желтковых ооцитов составляет 639 мкм, происходит разделение (рис. 1, Б).

Диаметр ооцитов резервного фонда в это время варьирует от 200 до 400 мкм, в среднем составляя 278 мкм. В дальнейшем, на протяжении периода размножения, характер распределения и средние размеры этой группы существенно не изменяются. Напротив, средний диаметр желтковых ооцитов от декабря к марту постепенно увеличивается и непосредственно перед нерестом достигает 1030 мкм (рис. 1, В, Г), что согласуется с литературными данными (Laurel, Blood, 2011).

50-

40-

зо-d 2010-

Стадия III

Dl=0,253 мм D2=0,389 мм

ооооо оооооо ооооо оооооо f' ОО о

50-

Стадия III-IV

Dl=0,275 мм D2=0,639 мм

ООО

ООО

O^IN

50

40

30

20

10

Стадия V

Dl=0,265 мм

D2=l,030 мм

о

о

<N

О о о о

СП

ООО

ООО

ООО

ООО

00^ о

Диаметр ооцитов, мм

Рис. 1. Размерный состав ооцитов в яичниках самок двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки. Указаны средние диаметры превителлогенных (D1) и желтковых (D2) ооцитов Fig. 1. Size composition of oocytes in the gonads of northern rock sole females from the Pacific shelf of Kamchatka. Mean diameters are indicated for previtellogenous (D1) and vitellogenous (D2) oocytes

Таким образом, в период размножения у двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки формируется только одна группа ооцитов, которая будет выметана во время нереста, и их непрерывное пополнение из резервного фонда отсутствует. Из чего следует, что плодовитость у этого вида детерминированная, а тип оогенеза — прерывистый (Овен, 1974). Данное заключение соответствует выводам Ф.Г. Швецова (1979), которые он получил при исследовании особенностей размножения группировки двухлинейной камбалы, обитающей на охотоморском шельфе северных Курильских островов.

Плодовитость северной двухлинейной камбалы. Традиционно оценка ИАП основывается на допущении об ее эквивалентности потенциальной годовой плодовитости. Хотя этого, вероятно, никогда не происходит, поскольку в любой популяции отдельные самки резорбируют часть желтковых ооцитов, а не выметывают их. Тем не менее в пределах данной работы мы считаем, что потенциальная годовая плодовитость северной двухлинейной камбалы юго-востока Камчатки равна имеющемуся запасу развитых желтковых ооцитов у полностью созревших преднерестовых самок. Этот запас обособляется к ноябрю-декабрю, когда средний диаметр желтковых ооцитов превышает 640 мкм.

Согласно полученным результатам, ИАП самок двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки изменялась от 121,5 тыс. икринок у особи длиной 32 см до 1209,8 тыс. — у рыбы размером 48 см.

Степенная зависимость абсолютной плодовитости от длины имеет вид:

F = 2,12 • 105 • L4537 (R2 = 0,75), где F — индивидуальная (годовая потенциальная) плодовитость двухлинейной камбалы, тыс. икринок; L — длина рыбы АС, см.

В работе Ф.Г. Швецова (1979) приведены сходные пределы изменения ИАП двухлинейной камбалы северных Курильских островов, согласно которым у рыб размером от 30 до 50 см ее величина варьировала в пределах от 130 до 1150 тыс. икринок. В нашем распоряжении также имеются ограниченные материалы по абсолютной плодовитости самок этого вида (N = 12), обитающих на шельфе наваринского района, полученные в ходе исследований в январе 2005 г. на РТМКС «Василий Каленов». Согласно этим данным, ИАП у особей длиной 36-46 см изменялась в пределах 350-916 тыс. икринок.

Как можно видеть (табл. 2), средняя годовая плодовитость по размерным классам среди рыб, составляющих основу репродуктивного потенциала указанных районов, у самок тихоокеанского шельфа Камчатки была наименьшей. Однако, как показал парный статистический анализ по /-критерию, эти различия оказались недостоверными. Сходным для этих группировок оказался и характер степенных зависимостей, описывающих увеличение ИАП с длиной (рис. 2). Аналогичный результат был получен иностранными специалистами при исследовании плодовитости другого дальневосточного вида камбал — желтоперой лиманды Limanda aspera Pallas (1814), у которой, несмотря на значимые различия в скорости роста и полового созревания ее самок из северозападной и юго-восточной частей Берингова моря, не было выявлено расхождений в изменениях годовой плодовитости в зависимости от длины рыб (Nichol, Acuna, 2001).

Таким образом, на акватории от северных Курильских островов до мыса Наварин впервые созревающие самки северной двухлинейной камбалы продуцируют перед нерестом от 121 до 222 тыс. вителлогенных ооцитов. Плодовитость особей, несущих основную репродуктивную нагрузку, варьирует от 250 до 900 тыс. икринок. ИАП самок, у которых длина тела приближается к предельной, может превышать 1200 тыс. икринок.

Средняя годовая плодовитость для самок тихоокеанского шельфа Камчатки, охотоморского шельфа северных Курильских островов и наваринского района была рассчитана на основе степенных зависимостей для каждой группировки (рис. 2), исходя из среднемноголетней длины зрелых самок соответственно 35,1; 35,6 и 38,7 см и составила 222, 281 и 355 тыс. икринок.

Более тесно выражена связь абсолютной плодовитости двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки с массой тела самок. Зависимость носит линейный характер и выражается соотношением

F = 0,73 • W - 74,226 (R2 = 0,84), где F — индивидуальная (годовая потенциальная) плодовитость двухлинейной камбалы, тыс. икринок; W— масса рыбы без внутренностей, г. Аналогичным образом выражается соотношение «масса самок — ИАП» для двухлинейной камбалы наваринского района:

F = 0,66 • W - 70,01 (R2 = 0,70).

Таблица 2

Годовая плодовитость северной двухлинейной камбалы, тыс. икринок

Table 2

Annual fecundity of northern rock sole, thousand eggs

Длина рыб АС, см Тихоокеанские воды Камчатки Северные Курильские острова* Наваринский шельф

Минимальная Средняя Максимальная

28,1-30 138,9 138,9 138,9 - -

30,1-32 121,5 150,4 ± 15,4 183,9 138,3

32,1-34 164,1 219,0 ± 12,5 291,1 316,1

34,1-36 148,4 248,1 ± 13,0 324,7 301,1 350,9

36,1-38 204,9 301,2 ± 9,7 395,7 344,8 341,7

38,1-40 280,7 355,8 ± 17,3 420,7 439,7 377,1

40,1-42 290,9 381,2 ± 46,7 446,7 447,4 440,0

42,1-44 336,5 397,4 ± 56,8 510,9 608,8 484,0

44,1-46 663,3 663,3 663,3 688,2 916,4

46,1-48 1209,8 1209,8 1209,8 979,4 -

48,1-50 - - - 1231,1 -

Среднее** 221,5 281,1 354,9

* Пересчитано по материалам, приведенным в работе Ф.Г. Швецова (1979).

** Рассчитано исходя из средней длины половозрелых самок в уловах по степенным зависимостям «ИАП — длина рыбы».

Длина, см

Рис. 2. Зависимость абсолютной плодовитости северной двухлинейной камбалы от длины рыбы АС: 1 — тихоокеанский шельф Камчатки; 2 — охотоморский шельф северных Курильских островов (пересчитано по Ф.Г. Швецову (1979)); 3 — наваринский шельф

Fig. 2. Correlation between absolute fecundity of northern rock sole and its length АС for certain areas of the North Pacific: 1 — the Pacific shelf of Kamchatka; 2 — the Okhotsk Sea shelf of northern Kuril Islands (recalculated following to F.G. Shvetsov (Швецов, 1979)); 3 — shelf of the western Bering Sea at Cape Navarin

Если, исходя из приведенных соотношений, рассчитать относительную плодовитость (рис. 3), то можно заключить, что значимых различий в изменениях этого показателя в онтогенезе между самками тихоокеанского шельфа и наваринского района не отмечается. В среднем особи этого вида массой 400-600 г в год продуцируют от 500 до 600 желтковых ооцитов на один грамм собственной массы. Кроме того, наблюдается тенденция к постепенному замедлению прироста относительной плодовитости по мере увеличения массы особи в течение жизни. В данном случае мы намеренно не приводим сравнений данных показателей с результатами Ф.Г. Швецова (1979) относительно группировки двухлинейной камбалы северных Курильских островов, поскольку в указанной работе конкретно не оговорено, какой показатель массы тела (полный или без внутренностей) был использован при расчетах, поэтому такие сопоставления могут быть некорректными.

700 -г

300 -

200 И I I I I I I I I I I I I I I I I I I

ооооооооо

ооооооооо

Масса, г

Рис. 3. Изменение относительной плодовитости (ОП) самок двухлинейной камбалы в зависимости от их массы: 1 — тихоокеанский шельф Камчатки, 2 — наваринский район

Fig. 3. Dynamics of relative fecundity (ОП) of northern rock sole females depending on their body weight: 1 — the Pacific shelf of Kamchatka, 2 — shelf of the western Bering Sea at Cape Navarin

К сожалению, из-за небольшого объема выборки выяснить характер изменения годовой плодовитости двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки с возрастом не удалось.

Половое созревание. Согласно полученным нами результатам, самцы двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки начинают созревать для первого нереста при длине 20-22 см, самки — при длине 23-24 см (табл. 3). При размерах тела соответственно 24-26 и 31-33 см около половины особей становятся половозрелыми, а после достижения самцами длины свыше 34 см, самками 38 см более 90 % из них участвуют в воспроизводстве. Приведенные данные совпадают с результатами исследований В.И. Полутова (1975).

Длина 50 %-ной зрелости самцов Кроноцкого, Камчатского и Авачинского (вместе с прилегающим юго-восточным шельфом) заливов, а также тихоокеанского шельфа северных Курильских островов была сопоставима и составила 23,9; 23,7; 23,8 и 24,3 см. Соответствующие величины для самок также оказались близки: 30,1; 30,5; 30,7 и

30,0 см. Кроме того, парное статистическое сравнение долей зрелых рыб по размерным классам не выявило значимых различий между этими участками.

С учетом того, что темп линейного роста для особей перечисленных районов практически одинаков (Золотов, Дубинина, 2012), можно заключить, что и их половое созревание имеет сходный характер. Исходя из этого при дальнейшем анализе эти выборки были объединены и особи двухлинейной камбалы, обитающие на участке

Таблица 3

Доля половозрелых особей северной двухлинейной камбалы по размерным классам, %

Table 3

Percentage of mature individuals of northern rock sole, by size classes

Длина, см Самцы Самки

1 2 3 4 Средняя 1 2 3 4 Средняя

16 0 0 0 0 0 0 0 0

18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

20 6,67 5,88 10,00 0 4,84 0 0 0 0 0

22 4,35 6,02 12,50 20,00 5,94 0 0 0 0 0

24 33,67 39,11 33,67 27,78 35,59 0,74 3,20 3,64 0 2,16

26 73,03 74,30 71,92 62,77 72,44 4,52 7,81 6,62 10,26 6,76

28 92,29 90,48 93,33 84,80 91,34 9,22 23,60 17,48 22,92 19,56

30 89,73 96,55 95,00 86,61 93,45 31,76 31,53 26,95 43,24 31,75

32 97,30 98,25 98,92 96,43 98,03 67,78 48,85 49,01 60,99 54,00

34 90,91 97,47 98,51 100,0 98,03 84,62 78,48 78,54 76,85 79,18

36 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 88,73 93,69 96,02 86,12 91,78

38 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 91,00 98,72 98,65 91,11 96,07

40 100,0 100,0 100,0 100,0 94,12 98,72 99,35 93,71 97,03

42 100,0 100,0 100,0 100,0 98,88 92,96 97,59

44 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 95,56 98,10

46 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

48 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

50 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

52 100,0 100,0 100,0 100,0

54 100,0 100,0

N, экз. 1339 1920 1462 549 5270 1357 3322 2222 1424 8325

а* 8,42 8,03 7,40 5,89 8,12 8,00 6,21 7,17 5,16 6,36

в* -0,35 -0,34 -0,31 -0,24 -0,34 -0,27 -0,20 -0,23 -0,17 -0,21

^ см 23,9 23,7 23,8 24,3 23,8 30,1 30,5 30,7 30,0 30,5

Примечание. 1 — Камчатский залив, 2 — Кроноцкий залив, 3 — Авачинский залив и юго-восточный шельф Камчатки, 4 — тихоокеанский шельф северных Курильских островов. * Параметры логистической зависимости.

шельфа от северных Курильских островов до Камчатского залива, рассматривались как единая группировка.

Если сопоставить скорость созревания двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки и других группировок, то можно заключить, что массовое наступление зрелости в данном районе происходит при наименьшей длине, причем у самцов это более выражено, чем у самок (рис. 4). Так, для сравнения, длина 50 %-ной зрелости самцов на тихоокеанском шельфе Камчатки составила 23,8 см, на западнокамчатском

— 24,9 см, в Карагинском и Олюторском заливах — 27,7 и 27,2 см; у самок соответствующие величины были равны 30,5; 31,5; по 31,4 см.

С другой стороны, возрастные особенности созревания северной двухлинейной камбалы перечисленных районов оказались сходными. Самцы начинали созревать на 4-м, а самки на 5-м году жизни (табл. 4, рис. 5). Возраст 50 %-ного созревания на этих участках был сопоставим и у самцов варьировал от 5,1 до 5,6 лет, а у самок — от

7,0 до 7,4. К 10-11-му году жизни у первых и 11-13-му году — у вторых около 90 % особей были готовы к нересту.

Выявленные нами различия в длине полового созревания двухлинейной камбалы на разных участках прикамчатского шельфа, при его сходных возрастных особенностях, обусловлены разным темпом линейного роста. Из всех рассмотренных районов особи, обитающие на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов, об-

Длина, см

Длина, см

Рис. 4. Огивы созревания северной двухлинейной камбалы в зависимости от длины тела по АС: 1 — западнокамчатский шельф, 2 — тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов, 3 — Карагинский залив, 4 — Олюторский залив. А — самцы, Б — самки. Указана длина 50 %-ного созревания

Fig. 4. Ogives of the northern rock sole maturation depending on its length AC for certain areas of the North Pacific: 1 — West Kamchatka shelf, 2 — the Pacific shelf of Kamchatka and northern Kuril Islands, 3 — Karaginsky Bay, 4 — Olutorsky Bay. А — males, Б — females. Length of 50 % maturation is indicated

ладают наименьшей скоростью роста в первые годы жизни, до наступления возраста полового созревания (Золотов, Дубинина, 2012), чем и объясняются меньшие значения длины 50 %-ной зрелости.

Заключение

В ходе проведенных исследований было выяснено, что плодовитость северной двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки детерминированная, а тип

129

Таблица 4

Доля половозрелых особей северной двухлинейной камбалы по возрастным классам, %

Table 4

Percentage of mature individuals of northern rock sole, by ages

Возраст, год Самцы Самки

1 2 3 4 1 2 3 4

3 0 0 0 0 0 0 0 0

4 12,50 8,33 0 0 5,00 0 0 0

5 38,10 21,74 45,45 25,00 8,70 0 11,11 0

6 52,17 54,17 б3,б4 бб,б7 20,00 б,82 12,50 12,50

7 б7,74 79,41 73,33 100,00 39,02 29,б9 40,00 18,75

8 85,71 85,9б 82,00 100,00 72,09 57,58 57,58 б3,б4

9 7б,92 91,30 90,91 100,00 83,33 7б,92 75,00 85,71

10 80,00 100,0 94,12 100,00 83,33 84,44 78,72 90,00

11 100,0 100,0 100,0 97,78 88,24 100,0 82,35 99,23

12 100,0 100,0 100,0 100,0 88,89 100,0 92,31 97,70

13 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 95,00 100,0

14 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

15 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

16 и старше 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

N, экз. 139 234 137 128,00 307 397 222 370,00

а* 1,75 2,72 2,20 4,б2 2,бб 3,44 2,23 4,б4

в* -0,31 -0,50 -0,42 -0,91 -0,39 -0,47 -0,30 -0,б4

0, д 5,б 5,5 5,2 5,1 б,9 7,3 7,3 7,3

Примечание. 1 — западнокамчатский шельф, 2 — Авачинский залив, 3 — Карагинский залив, 4 — Олюторский залив. * Параметры логистической зависимости.

оогенеза — прерывистый. В период размножения в яичниках самок формируется только одна группа ооцитов, которая будет выметана во время нереста, их непрерывное пополнение из резервного фонда отсутствует. Запас развитых желтковых ооцитов обособляется к ноябрю-декабрю, когда их средний диаметр превышает 640 мкм.

Зависимость годовой плодовитости самок двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки от длины хорошо описывается степенной функцией, которая сопоставима с таковой для особей, обитающих у северных Курильских островов и в западной части Берингова моря. Впервые созревающие самки продуцируют перед нерестом от 121 до 222 тыс. вителлогенных ооцитов. Плодовитость особей, несущих основную репродуктивную нагрузку, варьирует от 250 до 900 тыс. икринок. ИАП самок, у которых длина тела приближается к предельной, может превышать 1200 тыс. икринок. В среднем особи этого вида массой 400-600 г в год продуцируют от 500 до 600 желтковых ооцитов на 1 г собственной массы. Наблюдается тенденция к постепенному замедлению прироста относительной плодовитости по мере увеличения массы особи в течение жизни.

Самцы двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки начинают созревать для первого нереста при длине 20-22 см, самки — при длине 23-24 см. При размерах тела соответственно 24-26 и 31-33 см около половины особей становятся половозрелыми, а после достижения самцами длины свыше 34 см, а самками 38 см более 90 % из них участвуют в воспроизводстве. Массовое наступление зрелости как самцов, так и самок в данном районе отмечено при наименьшей длине по сравнению с другими участками прикамчатского шельфа, что обусловлено низким темпом линейного роста, поскольку возрастные особенности созревания оказались сходными. Самцы начинали созревать на 4-м, а самки на 5-м году жизни, 50 % из них были готовы к нересту на 6- и 8-м году жизни, а к 11-му году около 90 % особей были готовы принять участие в размножении.

Возраст, годы

Возраст, годы

Рис. 5. Огивы созревания северной двухлинейной камбалы в зависимости от возраста: 1 — западнокамчатский шельф, 2 — тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов, 3 — Карагинский залив, 4 — Олюторский залив. А — самцы, Б — самки. Указан возраст 50 %-ного созревания

Fig. 5. Ogives of the northern rock sole maturation depending on its age for certain areas of the North Pacific: 1 — West Kamchatkan shelf, 2 — the Pacific shelf of Kamchatka and northern Kuril Islands, 3 — Karaginsky Bay, 4 — Olutorsky Bay. А — males, Б — females. Age of 50 % maturation is indicated

Список литературы

Золотов А.О. Сравнение оценок возраста желтоперой (Limanda aspera Pallas) и северной двухлинейной (Lepidopsetta polyxystra Orr et Matareze) камбал западной части Берингова моря и восточного побережья Камчатки по чешуе и отолитам // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. КамчатНИРО. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2006а. — Вып. 8. — С. 189-198.

Золотов А.О. Использование оценок возрастного состава желтоперой камбалы (Limanda aspera Pallas) западной части Берингова моря по чешуе и отолитам в виртуально-популяционном анализе // Изв. ТИНРО. — 2006б. — Т. 147. — С. 36-46.

Золотов А.О., Дубинина А.Ю. Линейный рост северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra Orr et Matareze (2000) в прикамчатских водах // Изв. ТИНРО. — 2012.

— Т. 171. — С. 97-120.

Золотов А.О., Захаров Д.в. Камбалы тихоокеанского побережья Камчатки: запасы и промысел // Рыб. хоз-во. — 2008. — № 3. — С. 44-47.

Иванков в.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб : монография. — Владивосток : ДВГУ, 2001. — 224 с.

.лакни г.ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов. — М. : Высш. шк., 1980.

— 293 с.

Овен Л.С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб : монография. — Киев : Наук. думка, 1974. — 132 с.

Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал : монография. — М. : АН СССР, 1961. — 485 с.

Полутов В.И. О темпе созревания и соотношении полов двухлинейной камбалы Кроноц-кого залива // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. — Владивосток : ТИНРО, 1975. — Вып. 6. — С. 76-81.

Правдин И.ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 375 с. фадеев Н.С. Сравнительный очерк биологии камбал юго-восточной части Берингова моря и состояние их запасов // Изв. ТИНРО. — 1965. — Т. 53. — С. 121-138.

Четвергов А.В. Половое созревание западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. — 2002.

— Т. 130. — С. 940-953.

Швецов Ф.Г. Размножение двухлинейной камбалы Lepidopsetta bilineata bilineata (Ayres) в районе охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу // Вопр. ихтиол. — 1979.

— Т. 19, вып. 5. — С. 261-264.

Abookire А.А. Reproductive biology, spawning season, and growth of female rex sole (Glyp-tocephalus zachirus) in the Gulf of Alaska // Fish. Bull. — 2006. — Vol. 104. — P. 350-359.

Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station : Can. Spec. Publ. Fish. and Aquat. Sci. — 1982. — № 60. — 98 p.

Chilton D.E., Smith J.E. Length and age composition of Rock Sole Lepidopsetta bilineata in Western Canadian Waters. 2. Commercial landings from the Cape Scott Bank, Queen Charlotte Sound, 1959-1969 : Fish. Res. Bd Canada Tech. Rep. — 1971. — № 259. — 26 p.

Chilton D.E., Smith J.E. Length and age composition of Rock Sole Lepidopsetta bilineata in Western Canadian Waters. 3. Commercial landings from the Butterworth Warrior Area of hecate Strait, 1964-1971 : Fish. Res. Bd Canada Tech. Rep. — 1972. — № 340. — 20 p.

Fargo J., McKinnell S. Effects of temperature and stock-size on year-class production for rock sole (Lepidopsetta bilineata) in northern Hecate Strait, British Columbia // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1989. — № 108. — P. 327-333.

Fargo J., Wilderbruer T.K. Population dynamics of rock sole (Lepidopsetta bilineata) in the north Pacific // J. Sea Res. — 2000. — Vol. 44. — P. 123-144.

Forrester C.R., Thomson J.A. Population studies of the Rock Sole of northern Hecate Straite BC : Fish. Res. Bd Canada Tech. Rep. — 1969. — № 108. — 104 p.

Hunter J.R., Macewicz B.J., Chyan-huel Lo N., Kimbrell C.A. Fecundity, spawning, and maturity of female Dover sole Microstomuspacificus, with an evaluation of assumption and precision // Fish. Bull. — 1992. — Vol. 90. — P. 101-128.

Laurel B.J., Blood D.M. The effects of temperature on hatching and survival of northern rock sole larvae (Lepidposetta polyxystra) // Fish. Bull. — 2011. — Vol. 109. — P. 282-291.

Levings C.D. A comparison of the Growth Rates of the Rock Sole, Lepidopsetta bilineata, in Northeast Pacific Waters : Fish. Res. Bd Canada Tech. Rep. — 1967. — № 107. — 44 p.

Morales-Nin B. Review of regulation processes of otolith daily increment formation // Fish. Res. — 2000. — Vol. 46. — P. 53-67.

Munk K.M. Maximum ages of groundfishes in waters off Alaska and British Columbia and consideration of age determination // Alaska Fish. Res. Bull. — 2001. — Vol. 8(1). — P. 12-21.

Nichol D.G., Acuna E.I. Annual and batch fecundities of yellowfin sole, Limanda aspera, in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. — 2001. — Vol. 99. — P. 108-122.

Orr J.W., Matarese A.C. Revision of the genus Lepidopsetta Gill, 1862 (Teleostei Pleuronectidae) based on larval and adult morphology, with a description of a new species from the North Pacific Ocean and Bering Sea // Fish. Bull. — 2000. — Vol. 98. — P. 539-582.

Walters G.E., Wilderbruer T.K. Decreasing length at age in a rapidly expanding population of northern rock sole in the eastern Bering Sea and its effect on management advice // J. Sea Res. — 2000. — Vol. 44. — P. 17-26.