CC BY
37
УДК 631.524
П.М. МАЛАХОВЕЦ, В.А. ТИСОВА
Малаховец Петр Михайлович родился в 1935 г., окончил в 1957 г. Архангельский лесотехнический институт, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесных культур Архангельского государственного технического университета. Имеет около 60 печатных трудов в области исследования лесных культур и интродукции древесной растительности.
Тисова Валентина Александровна родилась в 1951 г., окончила в 1974 г. Архангельский лесотехнический институт, заведующая дендрарием Архангельского государственного технического университета. Имеет более 10 печатных трудов в области интродукции древесной растительности.
ПЛОДОНОШЕНИЕ ИНТРОДУЦЕНТОВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА
Проанализирована семенная продуктивность древесной растительности при интродукции. Выявлены основные причины задержки и отсутствия плодоношения.
The seed productivity of introduced tree plants is analysed.
The main reasons of fruit-bearing setback and absence are revealed.
Плодоношение интродуцентов - важнейший показатель их адаптации к новым условиям. Полный цикл онтогенетического развития растений свидетельствует об успешности интродукции.
Плодоношение изучали в дендрарии АГТУ в течение 20-летнего периода. Обилие цветения и плодоношения оценивали по шкале В.Г. Каппера. Состояние коллекции дендрария по генеративному развитию приведено в табл. 1. Как видно из таблицы, 180 растений, или 64,5 % состава коллекции, плодоносят, 6 интродуцентов, или 2,2 %, только цветут, 93 вида, или 33,3 %, не цветут.
Группа растений цветущих, но не образующих доброкачественных семян, включает интродуценты, которым для прохождения генеративного цикла недостает солнечной радиации или их развитие не укладывается в изменившийся вегетационный период. Помимо внешних условий здесь могут
проявляться и более сложные связи, вызываемые генетическими и физиологическими причинами [3]. Из этих пород в дендрарии есть акантопанакс си-
Таблица 1
Семейство Число видов
вегетирующих цветущих плодоносящих Всего
Аралиевые - 1 - 1
Барбарисовые 8 - 7 15
Березовые - - 6 6
Бересклетовые 2 - 4 6
Бобовые 4 - 8 12
Буковые - - 1 1
Гортензиевые 3 - 6 9
Жимолостные 6 - 21 27
Ивовые 6 - 3 9
Ильмовые 1 - 2 3
Кизиловые 3 - 5 8
Кипарисовые - 1 - 1
Кленовые 5 - 10 15
Крушиновые - - 7 7
Крыжовниковые 1 2 6 9
Лещиновые - - 1 1
Липовые - - 4 4
Лоховые 2 - - 2
Лютиковые 2 - 1 3
Маслиновые 10 - 10 20
Розовые 39 1 73 113
Сосновые 1 1 5 7
Итого 93 6 180 279
дячецветный, туя западная, смородина золотая и маньчжурская, кедр сибирский, слива китайская.
Значительная часть коллекции (33,3 %) представлена растениями, которые не цветут. Причины отсутствия цветения и плодоношения неодинаковы. Есть виды, не достигшие возраста возмужалости, а также характеризующиеся низкой зимостойкостью. В связи с тем, что у многих пород к концу лета в почках возобновления полностью формируется побег будущего года, включая соцветия и отдельные цветки, при ежегодном обмерзании побегов гибнут и генеративные почки.
Низкая зимостойкость является причиной отсутствия плодоношения у 21 породы, среди которых бузина черная, бобовник альпийский, хеноме-лес японский, боярышник однопестичный и сливолистный, барбарис стройный, японский и др.
В суровых условиях Севера у большинства интродуцентов увеличился ювенильный период онтогенеза. В связи с этим инорайонные породы в Архангельске вступали в фазу плодоношения позднее, чем на родине.
Первое плодоношение некоторых кустарников наблюдалось в 3-4 года, однако у наибольшего числа видов с 5 ... 8 лет (табл. 2). Многие
боярышники, барбарисы (стройный, остистый, японский) и жестер даурский вступили в генеративную фазу в возрасте 11 ... 13 лет, жестер маслиновид-ный и японский в 15, а боярышник точечный и шамплеинский в 20 лет. У деревьев меньше возможностей для семенного размножения. Возраст начала семеношения деревьев колебался от 8 до 30 лет. Раньше других (в 8 ... 10 лет) стали плодоносить ольха черная и японская, яблони, клены татарский, ясенелистный, зеленокорый и полевой, черемуха Маака, позднее ясень обыкновенный, лиственница японская, липа американская, пихта сибирская, дуб черешчатый.
В ходе акклиматизации под влиянием природно-климатических условий у местных поколений ряда интродуцентов изменилась продолжительность ювенильного периода. Так, у дуба черешчатого во втором поколении сроки перехода к репродуктивному развитию сократились на 10 лет, у клена желтого и ясеня обыкновенного на 4 года.
Большинство интродуцентов начали плодоносить в год первого цветения или спустя 1 -2 года. Однако у таких пород, как смородина маньчжурская и клен остролистный Шведлера, период между этими фазами растянулся на 17 ... 20 лет.
Таблица 2
Жизненная Число видов
форма интроду- общее по возрасту первого плодоношения, лет
центов 3-4 5-6 7-8 9-10 11.15 16.20 21.30 31.40
Деревья 69 - 2 16 11 21 12 5 2
Кустарники 115 32 57 13 2 8 1 1 1
В начальный период плодоношения растения формируют, как правило, незначительное количество семян, жизнеспособность которых у разных видов далеко неодинакова. По наблюдениям ряда исследователей [4, 5], семена интродуцентов в первые 3-4 года после вступления в генеративную фазу нередко бывают полностью невсхожими. Такое явление отмечено у бересклетов бородавчатого, европейского, кленов татарского, остролистного и желтого, вишни, черемухи пенсильванской, ракитника, липы мелколистной и ореха маньчжурского. В течение 8 ... 10 и более лет семена низкого качества продуцировали клен ясенелистный, липа американская, вяз гладкий.
После вступления интродуцентов в пору устойчивого плодоношения одни породы (68,5 %) цветут и плодоносят ежегодно или почти ежегодно; другие (20,0 %) периодически, третьи (11,5 %) только в годы с наиболее благоприятными метеорологическими условиями.
К первой группе относятся прежде всего кустарники, из деревьев береза ильмолистная, боярышники черный, Шредера, зеленомясый, вяз гладкий, ильм горный, липы мелколистная, американская и др. Большинство растений этой группы являются представителями Дальнего Востока: боярышник даурский, ольха японская, сирень мохнатая, Звегинцова и бархати-
стая, бузина Зибольда и камчатская, жимолость золотистая; Сибири - лиственница даурская, бузина сибирская, жимолость татарская сибирская, сибирская алтайская и др.; Северной Америки - боярышник вееровидный, Грея, зазубренный, дерен отпрысковый, ирга колосистая и обильноцвету-щая, пузыреплодник калинолистный. Встречаются интродуценты из Западной Европы: боярышник черный, сирень венгерская, смородина альпийская.
Вторая группа растений представлена такими видами, как дуб че-решчатый, пихта сибирская, липа кавказская, клены ясенелистный и калифорнийский.
Породы третьей группы - дерен опушенный, сирень обыкновенная, клены остролистный Шведлера и зеленокорый, роза морщинистая, жестер японский, пузыреплодник смородинолистный и др.
Начало цветения и плодоношения интродуцентов в значительной степени определяется метеорологическими условиями. Наибольшее количество генеративных почек закладывается в годы, когда в июле и августе лета, предшествующего году цветения, выпало мало осадков и стояла теплая и жаркая погода. Возвращение холодов с заморозками в июне зачастую является причиной гибели цветочных почек и завязей. Однако, как показало изучение обилия плодоношения, не все виды деревьев и кустарников одинаково реагируют на изменение погодных условий в период закладки и формирования генеративных органов (табл. 3). Так, среднюю оценку интенсивности плодоношения 3 балла и выше имели 114 видов, или 63,7 %, менее 3 баллов - 65 видов, или 36,4 %, в том числе менее 2 баллов - 27 пород.
К породам, у которых хорошие и обильные урожаи наблюдались в течение двух лет, относятся чубушник тонколистный, бузина Зибольда, дерен Бейли, снежноягодник белый, слива колючая, роза сизая; 3-4 лет - си-
Таблица 3
Род Балл плодоношения Общее число
IV - V III I - II видов
Барбарис 1 2 6 9
Береза 0 2 2 4
Бересклет 0 2 2 4
Боярышник 1 11 7 19
Бузина 1 4 1 6
Вишня 0 1 0 1
Вяз 1 1 0 2
Гортензия 0 0 2 2
Дерен 0 4 2 6
Дуб 0 0 1 1
Жестер 0 4 2 6
Жимолость 2 3 4 9
Ирга 1 1 0 2
Калина 1 0 2 3
Карагана 4 4 0 8
Кизильник 1 3 2 6
Клен 1 1 8 10
Крушина 0 1 2 3
Крыжовник 0 0 1 1
Липа 2 1 1 4
Лиственница 0 2 1 3
Магония 0 1 0 1
Ольха 0 2 0 2
Пихта 0 0 1 1
Пузыреплодник 2 0 1 3
Ракитник 0 1 0 1
Роза 3 7 3 13
Рябина 1 1 3 5
Сибирка 0 0 1 1
Сирень 3 3 3 9
Слива 0 0 1 1
Смородина 0 4 2 6
Снежноягодник 0 1 1 2
Спирея 4 4 0 8
Черемуха 2 1 2 5
Чубушник 0 3 1 4
Яблоня 3 5 0 8
Ясень 0 0 1 1
Всего 34 80 65 180
рень венгерская, боярышник алмаатинский, крушина японская и ломкая, липа кавказская и др.; 5 лет и более - сирень мохнатая и Генри, жимолости татарская, обыкновенная и золотистая, черемуха Маака, клены татарский и остролистный, липа американская и др.
За весь период фенологических наблюдений не отмечено урожаев с баллом 4-5 у таких пород, как сирень обыкновенная, клен калифорнийский и ясенелистный, бересклет широколистный, липа сибирская, барбарис обыкновенный, рябина черноплодная, ясень обыкновенный и др.
Установлено, что по сравнению с цветением интенсивность плодоношения инорайонных пород ниже и более изменчива по годам.
У ряда интродуцентов плодоношение зависит от биологических особенностей опыления цветков. Так, у боярышников наряду с опылением насекомыми наблюдается и самоопыление [1]. Наши опыты показали, что способность к самоопылению у разных видов выражена неодинаково. Если у боярышника зеленомясого на ветвях, помещенных перед началом цветения в бумажные изоляторы, образовалось 44,7 % завязей от числа цветков, то у кровавокрасного 3,6 %. Однако при свободном опылении завязалось плодов в 1,9-7,8 раза больше по сравнению с самоопылением (кроме боярышника зеленомясого). В то же время на контрольных ветвях опад оказался на 4,2 ... 19,2 % больше, чем на ветвях с изоляторами.
Итак, при выращивании инорайонных пород в условиях Севера отмечается увеличение ювенильного периода онтогенеза. В фазу возмужалости они вступают позднее, чем в естественных условиях произрастания. В
то же время в ходе акклиматизации у местных поколений ряда видов изменяется генеративный цикл и сокращаются сроки возмужалости.
После начала плодоношения у значительной части интродуцируе-мых видов оно происходит регулярно со средней интенсивностью 3 балла и выше. Отсутствие цветения и плодоношения у некоторых из них объясняется низкой зимостойкостью и недостаточной теплообеспеченностью вегетационного периода.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[1]. Бобореко Е.З. Боярышник. - Минск: Наука и техника, 1974. -221 с. [2]. Малаховец П.М., Тисова В.А. Зимостойкость интродуциро-ванных древесных растений в условиях Севера // Лесн. журн. - 1995. - № 2-3. -С. 25-30. - (Изв. высш. учеб. заведений). [3]. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. - М.: Наука, 1973. - 276 с. [4]. Орлов Ф.Б. Предварительные результаты интродукции древесных и кустарниковых пород в дендрарии АЛТИ // Тр. АЛТИ. - 1957. - Вып. 17. - С. 150-158. [5]. Орлов Ф.Б., Тарабрин В.П., Малаховец П.М. Некоторые вопросы акклиматизации и интродукции деревьев и кустарников в условиях Севера // Тр. АЛТИ. -1969. - Вып. 21. - С. 24-29.
Поступила 6 марта 1996 г.
