CC BY
13
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2018, вып. 49
УДК 595.384.8(265.53) DOI: 10.15853/2072-8212.2018.49.69-74
ПИТАНИЕ СИНЕГО КРАБА PARALITHODES PLATYPUS В ЗАЛИВЕ БАБУШКИНА (ОХОТСКОЕ МОРЕ) В ИЮЛЕ 2011 Г.
C.B. Клинушкин
- if- п .—
Н. с., Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
685000 Магадан, Портовая, 36/10
Тел.: (4132) 62-64-21. E-mail: [email protected]
ОХОТСКОЕ МОРЕ, ЗАЛИВ БАБУШКИНА, СИНИЙ КРАБ PARALITHODES PLATYPUS, ПИТАНИЕ
Исследован состав пищи синего краба в районе зал. Бабушкина (Охотское море) в июле 2011 г. Основным представителем фауны бентоса были усоногие раки рода Balanus, которые являлись и главным пищевым компонентом синего краба. Весовой анализ содержимого желудков синего краба показал, что у самцов и самок структура питания различалась. У самок в пище преобладали ракообразные — 92,1%, вклад остальных компонентов (моллюски, полихеты, водоросли) при этом невелик. У самцов в питании значительно выше роль моллюсков (33,3%) и полихет (10,0%), хотя доля балянусов, как и у самок, тоже велика (51,2%). Весовые доли водорослей и детрита незначительны. При одинаковой доступности пищи у самок и самцов, интенсивность питания была различной. Самки (как половозрелые, так и неполовозрелые) питались интенсивно: средний индекс наполнения желудка составил 19,97 и 25,26%оо соответственно. У непромысловых самцов интенсивность откорма была значительно ниже — 7,60 %оо.
NUTRITION OF BLUE KING CRAB PARALITHODES PLATYPUS IN THE BABUSHKIN BAY (THE SEA OF OKHOTSK) IN JULY 2011 Sergey V. Klinushkin
Researcher, Magadan Research Institute of Fisheries and Oceanography
685000 Magadan, Portovayа, 36/10
Tel.: (4132) 62-64-21. E-mail: [email protected]
SEA OF OKHOTSK, BABUSHKIN BAY, BLUE KING CRAB PARALITHODES PLATYPUS, FEEDING
The composition of the food of blue king crab in Babushkin Bay (the Sea of Okhotsk) in July 2011 was analyzed. The main element of the benthic fauna was represented by barnacles of the genus Balanus, and it also was the main food component of blue king crab. Analysis of the weight of stomach content of the crab demonstrated different feeding structure for males and females. Crustaceans dominated (92.1%) in the food of females, while the contribution of the other components (mollusks, polychaetes, algae) was humble. Males generally consumed more mollusks (33.3%) and polychaetes (10.0%), although barnacles were similar important (51.2%) for males and females. The contribution of algae and detritus to the weight was poor. Although the food was similar available for males and females, the gender feeding intensity was different. Females, both mature and immature, demonstrated intense feeding - the average index of stomach filling was 19.97 and 25.26%oo, respectively. Feeding of non-commercial males was less intense - 7,60%oo.
Синий краб Paralithodesplatypus (Brandt, 1850) — ного материала в немногочисленных трофологиче-важный промысловый вид семейства крабоидов ских работах. В Охотском море у о. Сахалин (Кун, (Lithodidae). В Охотском море он распространен в Микулич, 1954) для определения состава пищи у северной его части, у Западной Камчатки и Вос- самцов был отобран 21 желудок. В этой же статье точного Сахалина (Букин и др., 1988). По данным использованы обработанные и представленные ФГБУ «Центр системы мониторинга рыболовства З.И. Кобяковой в распоряжение авторов данные по и связи», в 2014-2017 гг. вылов этого объекта в составу пищи синего краба (обследовано 20 самцов) Северо-Охотоморской подзоне Охотского моря у берегов Камчатки. Есть отрывочные данные о составил в среднем 0,5 тыс. т. Акватория залива питании синего краба в северной части западно-Бабушкина и шельфа южнее его является одним камчатского шельфа (Фенюк, 1945), где был про-из основных участков специализированного лова веден сбор 22 желудков крабов. В Беринговом море синего краба в Северо-Охотоморской подзоне. М.И. Тарвердиевой (1979) у самцов было взято на Питание синего краба в естественных условиях анализ 105 желудков, приведены частота встреча-ранее изучалось несколькими исследователями. емости и доминирования пищевых компонентов, а Анализ данной информации показал, что исследо- также средние индексы наполнения желудков для ваниям этого вида не уделялось должного внима- промысловой и непромысловой частей популяции. ния, что отразилось на объеме проанализирован- На корякском шельфе Берингова моря В.А. Надточий
с соавторами (1999) на основе анализа содержимого желудочно-кишечных трактов 54 особей промыслового размера определили суточную ритмику питания и суточный пищевой рацион синего краба, привели данные по частоте встречаемости и доле компонентов питания по массе в пищевом комке. В Японском море было исследовано 44 желудочно-кишечных тракта самцов (Чучукало и др., 2011), изучен пищевой спектр, подробно рассмотрен характер питания синего краба.
Несмотря на промысловую значимость синего краба и его более чем 20-летнюю историю изучения в северной части Охотского моря сотрудниками ФГБНУ «МагаданНИРО» (Мельник и др., 2014), трофологический аспект его биологии остался неизученным. Между тем исследование питания этого вида необходимо для познания его жизненного цикла, экологии, а также рационального использования запасов в хозяйственной деятельности. Цель настоящей публикации — восполнить этот пробел в изучении биологии вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследований послужило содержимое желудков синего краба (27 экз.), пойманного в зал. Бабушкина (Охотское море) в июле 2011 г. Крабы были отловлены в координатах 58°59' с. ш. 152°56' в. д., на глубине 45 м, при проведении 15-минутного траления малым бим-тралом (рис. 1). Био-
логический анализ проводился по стандартной методике (Родин и др., 1979) с некоторыми дополнениями (Мельник и др., 2014). Исследовались крабы с твердыми покровами тела. Самки имели стадию «икра новая» (78%) или несли на плеоподах пустые оболочки икринок (11%), 11% являлись юве-нильными особями. Крабов взвешивали на судовых морских электронных весах "МагеГ' с демпферным устройством с точностью до 1 г.
Обработку содержимого желудка проводили в соответствии с количественно-весовой методикой Л.А. Зенкевича и В.А. Броцкой (Методическое пособие.., 1974). Пищевой комок анализировали с помощью бинокулярного микроскопа, идентификацию организмов осуществляли до класса, по возможности до рода. Определяли массу пищевого комка и массу каждого компонента содержимого желудка. Рассчитывали частоту встречаемости организмов и частоту доминирования (отношение числа желудков, в которых преобладала та или иная группа организмов, к общему числу желудков с пищей). В качестве показателя интенсивности питания определяли индекс наполнения желудков (ИНЖ) (отношение массы содержимого желудка к массе краба, умноженное на 10 000). Средний ИНЖ рассчитывали с учетом особей, имевших пустые желудки. При анализе питания учитывали пол крабов, самок подразделяли на половозрелых и ювенильных особей (табл. 1).
Охотское \ ■ ; Тауйская губа /
море/ \ Tauyskaya Bay
Sea of \
Okhotsk \ WèèêÊ Залив - Щ Бабушкина/ Babushkin Bay
59° с.ш. /N
152° в.д. /Е
154° в.д./Е
Рис. 1. Район отбора проб Fig. 1. The area of sampling
Таблица 1. Материал, использованный для анализа питания синего краба в зал. Бабушкина в 2011 г. Table 1. The data used in the analysis of feeding of blue king krab in the Babushkin Bay in 2011
Размерно-функциональные Количество, Пустые Диапазон ширины Диапазон массы
группы экз. желудки, шт. карапакса крабов, мм крабов, г
Size-functional groups Number Empty stomachs Carapace width range, mm Weight range, g
Непромысловые самцы None commercial males Половозрелые самки Mature females Неполовозрелые самки Immature females_
8 17 2
79-125 84-117 78-80
251-1168 376-820 279-303
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Прежде чем рассматривать состав пищи синего краба, необходимо охарактеризовать донную фауну данного участка Охотского моря. Зал. Бабушкина находится в зоне действия Ямского течения, являющегося звеном общего циклонического круговорота вод Охотского моря. Ямское течение богато биогенными веществами, выносящимися из зал. Шелихова (Чернявский, 1970). Сильные приливо-отливные течения и воды холодного Ямского течения в прибрежной зоне создают благоприятные условия для развития эпифауны.
В зал. Бабушкина находится зона преобладающего развития неподвижных сестонофагов жесткого субстрата (Савилов, 1957, 1961). В работе А.И. Савилова (1957) приведены данные о составе фауны двух прибрежных бентосных станций в зал. Бабушкина.
Напротив мыса Бабушкина доля эпифауны в общей биомассе бентоса (2331 г/м2) на станции составляла более 92%: это, прежде всего, мшанки, губки и балянусы. Второе место по биомассе занимали хищники и трупоеды (главным образом, Hyas и Pagurus), и менее 2% приходилось на животных иных биологических групп.
Другая станция в зал. Бабушкина находилась на небольшой глубине, с общей биомассой 4014 г/м2. На этой станции балянусы образовывали сплошное покрытие дна с биомассой более 3300 г/м2 (около 83% всей биомассы на станции). Вся фауна обрастаний, включающая (помимо ба-лянусов) мшанок, гидроидов, губок, спирорбисов, составляла 83,4% всей биомассы. Хищники и тру-поеды занимали 14,5% от общей биомассы бентоса (582 г/м2). Около 2% общей биомассы приходилось на двустворчатых моллюсков-фильтраторов,
собирающих детрит форм, заглатывающих грунт полихет и прочих животных.
В более глубоководной части залива, где гидродинамика ослаблена (вследствие чего усиливаются процессы осадконакопления и распространены илистые грунты), главенствующую роль в бентосе играют двустворчатые моллюски и по-лихеты (Павлючков, 1982).
В пищевом комке крабов встречались ракообразные, моллюски, полихеты, растительные остатки, фораминиферы, хлопьевидный материал (который определен как детрит), песок. Основным компонентом питания всех крабов являлись ракообразные, представленные на 99,5% по массе перемолотыми раковинами и фрагментами тел усоно-гих раков рода Balanus. Этот компонент преобладал по частоте встречаемости и доминированию, а также по массе в пищевом комке во всех размерно-функциональных группах. У неполовозрелых самок рацион был однообразен и включал в себя лишь усоногих раков Balanus sp., что, вероятно, связано с малым количеством отобранных проб (табл. 2). Далее мы сравниваем лишь рационы непромысловых самцов и половозрелых самок.
У половозрелых самок и непромысловых самцов встречались одни и те же компоненты пищи (далее попарно приводятся данные для самок и самцов): практически всегда — ракообразные (100,0 и 75,0%), довольно часто — моллюски (50,0 и 33,3%), полихеты (25,0 и 33,3%), растительные остатки (25,0 и 40,0%), песок (37,5 и 26,7%), реже — фораминиферы (12,5 и 13,3%), детрит был обнаружен только у самцов (25,0%).
Кроме ракообразных (93,3%), в желудках у самок доминировали двустворчатые моллюски (6,7%), у самцов наряду с морскими желудями
Таблица 2. Характеристика пищи синего краба в зал. Бабушкина в июле 2011 г. Table 2. The composition of the feed of blue king crab in the Babushkin Bay in July of 2011
Пищевые компоненты Частота встречаемости, % Frequency, % Частота доминирования, % Domination frequency, % Масса пищи, % Food weight, %
Food components 1 2 3 1 2 3 1 2 3
13,3 + +
33,3 25,0 6,7 33,3 3,7
26,7 12,5 1,8 0,4
20,0 12,5 6,7 31,5 3,3
33,3 12,5 10,0 3,4
100,0 62,5 100,0 93,3 51,2 100,0 92,1
86,7 62,5 100,0 86,7 51,2 100,0 91,6
40,0 0,3 0,8
Foraminifera 12,5
Mollusca 50,0
Gastropoda 37,5
Bivalvia 25,0
Polychaeta 25,0
Crustacea 75,0
Balanus sp. 75,0
Растительные
остатки / Plant 25,0
residuals
Детрит / Detritus 25,0
Песок /Sand 37,5
100,0
100,0
26,7
5,2
+
Обозначения: 1 — непромысловые самцы; 2 — неполовозрелые самки; 3 — половозрелые самки; + — компонент присутствует Symbols: 1 - none commercial males; 2 - immature females; 3 - mature females; + - the component is found
(62,5%) с одинаковой частотой доминировали двустворчатые, брюхоногие моллюски и полихеты (12,5%).
Весовой анализ содержимого желудков синего краба показал, что у самцов и самок структура питания различается. У самок в пище преобладают ракообразные (представлены практически только усоногими раками) — 92,1%, вклад остальных компонентов невелик: моллюски — 3,7%, полихеты — 3,4%, водоросли — 0,8%. У самцов в питании значительно выше роль моллюсков (33,3%) и полихет (10,0%), хотя доля балянусов, как и у самок, тоже велика (51,2%). Весовые доли водорослей (0,3%) и детрита (5,2%) незначительны. Питание вида в зал. Бабушкина может быть охарактеризовано мо-нофагией у самок, полифагией — у самцов.
Накормленность была выше у самок, чем у самцов. Самки (как половозрелые, так и неполовозрелые) питались интенсивно: средний ИНЖ 19,97 и 25,26%оо (максимальный 56,48 и 34,80%оо) соответственно. У непромысловых самцов интенсивность откорма была значительно ниже, в среднем 7,60%оо, при отмеченном максимуме 18,46%оо. При одинаковой доступности пищи у самок и самцов, первые имели более высокий индекс наполнения желудка (примерно в три раза).
Разница в интенсивности питания у самок и самцов, возможно, обусловила и различия в спектре питания. Самки, питающиеся более интенсивно, потребляли самый многочисленный и доступный вид пищи, которыми являлись усоногие раки рода Balanus, практически не затрачивая время на поиск других пищевых объектов. Самцы, питаясь значительно менее интенсивно, в меньшей степени потребляли балянусов, предпочитая другие пищевые компоненты: моллюсков и полихет.
Из литературных данных следует, что синий краб может потреблять широкий спектр представителей бентосного населения. В южной части о. Сахалин, к северу от зал. Мордвинова (Кун, Микулич, 1954), синий краб питался моллюсками ТеИта са1сагеа и Yoldia sp. (60% всей пищи), 40% всей пищи составили остатки краба-стригуна СЫ-onoecetes орШо. В Стародубском районе (зал. Терпения, о. Сахалин) в пище преобладали (70%) те же моллюски и полихета РесШапа sp. (30%).
В Анадырском заливе Берингова моря непромысловые самцы поедают главным образом полихет (50,0% по частоте доминирования), в меньшей степени моллюсков (19,1%), иглокожих (14,3%)
и ракообразных (9,6%). У корякского побережья непромысловая часть стада питается иглокожими (46,4%) и полихетами (34,0%), а промысловая — иглокожими (51,3%), полихетами (23,7%) и моллюсками (13,1%). Кроме этих групп животных, в обоих районах в желудках краба отмечены форами-ниферы, гидроиды, мшанки, асцидии, рыбы, растительные остатки, песок (Тарвердиева, 1979).
У корякского побережья (Надточий и др., 1999) основу рациона промысловых самцов составляли иглокожие (48,1%), моллюски (23,5%), десятиногие ракообразные (14,3%) и многощетинковые черви (9,6%), также в незначительном количестве встречались фораминиферы, гидроиды и мшанки. Рассчитанный суточный рацион синего краба в этом районе составил 0,75% массы тела. Самцы синего краба более интенсивно питались в ночное время. Крабы начинали активно потреблять пищу в 16-17 ч и заканчивали к трем часам ночи, после чего в питании наступал спад.
В Японском море (Чучукало и др., 2011) основу рациона синего краба составляли офиуры, крабы (Paralithodes camtschaticus, С^ орШо) и двустворчатые моллюски. Отмечалось явление каннибализма: в некоторых случаях (7,1%) в желудках обнаруживалась молодь собственного вида.
Усоногие раки в питании синего краба отмечены только М.И. Тарвердиевой (1979) в Беринговом море у непромысловых самцов. Частота встречаемости составила 14,3 (26,3%), частота доминирования 2,4 (4,0%), в зависимости от района исследования. Таким образом, высокая доля усоно-гих раков в рационе исследованных крабов в зал. Бабушкина является особенностью этого района Охотского моря.
Синий краб в зависимости от условий и района обитания может менять пищевую стратегию — от монофагии к полифагии, в основу рациона питания могут входить разные группы животных: моллюски (Кун, Микулич, 1954); полихеты и иглокожие (Тарвердиева, 1979); иглокожие (Надточий и др., 1999), иглокожие и моллюски (Чучукало и др., 2011). Таким образом, синий краб характеризуется высокой пищевой пластичностью, при этом им поедаются наиболее массовые для данного района формы бентоса (Тарвердиева, 2001).
Сравнение рассчитанного среднего индекса наполнения желудка у непромысловых самцов с литературными данными (Тарвердиева, 1979) показало, что интенсивность их питания чуть выше,
чем в осенний период в Беринговом море (5,9; 6,4%оо). По доступным нам литературным источникам, для самок синего краба в естественных условиях интенсивность питания ранее не определялась.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Чтобы более детально и полно оценить параметры питания синего краба, необходимо значительно увеличить объем анализируемого материала (количество обследованных крабов).
В заливе Бабушкина преобладающим типом фауны является фауна обрастаний. Основным ее представителем являются усоногие раки рода Balanus, которые являются и основным пищевым компонентом синего краба. Значимыми (доминирующими) компонентами питания у половозрелых самок были также двустворчатые моллюски, у самцов — двустворчатые и брюхоногие моллюски, а также полихеты. Неполовозрелые самки в рационе имели только один пищевой компонент — ба-лянусов.
Обнаружена разница в характере питания у крабов разного пола. Весовой анализ пищевого комка показал, что у половозрелых самок главным объектом питания были морские желуди, вклад остальных компонентов: моллюсков, полихет, водорослей при этом невелик. У самцов в питании значительно выше доля моллюсков и полихет, хотя роль балянусов, как и у самок, остается главенствующей. Весовые доли водорослей и детрита незначительны.
При одинаковой доступности пищи, у крабов разного пола интенсивность питания различалась, самки по сравнению с самцами имели индекс наполнения желудка выше в три раза.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Букин С.Д., Мясоедов В.И., Низяев С.А., Слиз-кин А.Г., Терехов С.П., Галимзянов К.Г., Кочнев Ю.Р. 1988. Динамика пространственного распределения и некоторые особенности биологии синего краба северной части Тихого океана / Морские промысловые беспозвоночные: Сб. науч. тр. М.: ВНИРО. С.4-16.
КунМ.С., МикуличЛ.В. 1954. О составе пищи дальневосточных крабов в летний сезон // Изв. ТИНРО. Т. 41. С. 319-332.
Мельник А.М., Абаев А.Д., Васильев А.Г., Клинуш-кин С.В., Метелев Е.А. 2014. Крабы и крабоиды
северной части Охотского моря. Магадан: Мага-данНИРО. 198 с.
Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 254 с. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. 1999. Особенности питания синего краба (Paralithodes platypus) в Беринговом море в осенний период // Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 113-116. Павлючков В.А. 1982. Количественная характеристика зообентоса на шельфе северной части Охотского моря // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. С. 114-119.
Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И., Барсуков В.Н., Мирошников В.В., Згуровский К.А., Канарская О.А., Федосеев В.Я. 1979. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 59 с.
Савилов А.И. 1957. Биологический облик группировок донной фауны северной части Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. Т. 20. С. 88-170. Савилов А.И. 1961. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Биологические исследования моря (бентос): Тр. ИО АН СССР. Т. 46. С. 3-84. Тарвердиева М.И. 1979. Питание синего краба Paralithodes platypus в Беринговом море // Биология моря. № 1. С. 53-57.
Тарвердиева М.И. 2001. Питание промысловых видов крабов, обитающих на шельфах дальневосточных морей / Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: ВНИРО. С. 148-156.
Фенюк В.Ф. 1945. Анализ содержимого желудков камчатского краба // Изв. ТИНРО. Т. 19. С. 71-78. Чернявский В.И. 1970. О причинах высокой биологической продуктивности северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 71. С. 13-22. Чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н., Борилко О.Ю. 2011. Питание и некоторые черты экологии массовых промысловых видов крабов в водах северо-западной части японского моря в ранневесенний период // Изв. ТИНРО. Т. 166. С.123-137.
REFERENCES
Bukin S.V., Myasoedov V.I., Nizyaev S.A., Sliz-kin A.G., Terekhov S.P., Galimzyanov K.G., Koch-
nev Y.R. The Dynamics of Spatial Distribution and Some Peculiarities of Biology of Blue King Crab in the Northern Pacific Ocean. Commercial Marine Invertebrates: Collection of Sci. Works. Moscow: VNIRO, 1988, pp. 4-14. (In Russian)
Kun M.S., Mikulich L.V. Diet composition of Far Eastern crabs of commercial quality during the summer. Izvestiya TINRO, 1954, vol. 41, pp. 319-332. (In Russian, Japanese, English) Mel'nik A.M., Abaev A.D., Vasil'ev A.G., Klinush-kin S.V., Metelyov E.A. Kraby i kraboidy severnoj chasti Okhotskogo moray [Crabs and king crabs of the northern part of the Okhotsk Sea]. Magadan: Magadan-NIRO, 2014. 198 p.
Borutskiy E.V. (edj Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pishhevykh otnosheniy ryb v es-testvennykh usloviyakh [Methodological guide for the study of food and food relations of fish under natural conditions]. Moscow: Nauka Publ., 1974, 254 p. Nadtochy V.A., Chuchukalo V.I., Koblikov V.N. Foraging Peculiarities in the Blue King Crab (Paralithodes platypus) in the Bering Sea during Fall Period. Izvestiya TINRO, 1999, vol. 126, pp. 113-116. (In Russian) Pavlyuchkov V.A. Quantitative characteristics of zoo-benthos on the shelf of the Northern part of the Sea of Okhotsk. Ekologiya i usloviya vosproizvodstva ryb i bespozvonochnykh dal'nevostochnykh morey i seve-ro-zapadnoy chasti Tikhogo Okeana [Ecology and conditions of reproduction of fish and invertebrates of the far Eastern seas and Northwestern Pacific Ocean]. Vladivostok: TINRO, 1982, pp. 114-119. Rodin V.E., Slizkin A.G., Myasoedov V.I., Barsu-kov V.N., Miroshnikov V.V., Zgurovskij K.A., Ka-
narskaya O.A., Fedoseev V.Ya. Rukovodstvo po izucheniyu desyatinogikh rakoobraznykh Decapoda dal'nevostochnykh morej [Study guide on decapod crustaceans Decapoda of the Far Eastern Seas]. Vladivostok: TINRO, 1979, 59 p.
Savilov A.I. Biological aspects of the bottom fauna groupings of the north Okhotsk Sea. Tr. Inst. Okea-nol. Akad. Nauk. SSSR, 1957, vol. 20, pp. 88-170. (In Russian)
Savilov A.I. Ecological Characteristics of Bottom Invertebrate Communities of the Sea of Okhotsk. Tr. Inst. Okeanol. Akad. Nauk. SSSR, 1961, vol. 46, pp. 3-84. (In Russian)
Tarverdieva M.I. Feeding Habits of Deep Blue Crab
Paralithodes platypus in the Bering Sea. Russian Journal of Marine Biology, 1979, no. 1, pp. 53-57. (In Russian)
Tarverdieva M.I. Feeding of crab commercial species inhabiting the Far Eastern seas shelfes. Study of biology of commercial crustaceans and algae of Russia seas. Moscow: VNIRO, 2001, pp. 148-156. (In Russian)
Fenyuk V.F. Analysis of stomach contents of the Kamchatka crab. Izvestiya TINRO, 1945, vol. 19, pp. 71-78. (In Russian)
Chernyavsky V.I. About the reasons of high biological efficiency of northern part of Sea of Okhotsk // Izvestiya TINRO, 1970, vol. 71, pp. 13-22. Chuchukalo V.I., Nadtochy V.A., Koblikov V.N., Bo-rilko O.Yu. Feeding and some ecological features of mass commercial crab species from the Northwestern Japan Sea in early spring. Izvestiya TINRO, 2011, vol. 166, pp. 123-137. (In Russian)
Статья поступила в редакцию 07.05.2018 Принята после рецензии 18.05.2018
