CC BY
68
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 663: 1127-1139
Питание рябчика Tetrastes bonasia на западе Архангельской области
В. Г. Борщевский
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия. E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 8 июня 2011
Питание рябчика Tetrastes bonasia в северной Европе неоднократно являлось предметом специальных исследований (Донауров 1947; Родионов 1959; Семенов-Тян-Шанский 1960; Русаков 1963; Севастьянов 1963, 1969, 1979; Salo 1971; Маслов 1972; Ивантер 1973; Олигер 1973; Ahlund, Helander 1975; Андреев 1981; Анненков 1981; Воронин 1982; Балибасов 1983). Однако для Архангельской области эта информация представлена фрагментарными данными, хотя область и занимает центральное место на территории Европейского Севера России и по площади сопоставима с такими крупными европейскими державами как Франция или Испания. Для западной части области изучено только весеннее питание рябчика (Borchtchevski 1999), в то время как из других её частей материал представлен за три месяца: май-июнь и сентябрь (Борщевский, Стопалов 2004).
Цель настоящей работы — охарактеризовать питание рябчика в слабо трансформированных олиготрофных ландшафтах западной части Архангельской области с первых фаз весны до наступления настоящей зимы.
Район сборов, материал и методики
Район наших исследований расположен на юго-западе Онежского района (бассейн реки Илексы, 62°35' с.ш., 37°10' в.д.) в пределах плоской зандровой равнины (160-230 м над уровнем моря), сложенной бедными бескарбонатными породами. Около 60% площади покрыто старыми (> 120 лет) лесами (граница северной и средней тайги); остальная территория занята в основном верховыми болотами и водными объектами. Леса хвойные с явным доминированием сосны Pinus sylvestris; еловые древостои (из Picea abies, P. obovata, P. fennica) локализованы по речным долинам и плоским суглинистым холмам. В напочвенном покрове господствуют мхи (Sphagnidae, Bryidae и др.) и кустарнички (Ericaceae, Vacciniaceae, Empetraceae). Небольшие участки зарастающих полей и мелколиственных молод-няков из берёзы (Betula pubescens, B. pendula) и осины Populus tremula приурочены к территориям заброшенных деревень и занимают менее 0.1% площади. Постоянное людское население отсутствует. Район труднодоступен во все сезоны, с 1991 года он является северной частью Водлозерского национального парка.
Питание изучено по содержимому зобов 268 особей, добытых во все сезоны 1981-1986 и 1988 годов (табл. 1). В закрытое для охоты время отстрел птиц вёлся по специальным разрешениям.
Выделенные периоды года охватывают следующие фенологические явления жизни рябчика. Весна — время от занятия гнездовых участков до завершения откладки яиц; лето — инкубация кладок (июнь) и заключительный этап выводкового периода, включая распад выводков (август); осень - нагульный период, пострепродуктивная дисперсия (сентябрь-октябрь) и начало зимовки (ноябрь).
Таблица 1. Распределение рябчиков (число экз.), добытых для изучения питания в бассейне реки Илексы, по годам и сезонам.
Годы Весна Лето (V!, V!!!) Осень (!Х-Х!) Зима (X!!, !!)
т 1 Т т 1 I Т т 1 Т 1 I Т
1981 1 - 1 1 2 - 3 4 8 12 - - -
1982 18 4 22 4 1 - 5 5 6 11 - - -
1983 14 2 16 6 - - 6
1984 24 1 23 27 10 2 39 33 8 41 - - -
1985 6 4 10 - - - - 16 9 25 1 1 2
1986 5 1 6 2 1 - 3 - - - - 2 2
1988 4 3 7 18 7 - 25 3 4 7 - - -
Всего 72 15 87 58 21 2 81 61 35 96 1 3 4
Обозначения : т - самцы, \ - самки, I - пол не определён, Т - всего.
Вскрытие птиц проводилось через 1-5 ч (крайне редко через 15-20 ч) после их добычи. Сразу после отчленения и вскрытия зоба его содержимое сортировалось до максимально низкого таксона. По завершении сортировки каждый компонент кормового комка взвешивался с точностью до 0.01 г. Трудно определимые фрагменты консервировались (после взвешивания) для последующего определения. Ниже количественное соотношение кормовых компонентов в рационах рябчика характеризуется показателем свежей массы (г, %).
Данные о содержимом желудков не привлекались, т.к. из-за аккумуляции некоторых компонентов в мускульных желудках они могут существенно искажать картину реального потребления корма тетеревиными птицами (Формозов 1934; Цвеленьев 1938).
Результаты Весна
В зобах рябчиков зарегистрировано 36 компонентов (табл. 2). Однако основу рациона за апрель и май (в среднем) составляют всего три растения - берёза (37%); ива (26%) и осина (10%), которые дают почти 73% поглощаемой массы корма. Потребление рябчиком растений напочвенного яруса нарастает по мере наступления тёплой погоды, но очень постепенно, и даже во вторую половину весны (май) доля любого корма этой группы в рационе птиц не достигает 20%. Для всей весны в целом заметно потребление черники (9%), брусники (4%), хвоща (4%), серой ольхи (3%), таволги (2%) и рябины (2%). Доля любого из остальных 27 компонентов ниже 1%, а их суммарная доля составляет ~ 4% поглощённой массы корма.
Таблица 2. Доля (свежий вес, %) разных компонентов в весеннем и летнем рационе рябчика из бассейна реки Илексы (1982-1986,19882 гг.). Знаком «+» показаны корма с долей < 0.1%
Весна Лето
Название корма IV V VI VIII
n = 27 n = 60 n = 47 n = 34
Деревья и кустарники, всего 88.9 65.0 35.4 3.3
Ель Picea sp., семена - + - -
Береза Betula pendula, B. pubescens, почки, серёжки, побеги, листья 64.6 1.2 - -
Береза карликовая Betula nana, листья - + - -
Осина Populus tremula, соцветия, листья 9.0 28.5 30.7 -
Ольха Alnus incana, листья - - 0.9 0.8
i Ива Salix , соцветия, листья 10.1 29.0 0.4 -
Рябина Sorbus aucuparia, почки, побеги, листья 0.1 4.4 0.5 0.4
Черёмуха Padus racemosa, почки - 0.9 1.6 -
Шиповник Rosa acicularis, R. majalis, листья - 0.8 0.7 2.1
Малина Rubus idaeus, почки, листья - - 0.6 -
Кустарнички, всего 9.5 18.2 52.4 87.8
Водяника Empetrum nigrum, E. hermafroditum, побеги, листья, ягоды 1.0 - 0.4 6.5
Багульник Ledum palustre, цветы, листья - - 0.1 0.2
Кассандра Chamaedaphne calyculata, листья - + - -
Брусника Vaccinium vitis-idaea, листья, ягоды 0.4 8.0 15.9 39.2
Черника Vaccinium myrtillus, побеги, почки, листья, цветы, ягоды 8.1 9.7 32.7 27.2
Голубика Vaccinium uliginosum, побеги, листья, ягоды - 0.5 3.3 7.9
Клюква Oxycoccus sp., ягоды - + - 7.9
Травы, всего 1.6 16.8 7.5 2.9
Голокучник Gymnocarpium driopteris, стебли, листья - 0.8 1.6 0.3
Хвощ Equisetum sylvaticum, E. palustre, побеги, листья - 8.6 2.6 -
Злаки неопр. Poaceae2, листья, соцветия - - + -
Осока Carex3, листья, семена - - - 0.2
Пушица влагалищная Eriophorum vaginatum, соцветия - 0.2 - -
Ситник нитевидный Juncus filiformis, соцветия - - - +
Ожика волосистая Luzula pilosa, соцветия - + - -
Купальница Trollius europeus - - 0.2 -
Лютик Ranunculus4 - 1.4 1.1 -
Селезёночник Chrysosplenium alternifolium, листья, цветы - 0.1 - -
Морошка Rubus chamaemorus, побеги, цветы, листья - + 0.8 -
Костяника Rubus saxatilis, побеги, листья - 1.1 0.4 -
Сабельник Comarum palustre, семена - - - 0.1
Таволга Filipendula ulmaria, побеги, листья + 4.4 - 0.1
Кислица Oxalis acetosella, листья 1.6 + - 0.4
Зверобой Hypericum maculatum, листья - - 0.1 -
Купырь Anthriscus sylvesris, побеги, листья - 0.1 0.2 -
Грушанка Pyrola minor, P.chlorantha, листья, цветы - - 0.2 -
Седмичник Trientalis europaea, цветы - - 0.2 -
Сныть Aegopodium podagraria, побеги, листья - + - -
Зонтичные неопр. (Peusedanum palustre ?), листья - + - -
Марьянник Melampyrum sylvaticum, побеги, листья, семена - + + 0.5
Подмаренник Galium5, листья - - 0.1 0.9
Неопределённые травы6, листья - 0.1 + 0.4
Продолжение таблицы 1
Весна Лето
Название корма IV V VI VIII
n = 27 n = 60 n = 47 n = 34
Животные, всего + + 4.7 5.8
Улитки Gastropoda - + - 0.2
Сенокосцы Opiliones - - - 0.3
Пауки Aranei - + 0.1 +
Равнокрылые Homoptera - - - +
Жесткокрылые Coleoptera + + 0.1 0.4
Чешуекрылые Lepidoptera - - 1.2 1.1
Перепончатокрылые Hymenoptera + - 2.6 2.6
Двукрылые Diptera - + 0.7 1.2
Насекомые неопределённые + + + -
Суммарный вес корма, г 24.7 75.2 80.3 47.9
Средний вес корма (на один зоб), г 0.9 1.3 1.7 1.4
Примечания : 1 - Salix aurita, S. acutifolia, S. caprea, S. phylicifolia, S. starkeana, S. sp.; 2 - наиболее вероятно Dactylis glomerata; 3 - Carex rostrata, C. pauciflora, C. sp.; 4 - Ranunculus auricomus, R. repens, R. acris, R. sр.; 5 - Galium septenrionale, G. boreale, G. uliginosum; 6 - наиболее вероятно Geum rivalre, Butomus umbellatus, Batrachium sp.
Беспозвоночные обнаружены всего в 8 зобах. В основном это жуки-листоеды Chrysomelidae и муравьи из группы Formica rufa s.l. В период завершения весеннего половодья рябчики собирают корм по берегам пересыхающих пойменных луж и ручьёв, о чем свидетельствуют встречи околоводных и водных беспозвоночных: жуков-плавунцов Dy-tiscidae, а также улиток-вальватид Valatidae (вероятно, Valva cristita), и живородок Viviparidae (наиболее вероятно - мелкие формы рода Vi-viparus). Пауки-крестовики Araneidae и комары-долгоножки Tipulidae встречались в зобах только с первых дней мая и регистрировались в очень ограниченном количестве.
Лето
К концу лета веточные корма и соцветия исчезают из рациона рябчика почти полностью (табл. 2), и основу питания (за июнь и август в среднем) формируют всего 3 вида растений: черника (31.6%), брусника (25%) и осина (19%), в сумме дающие почти 75%. В июне птицами поедаются только молодые листья осины; в августе рябчик их не поедает совсем. Заметную роль играют ягоды голубики (5%), клюквы (3%), водяники (3%), а также побеги хвощей (2%), черёмухи (1%), листья шиповника (1%) и фрагменты голокучника (1%). Значение всех остальных растительных компонентов пренебрежительно мало: в сумме на их долю приходится чуть более 5%.
Доля животной пищи, по-видимому, приближается к годовому максимуму, составляя 5-6%. Её основу как в начале, так и в конце лета со-
ставляют всего две группы насекомых — перпончатокрылые Hymeno-ptera и гусеницы Lepidoptera. Пилильщики (подотряд Symphyta) составляют 47% суммарного веса беспозвоночных, поглощаемых рябчиками за июнь и август в среднем. Подавляющая масса этого корма представлена лжегусеницами сосновых пилильщиков: Neodiprion ser-tifer, Diprion pini, Gilpinia frutettorum. Реже встречаются личинки других видов этих перепончатокрылых (Caliroa varipes и, вероятно, Cim-bex lutea, Clavellaria amerinae). Взрослые формы пилильщиков (Neodiprion sertifer, Cimbex lutea) поедаются рябчиками очень редко и зарегистрированы только в августе в зобах взрослых птиц. Доля муравьёв (Formica rufa, F. sp., Camponotus vagus, Lasius niger) в летнем рационе незначительна (чуть более 1% массы беспозвоночных).
Гусеницы составляют почти 23% от всей массы животных кормов. В основном это сосновая совка Panolis flammea, двухцветная хохлатка Leucodonta bicoloria и, особенно часто, сосновая пяденица Bupalus piniarius. Очень редко и только в конце лета отмечались гусеницы соснового шелкопряда Dendrolimus pini и углокрылой сосновой пяденицы Semiothisa liturata. Поедания рябчиками взрослых бабочек не зарегистрировано.
Двукрылые дают почти 11% животной пищи. В начале лета рябчики поедают в основном комаров-долгоножек Tipulidae. Настоящие комары Culicidae в июньских выборках почти не встречаются, однако в это время в 2 зобах зарегистрированы единичные экземпляры мошки Gnus sp. В августе более 70% массы проглоченных комаров дают настоящие комары (Culiseta sp., Aedes sp., Culex sp.), все остальные — комары-долгоножки.
Роль прочих беспозвоночных в летнем питании незначительна. Из отряда жуков зарегистрировано поедание листоедов Chrysomelidae, точильщиков Anobiidae и, вероятно, жужелиц Сarabidae. В конце лета в зобах изредка встречаются личинки щелкунов Elateridae. В это же время рябчиком очень редко поедаются цикадки из семейства пенниц Aphrophoridae (наиболее вероятно — пенница обыкновенная Philaenus spumarius). Пауки-крестовики Araneidae встречаются в зобах в основном в начале лета. В августе рацион рябчика пополняется наземными формами лёгочных моллюсков из семейства физид Phisidae (вероятно, Physa fontinalis) и прудовиков Lymnaeidae (мелкие виды рода Radix), а также пауками-сенокосцами Opiliones.
Осень
Основа рациона рябчика (~ 71% поедаемой массы корма за сентябрь-ноябрь в среднем) также формируется очень ограниченным числом компонентов: берёзой (22%), ягодами брусники (27%) и фрагментами черники (22%). Заметным оказывается потребление ивы (8%),
Таблица 3. Осеннее питание (свежий вес, %) рябчика в бассейне реки Илексы (1982-1986,1988 гг.). Знаком «+» показаны корма с долей < 0.1%
Название корма Месяцы
IX X XI
n = 55 n = 33 n = 8
Деревья и кустарники, всего 14.3 45.5 84.1
Берёза, листья, побеги, почки, серёжки 9.4 36.0 18.7
Берёза карликовая, листья, побеги, почки + 0.2 -
Осина, побеги, почки - 1.5 22.1
Серая ольха, листья, побеги, почки, серёжки 0.6 5.4 16.8
Ива1, побеги, почки 4.3 0.3 24.1
Рябина,почки, побеги - - 2.3
Черёмуха, почки, побеги - 2.1 0.2
Малина, листья - + -
Шиповник, плоды - + -
Кустарнички,всего 73.1 53.1 15.7
Водяника, листья, ягоды 0.5 0.5 -
Подбел Andromeda polifolia, листья - + -
Брусника, ягоды 53.4 19.2 4.6
Черника, побеги, почки, листья, ягоды 17.9 33.9 11.1
Голубика, листья, ягоды + - -
Клюква, ягоды 1.3 0.1 -
Травы, всего 10.1 1.3 0.2
Хвощи, стебли, листья 0.4 0.4 0.2
Осока2, листья, семена 4.6 + -
Морошка, ягоды - 0.2 -
Лапчатка Potentilla anserina, листья, стебли, семена 1.0 - -
Герань Geranium sylvaticum, семена 0.2 - -
Кислица, листья - 0.1 +
Зонтичное неопр. Umbelliferae, листья - 0.1 -
Марьянник, стебли, листья, семена 3.9 + -
Подмаренник3, листья - + -
Травы неопределённые, листья + + -
Мхи, всего 0.1 + -
Политрихум Polytrichum sp., коробочки + + -
Сфагнум Sphagnum sp., корбочки + - -
Плеврозий Pleurozium sp., коробочки + - -
Животные, всего 2.4 0.1 -
Сенокосцы 0.1 - -
Пауки (настоящие) 0.3 + -
Прямокрылые + - -
Жесткокрылые 0.4 - -
Чешуекрылые 0.5 - -
Перепончатокрылые 1.3 0.1 -
Двукрылые 0.1 + -
Насекомые неопределённые + - -
Суммарный вес корма, г 312.2 344.1 254.3
Средний вес корма (на один зоб), г 5.7 10.4 31.8
Примечания : 1 - Salix aurita, S. acutifolia, S. caprea, S. sp.; 2 - Carex rostrata, C. nigra, C. pauciflora, C. sp.; 3 - Galium septenrionale, G. uliginosum.
осины (7%), ольхи (7%), осок (2%) и марьянника (1%). Доля любого из остальных растительных кормов меньше 1% (табл. 3).
Уже в начале осени (сентябрь) доля животных кормов в питании птиц оказывается низкой, а в октябре беспозвоночные практически исчезают из рациона рябчика. Так же как и летом, ведущее место среди поедаемых беспозвоночных занимают личинки пилильщиков (Neodip-rion sertifer, Diprion pini, Cimbex lutea) и гусеницы (Bupalus piniarius, Semiothisa liturata). Только в сентябре отмечено поедание взрослых летающих форм наездников (вероятно, Ephialtes sp.). В сентябре и начале октября заметным оказывается потребление муравьёв (Formica rufa, F. sp., Camponotus vagus), и особенно пауков. Из двукрылых в зобах регистрируются в основном комары-долгоножки. Роль жуков в осенней диете представляется не более выдающейся, чем летом. Намечается некоторое изменение в видовом составе этой группы корма: кроме листоедов (Galerucella sp., Plateumaris sp., Chrysolina sp.) и щелкунов (Elater sp.), в зобах встречаются слоники (Hylobius sp.) и божьи коровки Coccinellidae. В первой половине сентября в зобу молодой самки зарегистрирована единственная особь кобылки болотной Mecostethus grossus.
Зима
Данные по зимнему питанию рябчика крайне ограничены: всего четыре зоба с суммарным весом корма 119.8 г (~ 30 г/зоб). Зарегистрировано лишь 4 кормовых компонента: почки осины (58%), а также побеги и серёжки берёзы (38%); доля серой ольхи и рябины вместе взятых — меньше 5%.
Общая стратегия кормодобывания
В бассейне реки Илексы глубокий снег вынуждает рябчиков в течение всей зимы добывать корм в кронах деревьев. С приходом весны и резкой перестройкой кормового рациона эта стратегия кормодобывания меняется незначительно: почти 80% весеннего рациона рябчиков составляют корма, собираемые ими в кронах деревьев и высоких кустарников (рис. 1). Однако уже в апреле почти пятую часть этой группы составляют молодые листья, зелёные побеги и соцветия. В мае они формируют уже 100% кормовой массы, собираемой в верхнем ярусе растительности. Вместе с тем даже в мае, когда основная часть территории уже свободна от снега, рябчики большую часть корма (65%) продолжают добывать в кронах деревьев.
Эта стратегия кормодобывания заметно меняется только в июне, когда в питании птиц начинают явно преобладать корма, собираемые с поверхности почвы (72%). В августе на их долю приходится 99%, в том числе 82% на ягоды. Осенью вновь отмечается нарастание доли
Рис. 1. Динамика потребления рябчиками основных групп кормов в бассейне реки Илексы (1981-1982, 1988 гг.). 1 - серёжки, почки, побеги деревьев и кустарников; 2 - листья, бутоны и соцветия деревьев и кустарников; 3 - ягоды кустарничков и трав; 4 - другие наземные корма.
Рис. 2. Сезонные соотношения поедаемых рябчиком ягод (% от свежей массы всего ягодного корма в данный сезон), бассейн реки Илексы (1981-1986, 1988 гг.).
веточных кормов, однако даже в октябре, когда начинается становление снежного покрова, наземные корма продолжают преобладать в рационе (60% поглощенной массы). И только в ноябре (фактически, уже зимний месяц) почки, серёжки и одревесневшие побеги деревьев и кустарников снова переходят в группу основных кормов.
В зобах рябчиков ягоды встречаются с апреля по ноябрь, однако заметную роль они играют только летом (37%) и осенью (40%), достигая в августе и сентябре, соответственно, 86% и 70%. Весной потребление ягод едва заметно (3-4%). Основу ягодной диеты птиц формирует брусника (рис. 2). Ягоды черники в значительном количестве поедаются летом и особенно осенью. Клюква встречается в зобах птиц в течение почти всего бесснежного сезона, однако в очень ограниченном количестве. Ягоды голубики и водяники поедаются рябчиком только летом; морошка отмечена лишь осенью (в октябре) и только единично.
Обсуждение
Большинство отечественных орнитологов, изучавших питание рябчика, подчёркивали разнообразие кормов, поедаемых в бесснежный период года, и широту пищевого спектра вида (Формозов 1934; Донау-ров 1947; Севастьянов 1963, 1969, 1979; Нечаев 1968; Попов, Шкляев 1967; Ивантер 1973; Анненков 1981; и мн. др.). Иногда рябчик даже характеризовался как эврифаг (Нечаев 1995). В тоже время немногочисленные источники констатировали, что основная масса корма рябчика формируется весьма ограниченным наборов видов (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Jacob 1987; Zbinden 1979; Borchtchevski 1999).
Материалы данной статьи подтверждают последнее мнение: несмотря на потребление большого числа разнообразных кормов, основа рациона (по массе) формируется очень ограниченным числом видов. Эта явно выраженная склонность к олигофагии рябчика прослеживается в течение большей части года: с апреля по ноябрь. Так, его весенний кормовой спектр состоит из 36 наименований, однако только 3 компонента (8% списка) формируют основу рациона — почти 73% поедаемой массы. Летом основа рациона (~ 75%) также представлена всего 3 видами (7%) из 43. Та же картина характерна и для осени: 3 вида корма (8%) из 37 дают 71% поедаемой массы.
Наиболее вероятной причиной столь разных заключений о кормовой стратегии рябчика (эври- или олигофагия) представляется методический подход к исследованию. В работах, которые свидетельствуют о высоком разнообразии рациона, для изучения кормовых спектров использованы показатели относительной или абсолютной встречаемости: число встреч данного корма, отнормированное на суммарное число изученных зобов или на суммарное число встреч всех кормов во всех зобах. Напротив, работы, указывающие на широкие списки кормов, но при ведущем значении лишь очень немногих, выполнены по данным о весовых соотношениях. По сравнению с показателем относительной массы, показатели встречаемости в несколько раз завышают разнообразие рациона и сильно нивелируют различия в потреблении главных и второстепенных кормов (Borchtchevski 1994).
Избирательность питания рябчика отмечалось многими исследователями (Юргенсон 1968; Формозов 1976; Кузьмина 1977; Dronneau 1984с; Jacob 1988). В бассейне реки Илексы она наиболее чётко выражена в отношении ягодных кормов. Так, за всё время работ в зобах птиц ни разу не найдено ягод малины, чёрной Ribes nigrum или красной R. rubrum смородины, что вполне ожидаемо из-за редкости этих растений в регионе. Однако ни разу не отмечено и поедания ягод костяники, которые со второй половины лета до середины осени вполне обычны и даже изобильны в приречных ельниках, т.е. в наиболее посещаемых рябчиками стациях. Самым предпочитаемым ягодным кормом рябчика в европейской тайге считается брусника (Формозов 1964, 1976). В бассейне Илексы она составляет основу ягодной диеты рябчика не только весной, но и в летне-осенний период (рис. 2), т.е. и тогда, когда доступны ягоды черники. Для данной территории значительное потребление брусники рябчиком выглядит даже несколько странным: за все семь лет работ хороший урожай этих ягод был отмечен только один раз (в 1986 году). Кроме того, максимальное плодоношение брусники обычно наблюдается в осветлённых биотопах (лишайниковых сосняках и на их опушках с открытыми болотами), которые рябчик обычно избегает (Юргенсон 1968; Формозов 1976). Удовлетворительное же плодоношение черники здесь отмечалось почти ежегодно. При этом наиболее существенный запас этих ягод располагался в относительно густых биотопах, обычно считающихся более комфортными для рябчика с точки зрения защитных свойств (Юргенсон 1968; Формозов 1976; Ddronneau 1984a,b; Jonsson et al. 1991 и др.).
Вместе с тем, незначительное, но ежегодное плодоношение брусники отмечалось в самых разных биотопах, в том числе и в оптимальных для рябчика, т.е. в ельниках, на их опушках с сосняками и др. Весьма вероятно, что эти ягоды часто поедались птицами без выхода на открытые участки, однако на их поиск затрачивалось много времени. Реализации такого кормового поведения способствует малый вес тела рябчика и, следовательно, относительно небольшая суточная потребность в пище, что позволяет ему больше времени уделять поиску излюбленного корма (Zbinden 1979). К тому же для кормодобывания в открытых биотопах рябчики могут собираться в стаи, снижая тем самым шансы гибели от хищников (Swenson 1991). В сентябре и в начале октября мной неоднократно регистрировались такие стаи по 5-12 особей, кормившихся ягодами брусники в лишайниковых сосняках и на их границах с болотами. Однако в бассейне Илексы к стайному образу кормежки рябчики прибегают достаточно редко.
Моя искренняя признательность Ф.А. Руденко и М.М. Матюнину за существенную помощь в сборе полевого материала. Сердечная благодарность Л.Н.Медведеву, М.Е.Черняховскому и А.А.Шилейко за помощь в определении беспозвоночных.
Литература
Андреев К.И. 1981. Годичный цикл размещения, питания и морфометрических показателей рябчика (Tetrastes bonasia). Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-153.
Анненков В.Г. 1995. Тетеревиные птицы Карелии (биология, динамика популяций, перспективы использования). Дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: 1200.
Балибасов В.П. 1983. Размещение и питание рябчика и глухаря на Северном Урале // Тр. Коми фил. АН СССР 62: 4-9.
Борщевский В.Г., Стопалов В.В. 2004. Основные черты кормовой стратегии рябчика (Bonasa bonasia) в Архангельской области в бесснежный период // Вестн. охотовед. 1, 2: 169-185.
Воронин Р.Н. 1982. Особенности питания тетеревиных птиц Тиманской тайги в снежный период // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск: 3-9.
Донауров С.С. 1947. Рябчик в Печеро-Ылычском заповеднике // Тр. Печеро-Ылычского заповедника 4, 1: 77-122.
Ивантер Э.В. 1973. Материалы по экологии рябчика // Тр. заповедника «Кивач» 2: 126-147.
Кузьмина М.А. 1977. Тетеревиные и фазановые СССР. Эколого-морфологичес-кая характеристика. Алма-Ата: 1-295.
Маслов В.И. 1972. Радиоэкология тетеревиных птиц в биогеоценозах ториевого района // Радиоэкологические исследования в природных биогеоценозах. М.: 191-215.
Попов Ю.К., Шкляев В.Д. 1967. Материалы по питанию рябчика в Удмуртской АССР // Уч. зап. Перм. пед. ин-та 41: 157-163.
Нечаев В.А. 1968. Особенности питания рябчика в кедрово-широколиственных лесах Приморья и нижнего Приамурья // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: 55-57.
Нечаев В.А. 1995. О питании рябчика в Приморском крае // Актуальные проблемы экологии и зоокультуры. М.: 23-29.
Олигер И.М. 1973. Материалы по питанию тетеревиных птиц лесной зоны Европейской части РСФСР // Природные условия Молого-Шекснинской низины. Вологда, 11: 151-157.
Родионов М.А. 1959. Экология куриных (GaШformes) Ленинградской области, меры по их охране и восстановлению численности. Дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-386.
Русаков О.С. 1963. Численность, питание и стациальное размещение тетеревиных птиц в Ленинградской области // Сб. науч. статей Зап. отд. ВНИИОЗ 2: 164-194.
Севастьянов Г.Н. 1963. Распределение и основные черты биологии хозяйственно ценных птиц в лесах Европейского Севера. Дис. ... канд. биол. наук. Без места: 1-253.
Севастьянов Г.Н. 1969. Материалы по размножению и питанию тетеревиных птиц в подзоне средней тайги Коми АССР // Охотоведение 21 (46): 39-52 (Тр. Кировского с/х ин-та).
Севастьянов Г.Н. 1979. Осенние корма рябчика в год неурожая ягод в Коми АССР // Тр. Кировского сель.-хоз. ин-та 63: 84-92.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Формозов А.Н. 1934. Материалы по биологии рябчика (Tetrastes bonasia volgensis But.) по наблюдениям на севере Горьковского края // Бюл. МОИП. Отд. биол. 43, 1: 3-34.
Формозов А.Н. 1964. Урожаи ягод брусники, черники и их значение в жизни рябчика // География плодоношения лесных древесных пород, кустарничков и ягодников, значение их урожаев в народном хозяйстве и жизни фауны. М. 147-151.
Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязь со средой обитания. М.: 1310.
Цвеленьев Л.А. 1938. Материалы по питанию рябчика на Алтае // Тр. Алтайского заповедника 1: 263-294.
Юргенсон П.Б. 1968. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: 1308.
Ahlund H., Helander B. 1975. The food of the hazel grouse in Sweden // Viltrevy 9, 5: 221-240.
Borchtchevski V.G. 1994. Regime alimentaire des juveniles et des adultes grands tetras (Tetrao urogallus) dans l'ouest de la taiga russe // Gibier Faune Sauvage, Game Wildlife 11 (mars): 21-38.
Borchtchevski V.G. 1999. Spring diet and food selectivity by male and female hazel grouse (Bonasa bonasia) in the Vodlozerski National Park (Russia) // Gibier Faune Sauvage, Game Wildlife 16, 1: 1-24.
Dronneau Ch. 1984a. La gelinotte des bois (Bonasa bonasia L.) Synthese bibliographique. Premiere partie // Bull. Mens. de l'ONC 76 (janvier): 33-41.
Dronneau Ch. 1984b. La gelinotte des bois (Bonasa bonasia L.) Synthese bibliographique. Deuxieme partie // Bull. Mens. de l'ONC 77 (fevrier): 43-47.
Dronneau Ch. 1984c. La gelinotte des bois (Bonasa bonasia L.) Synthese bibliographique. Troisieme partie // Bull. Mens. de l'ONC 78 (mars): 27-36.
Jacob L. 1987. Le regime alimentaire du grand tetras (Tetrao urogallus L.) et de la gelinotte des bois (Bonasa bonasia L.) dans le Jura // These. Univ. de Bourgogne. Dijon: 1-132.
Jacob L. 1988. Le regime alimentaire de la gelinitte des bois (Bonasa bonasia L.): synthese bibliographique // Gibier Faune Sauvage 5: 95-111.
Jonsson R.I., Angelstam P.K., Swenson J.E. 1991. Patterns of life-history and habitat in Palearctic and Nearctic forest grouse // Ornis scand. 22: 275-281.
Salo L.J. 1971. Autumn and winter diet of the hazel grouse (Tetrastes bonasia) in northeastern Finnish Lapland // Ann. zool. fenn. 8: 543-546.
Swenson J.E. 1991. Social organization of hazel grouse and ecologycal factors influencing it // Thesis. Univ. of Alberta. Edmonton: 1-185.
Zbinden N. 1979. Zur okologie des haselhuhns Bonasa bonasia in den Buchenwaldern des Chasseral, Faltenjura // Ornithol. Beob. 76: 169-214.
Diet of the hazel grouse Tetrastes bonasia in west of the Arkhangelsk Oblast
V.Borchtchevski
Diet of the hazel grouse Tetrastes bonasia was studied by the analysis of 268 crops
have been collected in the Ilexa river basin (west of the Arkhangelsk Oblast, Russia)
in 1981-1986, 1988 during spring (IV-V, n = 87), summer (VI, VIII, n = 81), autumn
(IX-XI, n = 96), and winter (XII, II, n = 4). The index of fresh weight (%) was used.
Spring diet was composed mostly of birch Betula sp. - 37%, willow Salix sp. - 18%,
and aspen Populus tremula - 18%. From winter to spring, using of the field-layer plants increased very gradually, up to about 40% in May. In summer, 75% of the diet was composed of 3 plants items: bilberry Vaccinium myrtillus - 31%, cowberry V. vitis-idaea - 25%, and aspen -19%. Aspen leaves were eaten only in early summer, bun do not recorded in the August crops. Maximum consumption of animal food (5-6%) was noted in summer. Birch (22%), cowberry (27%), and bilberry (22%) were the main autumn foods. Birch, aspen, alder Alnus incana and rowan Sorbus aucuparia were found in the small winter sample. From April to October, hazel grouse realized an oligophagous strategy: despite the long list of its foods (more than 60 items), only 5 items (birch, aspen, willow, bilberry, cowberry) formed the main part (64-92%) of the diet by weight.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 663: 1139-1142
Залёты белокрылой цапли Ardeola bacchus и обыкновенного скворца Sturnus vulgaris на юг Магаданской области
И. В. Дорогой
Игорь Викторович Дорогой. Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан, Россия Поступила в редакцию 16 июня 2011
Белокрылая цапля Ardeola bacchus Bonaparte,1855 - обитатель южной и юго-восточной Азии, распространённый от восточного Китая и Манчжурии к югу до южной оконечности полуострова Индокитай и Малакки. На западе этот вид доходит до восточной части Внутренней Монголии, Бангладеш и Бирмы. Гнездится также на островах Хай-нань и Андаманских (Тугаринов 1947; Brazil 2009). Отмечен случай гнездования на острове Кюсю в Японии в 1981 году (Mitsunaga, Imamura 1986; A Field Guide to the Birds of Japan 1990). Наиболее дальние залёты зарегистрированы для Кокосовых островов в Тихом океане (Carter, Baxter 2007) и острова Святого Павла (острова Прибылова) на Аляске (Hoyer, Smith 1997). В пределах России белокрылая цапля отмечена в качестве редкого залётного вида в Приморье (Taczanowski 1893; Бутурлин 1911 - цит. по: Спангенберг 1951; Лабзюк и др. 1971; Поливанова, Глущенко 1977; Литвиненко, Шибаев 1999; и др.), на юге Хабаровского края (Спангенберг 1951; Бабенко 2000; Тиунов 2002а,б; Нечаев, Гамова 2009), на южном Сахалине (Матюшков, Здориков 2007; Бирюкова 2008), на Байкале (Пыжьянов 1998), а также в Забайкалье и на острове Итуруп (Коблик и др. 2006).
