CC BY
64
Скрябин Н.Г., Пыжьянов C.B., Садков B.C., Сафронов H.H., Подковыров В.А., Сумъяа Д. 1988. Редкие птицы Байкальской рифтовой зоны Ц Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: 198-204.
Ткаченко М.И. 1937. Птицы реки Нижней Тунгуски Ц Изв. об-ва изуч. Вост.-Сиб. области 2: 152-161.
Фефелов И.В. 1994. Хищные птицы дельты реки Селенга Ц Информационный вестник по хищным птицам и совам России 2, 3: 4-5.
Юмов Б.О., Марычев А.Н., Овдин Е.Д. 1989. Орлан-белохвост Ц Редкие и нуждающиеся в охране животные: Материалы к Красной книге. М.: 63.
Ю ОЗ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 20: 12-20
Питание гнездовых птенцов черного дрозда Turdus merula и сравнение его с питанием птенцов певчего дрозда Т. philomelos в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
М.С.Березанцева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 18 декабря 1996
Черный Turdus merula и певчий Т. philomelos дрозды — фоновые виды заповедника "Лес на Ворскле". Однако, по результатам учета гнездящихся птиц, в высокоствольной дубраве плотность первого примерно в два раза ниже плотности второго (Булюк 1993). Оба вида прилетают в начале апреля, а к размножению приступают в начале мая. Они гнездятся в сходных биотопах, хотя черный дрозд предпочитает более глухие участки леса с густым подростом. Для обоих видов характерна сильная растянутость размножения, связанная с высокой разоряемостью гнезд хищниками (Новиков и др. 1963). В период размножения дрозды собирают корм преимущественно на земле, используя при этом сходные способы охоты. Близкое систематическое положение и значительное сходство экологии этих совместно обитающих видов делают их удобными модельными объектами для изучения вопроса сегрегации трофических ниш близкородственных видов.
1 О Рус- орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 20
Материал и методика
Работу проводили в заповеднике Санкт-Петербургского университета "Лес на Ворскле" (Белгородская обл.) в 1994-1996. Лес представляет собой естественную нагорную дубраву, где возраст деревьев местами достигает 250-300 лет. Значительные площади заняты также искусственными посадками.
Пробы корма добывали методом наложения шейных лигатур (Мальческий, Кадочников 1953а,б). Взятие проб проводили в одно и то же время в середине дня с 8 мая по 20 июля. Всего под наблюдением было 3 гнезда черного дрозда (15 птенцов), по одному в каждом сезоне, и 13 гнезд певчего (60 птенцов) — 4 в 1994, 3 в 1995 и 6 в 1996. Удалось собрать 731 экз. добычи черного и 748 экз. добычи певчего дрозда. Извлеченные из ротовой полости птенцов порции корма сохраняли в 70% этиловом спирте, затем исследовали в лаборатории. В большинстве случаев дрозды давали птенцам малоповрежденных беспозвоночных, что значительно облегчало их определение. Помимо определения пищевых объектов (по возможности до вида или рода), измеряли длину их тела с точностью до 1 мм без учета длины крыльев или конечностей. Материалы по питанию певчего дрозда уже опубликованы (Березанцева 1997).
Состав корма
В собранных пробах корма гнездовых птенцов черного дрозда обнаружены представители 3 типов и 7 классов беспозвоночных (табл. 1). Чаще всего родители приносили птенцам гусениц. Заметную долю в рационе составляли личинки пилильщиков, жуки и их личинки, дождевые черви. Представители других систематических групп встречались в корме значительно реже.
Таблица 1. Основные группы беспозвоночных животных в корме птенцов черного дрозда
Таксон Кол-во экз. % Средний размер объекта ± во, мм
ANNELIDES
Lumbricidae 38 5.2 36.8+26.6
ISOPODA 13 1.8 4.6±3.21
MYRIAPODA 15 2.1 11.5+8.09
MOLLUSCA 17 2.3 8.6±8.04
ARANEI 3 0.4 6.3±1.53
INSECTA
Coleóptera 71 9.7 18.9±7.23
Díptera 17 2.3 13.5±6.49
Hemiptera 10 1.1 4.0±3.33
Hymenoptera 92 12.6 12.1±2.89
Lepidoptera 455 62.4 16.3±5.80
ВСЕГО 731 100.0
Рассмотрим основные группы птенцового корма в порядке убывания их значимости.
Lepidoptera
В корме птенцов черного дрозда чешуекрылые представлены почти исключительно на стадии гусеницы. Самым значимым в питании было семейство Geometridae (табл. 2). В пробах встречались Eupithecia sp. (4 экз.), Biston betularius (3), Ennomos quercinarius (1), Colotois pennaria (1). В 1996 в корме отмечены гусеницы пядениц, обитающие на хвойных деревьях. Относительно много в пробах оказалось гусениц бабочек надсемейства Pyralidoidea и семейства Pieri-dae. Из последних определены Colias sp. (2), Pieris brassicae (28), P. napi (6), Pontia daplidice (1). Noctuidae представлены Mamestra brassicae (3), Scotia segetum (3) и Agrotis spp. (8 гусениц и 1 имаго). Из Tortricidae определены гусеницы Laspeyresia sp. (2). Гусеница Spiloso-та menthastri (Arctiidae) была единственной волосатой гусеницей в корме и скормлена птенцам очищенной от волосков.
Hymenoptera
Перепончатокрылые представлены в корме видами трех семейств: Formicidae, Ichneumonidae и Tenthredinidae. Из Formicidae в пробах обнаружены Formica rufa (1), Lasius niger (1), L. fuliginosus (1) и Polyer-gus rufescens (1). Если муравьи найдены единично в пробах на протяжении всех 3 лет исследования, то Ichneumonidae (2) и Tenthredinidae (86) отмечены в корме только в 1996. Личинки пилильщиков (85) приносились птенцам в течение 4 дней по несколько штук за один раз. В пище обнаружен также имаго Tenthredo viridis.
Таблица 2. Семейства чешуекрылых в корме птенцов черного дрозда
Семейство Стадия Кол-во экз. Средний размер объекта ± SD, мм
Arctiidae larv 1 (0.2%) 10
Geometridae larv 214 (47.0%) 15.7±4.74
Lycaenidae larv 16 (3.5%) 12.6±1.94
Noctuidae im 1 (0.2%) 20
larv 36 (7.9%) 18.2±4.88
Notodontidae larv 14 (3.1%) 19.5±7.22
Pieridae larv 80 (17.6%) 20.0±5.65
Pyralidoidea larv 72 (15.8%) 10.0±1.40
Tortricidae larv 16 (3.5%) 10.2±1.14
Lepidoptera varia larv 5 (1.1%)
ВСЕГО 455 (100%)
Таблица 3. Семейства жуков в корме птенцов черного дрозда
Семейство стадия Кол -во экз. Средний размер объекта ± SD, мм
Byrrhidae im 7 9.9%) 7.3±1.21
Cantharididae 1 1.4%)
Carabidae im 1 1.4%) 9.0
larv 2 2.8%) 24.5±1.12
Chrysomelidae pupae 2 2.8%) 11.0
Curculionidae im 1 1.4%) 7.0
Elateridae im 3 4.2%) 11.3±0.58
Lucanidae im 1 1.4%) 10.0
Scarabaeidae im 45 63.4%) 22.8+3.53
larv 2 2.8%) 25.0±4.24
Silphidae im 2 2.8%) 12.0±2.83
Staphylinidae im 2 2.8%) 12.5±2.12
larv 1 1.4%) 7.0
Coleoptera varia 1 1.4%) 10.0
ВСЕГО 71 (100%)
Таблица 4. Семейства двукрылых в корме птенцов черного дрозда
Семейство Стадия Кол-во экз. Средний размер объекта, мм
Culicidae im 1 7
Calliphoridae im 1 8
Muscidae im 1 7
Stratiomyidae im 2 9.0±4.24
Syrphidae im 2 10
Tipulidae im 2 17.0±1.41
larv 2 20.0±2.83
pupae 6 17.5±4.28
ВСЕГО 17
Coleóptera
В корме птенцов преобладали взрослые жуки. Как видно из таблицы 3, подавляющее число этих насекомых относилось к семейству Scarabaeidae. Кроме одной личинки Cetonia aurata и имаго Amphimal-lon solstitialis, все остальные относились к виду Melolontha melolontha (44 имаго и 1 личинка). Причем, 35 особей были добыты в 1995, а в 1994 и 1996 их количество было значительно меньшим, хотя этот вид по-прежнему доминировал среди жесткокрылых.
Семейство Byrrhidae представлено Byrrhus sp. (5) и Lamprobyrrha-lus nitidus (2). По одному виду отмечено из следующих семейств: Curculionidae — Rhynchites bacchus (1), Lucanidae — Platycerus caraboides (1), Silphidae — Phosphuga atraía (2). Из Staphylinidae определен взрослый Staphylinus sp., из Carabidae — имаго Harpalus sp. (1). Cantharididae представлено фрагментом жука Cantharis sp. В 1996 дрозды принесли птенцам жуков Agríotis sp. (2) и Cardiophorus sp. (1) из Elateridae.
Díptera
Двукрылые встречались в корме птенцов черного дрозда на протяжении всех лет наблюдений, но составляли незначительную часть рациона (табл. 4). Típula spp. (Tipulidae) встречались в корме на всех стадиях развития: имаго (2), личинки (2) и куколки (6). Calliphoridae представлены Lucilia sericata (1), Culicidae — Culex sp. (1), Mus-cidae — Musca sp. (1), Stratiomyidae — Stratioma sp. (1), Syrphidae — Chrysotoxum sp. (1) и Syrphus sp. (1).
Annelides
Дождевые черви Lumbricidae в корме птенцов черного дрозда представлены 4 видами, самым многочисленным в пробах был Lum-bricus terrestris (13). Определены также Dendrodrillus rubidus (5), Eisenia nordenskioldi (1) и Aporrectodea caliginosa (1). При этом в отобранных от птенцов образцах было много фрагментированных червей (фрагменты —21, целые —17). Средняя длина фрагментов составила 24.7 мм.
Mollusca
В корме найдены моллюски двух семейств: Arionidae —Arion subfuscus (4) и Helicidae — Trichia hispida (6).
Myriapoda
В пробах отмечены представители четырех семейств: Geophilidae (4), Glomeridae (1), Julidae (1) и Lithobiidae (8).
Таблица 5. Доля в рационе птенцов черного и певчего дроздов и средние размеры представителей четырех групп беспозвоночных
Таксон Доля в рационе, % Средний размер, мм
Т. merula Т. philomelos Т. merula Т. philomelos
Annelides 5.2 22.8 36.8±4.3 42.3±2.4
Mollusca 2.3 12.3 8.6±2.0 14.2±1.0
Coleóptera 9.7 4.3 18.9±0.9 12.8+1.1
Lepidoptera 62.4 43.4 16.3±0.3 20.0±0.4
Hemiptera и Aranei относительно редко встречались в пробах корма птенцов черного дрозда. Среди первых определены Adelphocoris sp. (5) из Miridae; среди вторых — Misumena varia (1) из Thomisidae.
Кроме животной пищи, в пище птенцов встречались корни бобовых растений с клубеньками и скорлупа яиц.
Сравнительный анализ питания птенцов черного и певчего дроздов
Собранные в "Лесу на Ворскле" материалы по питанию певчего дрозда уже подробно описаны (Березанцева 1997). Основу питания как черного, так и певчего дроздов составляют гусеницы Lepidoptera (62.4 и 43.6%, соответственно; см. табл. 5). Оба вида добывают в основном Pyralidoidea, Geometridae и гусениц группы Pieridae-Noctuidae-Notodontidae (объединены из-за трудности отнесения плохо сохранившихся экземпляров к какому-либо одному из этих семейств). При этом черные дрозды чаще всего приносили птенцам гусениц Geometridae, а третье место по числу экземпляров занимали Pyralidoidea. В корме же певчих дроздов на первом месте были Pieridae-Noctuidae-Notodontidae, a Pyralidoidea занимало второе место по количеству экземпляров. В группу из трех семейств входят виды, гусениц которых дрозды собирают с травянистой растительности (Pieridae) или добывают в земле или лесной подстилке (Noctuidae). Живущих на деревьях гусениц Geometridae черные дрозды собирают в период, когда гусеницы спускаются на землю для окукливания, или во время сильных ветров, когда их сбивает на землю. Обитающие на кустарниках гусеницы Lycaenidae и Tortricidae примерно в одинаковой степени представлены в диетах птенцов обоих видов.
Для певчего дрозда характерно потребление в большом количестве дождевых червей и моллюсков (22.9 и 12.3%, соответственно). Черный дрозд, напротив, использует этих беспозвоночных примерно в пять раз меньше. Более значимыми в диете черного дрозда являются Coleóptera и Hymenoptera (9.7 и 12.6%). Большая насекомояд-ность черного дрозда характерна и для других точек ареала (Муста-фаева 1964; Tórok 1981). Кроме того, в ряде работ отмечалась также и незначительная роль моллюсков в питании этого вида (Кадочников 1960; Tórók 1985; Schnack 1991). Появление большого количества личинок Tenthredinidae в корме птенцов обоих видов отмечено только в 1996, что, возможно, отражает увеличение их численности или доступности в этом году.
К особенностям диеты птенцов черного дрозда следует отнести также присутствие Myriapoda и Isopoda, которые вместе составили 4%. В корме певчего дрозда эти беспозвоночные ни разу не были встречены.
Поскольку состав корма различается в разных биотопах, мы сравнили состав пищи птенцов из располагавшихся рядом гнезд
черного и певчего дроздов (см. рисунок). В этом конкретном случае различия, характерные и для общих выборок, более показательны. Пища птенцов черного дрозда содержала гораздо больше гусениц и жуков. В корме птенцов певчего дрозда доминировали черви, моллюски и двукрылые.
Сравнение средних размеров добычи показало, что черные дрозды выбирали менее крупных червей, гусениц и моллюсков, но более крупных жуков по сравнению с певчими. Различия были значимыми (Р < 0.01) для всех перечисленных групп, кроме ЬитЬис1с1ае. Сравнение размеров кормовых объектов черного и певчего дроздов проведено также в работе Дирца (Бугсг 1969). В одном из рассмотренных биотопов черный дрозд выбирал значимо более мелкие объекты, чем певчий. Однако объяснить эти различия размерами птиц не удается, т.к. черный дрозд по сравнению с певчим имеет и бблыную длину клюва, и большую массу тела (Тбгок 1993).
На основании анализа состава кормов птенцов черного и певчего дроздов можно заключить, что оба вида добывают беспозвоночных в основном раскапывая лесную подстилку (СагаЫс1ае, 81ар11уНшс1ае, ЬитЬпаёае и др.). Но при этом для черного дрозда в большей степени характерна ловля тех видов насекомых, для которых подстилка не является основным местом обитания {МеЫоШНа теШоШИа из 8сагаЬае1с1ае, гусеницы СеошеМёае).
В тех случаях, когда не удается выявить существенные различия в питании близкородственных видов, возможность их сосуществования в период гнездования некоторые авторы объясняют изобилием кормовых ресурсов. Например, предполагается, что численность дождевых червей намного превосходит долю, потребляемую дроздами (Черенков и др. 1995). Однако, трудно оценить реальную доступность тех или иных кормовых объектов для птиц. Так, на доступность дождевых червей для дроздов оказывают влияние как погодные условия, так и потребление их другими животными. Доля дождевых червей в корме черного и певчего дроздов в "Лесу на Вор-скле" в течение трех лет исследований была наибольшей в 1994, наименьшей в 1996. Относительное количество дождливых дней за период наблюдений также было максимальным в 1994 и минимальным в 1996. Это указывает на возможность влияния в данном случае погодных условий на успешность добывания дроздами червей. Другой важный компонент птенцового корма дроздов — гусеницы вео-теМёае, обитающие в кронах деревьев. Для дроздов, собирающих корм преимущественно на земле, они становятся доступными только тогда, когда спускаются на землю для окукливания или когда оказываются сброшенными на землю сильными порывами ветра. В мае 1996 количество дней с максимальной скоростью ветра более
Mollusca Lepidoptera Hymenoptera Díptera Coleóptera Lumbricidae
Turdus merula
□ Turdus philomelos
0
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Доля в рационе, %
Основные группы беспозвоночных в корме птенцов черного и певчего дроздов из двух близко расположенных гнезд в 1995
7 м/с составило 18, в мае 1995 — 12, в мае 1994 — 10. При увеличении количества ветреных дней доля этих гусениц в пище птенцов дроздов увеличивалась.
Резюмируя сказанное, можно отметить следующие особенности питания черного и певчего дроздов в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле". Основу питания птенцов черного дрозда составляют гусеницы бабочек, жуки и, в меньшей степени, дождевые черви. Певчие дрозды приносят своим птенцам преимущественно гусениц, дождевых червей и моллюсков. Относительно размеров добычи можно сказать, что черные дрозды собирают для птенцов значимо менее крупных гусениц, моллюсков, но более крупных жуков, чем певчие. Оба вида добывают беспозвоночных, раскапывая лесную подстилку. Однако создается впечатление, что черный дрозд значительную часть корма собирает в нижнем ярусе леса.
Автор выражает глубокую признательность сотрудникам заповедника "Лес на Ворскле" за предоставленную возможность проведения полевых исследований, а также В А. Кривохатскому за помощь в определении материала и обсуждение результатов, Д.О.Елисееву за ценные рекомендации при написании работы.
Литература
Березанцева М.С. 1997. Питание птенцов певчего дрозда Тигйт рШ1оте1о8 в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле" //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 12: 8-15.
Булюк В.Н. 1993. Изменение в населении гнездящихся птиц в высокоствольной дубраве заповедника "Лес на Ворскле" за последние 50 лет Ц Вестн. С-Петербург. ун-та 3: 10-17.
Кадочников Н.П. 1960. Материалы по питанию гнездовых птенцов насекомоядных птиц Савальского лесничества Воронежской области и оценка их с точки зрения лесохозяйственнош значения птиц в гнездовой период Ц Тр. ВИЗР 15: 225-316. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения
питания птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн. 32, 2: 277-282. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. О методике изучения питания насекомоядных птиц в гнездовой период ЦВестн. Ленингр. ун-та 4: 25-33. Мустафаева Р.Г. 1964. К экологии черного дрозда (Turdus merula) в АзербайджанеЦ
Изв. АН АзССР 5: 47-51. Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н. С. 1963. Птицы
"Леса на Ворскле" и его окрестностейЦ Вопросы экологии и биоценологии 8: 9-119. Черенков С.Е., Губенко И.Ю., Тиунов А.В., Кузьмичев А.Ю. 1995. Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (Turdus) в условиях высокой мозаичности лесаЦ Зоол. журн. 74, 2:104-119. Dyrcz А. 1969. The ecology of the Songthrush (Turdus philomelos Brehm.) and Blackbird (T. merula L.) during the breeding season in area of their joint occurrence/ Ekologia Polska 17, 39: 735-793. Schnack S. 1991. The breeding biology and nesting diet of the Blackbird Turdus merula L. and Songthrush T. philomelos Brehm in Vienna and in an adjacent wood/ Acta Ornithol. 26, 2: 85-106. Tórók J. 1981. Food composition of nestling Blackbirds in an oak forest bordering on
an orchard// Opuse. Zool. 17/18: 145-156. Tórók J. 1985. Comparative ecological studies on Blackbird (Turdus merula) and Songthrush (T. philomelos) populations. Nutritional ecologyЦOpuse. Zool. 21: 105-135. Tórók J. 1993. The predator-prey size hypothesis in three assemblages of forest birds Ц Oecologia 95: 474-478.
ю oa
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 20: 20-21
Встреча белокрылого погоныша Coturnicops exquisita в низовьях реки Бикин (северное Приморье)
К.Е.Михайлов
Палеонтологический институт РАН, Профсоюзная ул., 123, Москва, 117647, Россия Поступила в редакцию 6 августа 1997
Азиатский белокрылый погоныш Coturnicops (noveboracensis) exquisita известен как редкий гнездящийся вид с крайнего северо-востока Китая и прилегающих районов России (Курочкин, Кошелев
ТА Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 20
