ПИЩЕВОЙ СПЕКТР СЕВЕРНОГО ЛЕСНОГО МУРАВЬЯ FORMICA AQUILONIA В БИОТОПАХ С УСИЛЕННОЙ РЕКРЕАЦИЕЙ
М.А. ГОЛОСОВА, О.И. МУХИНА, СМ. ТИХОМИРОВА
Муравьи рода Formica s.str. занимают исключительно важное место в лесных экосистемах, оказывая воздействие на биоценоз в целом и отдельные группы, его составляющие, особенно на беспозвоночных.
Муравьи активно воздействуют на структуру и химический состав почвы, круговорот зольных элементов, распределение и численность микроорганизмов, почвенных водорослей, простейших в известной мере формируют структуру растительного покрова и поставляют органическую продукцию для консументов III порядка.
Самих муравьев и их сооружения используют для своего выживания и жизнеобеспечения многие животные, обитающие в биотопах рядом с муравьями. Так, по данным Г.М. Длусского [1], более 266 видов животных-мирмекофилов связано с муравьями. Помимо хищников и насекомоядных птиц, которые используют муравьев в пищу особенно активно в период выкармливания птенцов, мирмекофилы используют муравейники для своего размножения, укрытия, питания, перезимовки. Среди них представители 7 классов артропод: ракообразные (мокрицы), паукообразные (пауки, клещи и др.), многоножки, насекомые (двукрылые, перепончатокрылые, бабочки, клопы, равнокрылые, сверчки, жуки и многие низшие насекомые аптериготы).
Считается, что наибольшую пользу муравьи приносят, уничтожая вредителей леса, выкармливая ими свою молодь.
Пищевые спектры лесных муравьев достаточно широкие. Как хищники-полифаги они потребляют в пищу свыше 130 видов беспозвоночных разных экологических групп [2]. Чем богаче биоценозы по видовому разнообразию и численному обилию популяций, тем шире пищевые спектры муравьев.
В период массового размножения хвое- и листогрызущих насекомых муравьи почти целиком переключаются на питание видом, который появляется в изобилии в лесу, и не теряют времени и сил на поиски и добычу других видов. Тогда пищевой спектр их резко уменьшается, а потребление биомассы возрастает, т.к. при обилии пищи увеличивается численность их семей. По исследованиям многих авторов, в очагах вредителей леса муравьи при выкармливании своей молоди собирают сотни и тысячи насекомых за день. По сведениям Гесвальда [3], одна семья Formica polyctena за день собирала 12300 гусениц сосновой совки. По свидетельству Руста [4], в очагах дубовой зеленой листовертки за день в одно гнездо Formica polyctena приносилось 65-75 тыс. гусениц, 28 тыс. куколок и 26 тыс. бабочек. Б.С. Щербаков [5] в Московской области подсчитал, что одна семья Formica polyctena за сутки уничтожила 7200 гусениц дубовой листовертки, а позднее в период окукливания -вредителя 6500 куколок. Таких данных в литературе много, и все они свидетельствуют о необычайно высокой активности муравьев в очагах вредителей.
Однако в биотопах, где не возникают вспышки массового размножения вредителей леса, режим питания муравьев иной. Чрезмерно обеднен состав добычи в насаждениях, подвергающихся сильному антропогенному воздействию. Для выявления пищевого спектра муравьев в насаждениях с сильной рекреационной нагрузкой проведены наблюдения в местах обитания северного лесного муравья Formica aquilonia. Насаждения представлены ельником-черничником 80 лет, I бонитета, с полнотой 0,6-0,8 Свердловского лесничества Щелковского учебно-опытного лесхоза Московской области. Насаждения испытывают усиленную
рекреационную нагрузку, т.к. являются местом ведения учебных практик студентов МГУЛ и активного прохождения населения дачных поселков, возникших вблизи лесного массива.
Некогда процветавший комплекс Formica aquilonia (его характеристика и динамика состояния даются в прежних публикациях [6, 7] к настоящему времени деградирует. Плотность населения сократилась с 28 м2/га в 1979 г. до 4,9 28 м2/га в 2002 г. Однако в комплексе еще сохранились жизнеспособные муравейники с диаметром купола от 1,1 до 1,8 м и с активным потоком фуражиров на кормовых дорогах.
Изучение состава пищи проводили с 25 июня по 1 июля на кормовых дорогах трех муравейников в 34-м и 35-м кварталах. При этом отмечали дневную фуражировоч-ную активность с 10 до 18 ч при разной погодной ситуации. Отмечено, что количественное соотношение пищи меняется в зависимости от температуры, освещенности и влажности.
Фуражировочная деятельность муравьев наибольшая при температуре воздуха 21-24 °С, а наименьшая при 10 °С. Наибольшая активность наблюдается с 12 до 15 ч, к 18 ч заметно снижается. В дождливую погоду фуражировочная деятельность не прекращается, но заметно снижается.
В составе пищи нами зарегистрировано 10 экологических групп членистоногих и дождевых червей; их соотношение представлено на графике (рисунок).
Преобладающими группами являются чешуекрылые (гусеницы и имаго) разных семейств: пяденицы, моли, совки, горностаевые моли; мухи и перепончатокрылые, главным образом, пилильщики и ткачи. Из жуков преобладали личинки пестряков и щелкунов.
Видовой состав добычи муравьев за исследуемый период представлен в таблице.
Как видно из таблицы, в местах исследования, где ежедневно в течение многих лет проходят сотни людей, где затаптываются кормовые дороги, на поведение и активность муравьев оказывает негативное влияние фактор беспокойства (число экологических групп добычи и численность кормовых видов невелики). Однако даже в этой ситуации муравьи охотятся главным образом на живые объекты, о чем свидетельствует свежесть приносимой добычи. Хотя и мертвых насекомых и их сухие остатки они так же собирают на своих охраняемых территориях. Немногочисленность добычи муравьев свидетельствует также о том, что и потребность в белковой пище у них невелика, т.к., видимо, в деградирующих муравейниках продуктивность семей очень низкая.
25-
20-
10-
I
I U ИДЕ ^Ш/
■ 1 чешуекрылые □ 2 двукрылые
■ 3 перепончатокрылые
■ 4 жесткокрылые
■ 5 полужесткокрылые
■ 6 дождевые черви
■ 7 равнокрылые
■ 8 пауки
■ 9 неопознанные объекты и их останки
■ 10 многоножки
Рисунок. Соотношение разных групп членистоногих в добыче Formica aquilonia (кв. 34, 35 Свердловского лесничества)
5
0
Таблица
Видовой состав добычи муравьев
Таксономические группы насекомых и других животных Количество экземпляров Всего экземпляров / % от общего числа добычи
ювинильная фаза имаго сухие фрагменты насекомых
Класс насекомые, Insecta отряд Чешуекрылые, Lepidoptera 51/23
Сем. Пяденица Geometridae 15
Сем. Горностаевые моли Yponomeutidae 5
Сем. Настоящие моли Tineidae 10
Сем. Листовертки Tortricidae 11
Сем. Совки Noctuidae 2
Сем. Хохлатки Notodontidae 1
Сем. Нимфалиды Nymphalidae 1
Неопознанные объекты 6
Отряд Жесткокрылые Coleoptera 46/20,1
Щелкуны Elateridae 7 5
Долгоносики Curculionidae 6
Пестряки Cleridae 16
Жужелицы Carabidae 1
Пластинчатоусые Scarabaeidae 2
Короеды Scolytidae 2
Божьи коровки Coccinnelidae 1 4
Чернотелки Tenebrionidae 1
Стафилиты StaphШnidae 1
Мягкотелки Cantharidae 1
Отряд Перепончатокрылые Hymenoptera 44/19,9
Ткачи-пилильщики PamphiШdae 14
Настоящие пилильщики Tentredinidae 16 2
Шмели BombiШdae 1
Наездники Ichenmonidae 3
Braconidae 1
Муравьи 5
Отряд Двукрылые Diptera 47/22,4
Разные семейства мух 20 25
Комары 2
Отряд Полужесткокрылые Hemiptera 8 8/3,6
Отряд Равнокрылые Homoptera 6/2,7
Подотряд Тли Aphididae 1 3
Подотряд Цикады Cycadinae 2
Класс Паукообразные Arachnidae 4 4/1,8
Класс Многоножки Myriopoda 2 2/0,9
Дождевые черви 9 9/3,6
Неопознанные фрагменты тел членистоногих 4 4/1,8
Библиографический список
1. Длусский, Г.М. Муравьи рода Формика / Г.М. Длусский. - М.: Наука, 1967. - 231 с.
2. Рязанова, Ж.И. Межвидовые отношения муравьев / Ж.И. Рязанова. - Новосибирск: Наука, 1983. -188 с.
3. Gösswald K.. Ökologische Studies über die. Ameisenfauna des deittleren Maingebietes. // Z. wiss. Zool., 1961. - C. 1 - 156.
4. Rust E.. Aufban der ersten Ameisenfarm. // Forst und Jagd, 1958, 8. - С. 131-135.
5. Щербаков, Б.С. Рыжий лесной муравей / Б.С. Щербаков // Юный натуралист. - 1939. - С. 18-21.
6. Голосова, М.А. Изменение состояния комплексов северного лесного муравья (Formica aquilonia) в ельниках Подмосковья / М.А. Голосова // Успехи современной биологии. - Т. 118. - М.: Наука, 1998. - С. 306-312.
7. Голосова, М.А. Использование данных по клиническому состоянию муравейников в программах мониторинга лесных экосистем / М.А. Голосова // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: сб. науч. тр. - Вып 302 (1). - 2000. -С. 69-75.