CC BY
34
УДК 574.5+574.583 Т. В. Кириллова
ПИГМЕНТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КАК НИДНКАТ1Р ПРаСТРАНСТВЕННа-ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ФИТСПЯАИКГОНА ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА
Впервые подробно изучены пространственные изменения и динамика содержания фотосинтетических пигментов фитопланктона в пелагиали и литорали Телецкого озера. Выявлены отличительные особенности и закономерности изменений концентрации хлорофилла “а" на акватории озера в сравнении с другими крупными глубокими озерами. Проанализирована связь между содержанием хлорофилла в планктоне и температурой и прозрачностью воды.
Изучение пространственного и временного распределения пигментных характеристик фитопланктона заслуживает особого внимания, поскольку позволяет охарактеризовать уровень развития, продукционный потенциал и физиологическое состояние планктонных альго-ценозов. Этот подход широко применяют при экологическом мониторинге водных объектов. Объект наших исследований - Телецкое озеро - один из крупнейших водоемов Южной Сибири, расположенный в северовосточной части Горного Алтая. Озеро имеет вытянутую руслообразную форму и состоит из двух частей: южной, имеющей меридиональное направление и протяженность 50 км и северной, совпадающей с широтным направлением (протяженность 28 км). По строению дна и распределению глубин выделяют два плеса: основной с глубинами 100-325 м от устья р. Чулышман до мыса Караташ и северо-западный более мелководный с глубинами 1040 м - от м. Караташ до истока р. Бии [11].
Телецкое озеро входит в число 50-ти наиболее глубоких озер мира. Озеро и его водосборный бассейн частично входит в Алтайский государственный заповедник и включено ЮНЕСКО в Список природных объектов мирового наследия. Озеро включено в программы исследований по сравнительной лимнологии и истории, Всемирную программу изучения климата озер.
По генетической классификации озер Первухина Телецкое озеро относится к котловинным озерам тектонического происхождения [17]. Это уникальный по генезису и ряду лимнологических характеристик водоем, требующий особого внимания как объект охраны природы в связи с активным развитием туризма и других видов рекреационного использования, планами развития лесной промышленности.
Целью настоящей работы является изучение сезонной и межгодовой изменчивости пигментных характеристик фитопланктона в поверхностном слое воды и оценка на их основе современного состояния экосистемы Телецкого озера.
Пробы воды для изучения пигментных характеристик фитопланктона отбирали в 1996-1997 гг. и 20012002 гг. из поверхностного слоя (0,5-1,0 м) в период открытой воды на экологически разнородных участках по всему озеру, на станциях, расположенных в южной оконечности, меридиональном и широтном участках и северо-западной оконечности. С июля 1998 г. до декабря 2001 г. осуществляли ежедекадный мониторинг в истоке р. Бии. В ходе комплексных гидробиологических исследований в июле-августе 1998 г., в сентябре 2000 г. ив летне-осенний период 2001-2002 г. пробы отбирали в открытой части озера, а также в районах конусов выноса и приустьевых зонах основных притоков батометром Молчанова и фильтровали через мембранные фильтры с диаметром пор 0,85-1,05 мкм. Концентрации пигментов определяли стандартным спектрофотометрическим ме-
тодом [3].
Отбор проб производили на станциях, расположенных на характерных участках акватории озера (рис. 1): 1,
2, 3 - дельта и пелагиаль р. Чулышман; 4, 5, 6 - устье р. Кыга, Кыгинский залив, литораль на участке впадения р. Чири; 7, 8, 9 - устье, конус и пелагиаль в районе впадения р. Челюш; 10, 11 и 12, 13 - устья и конусы на участках впадения р. Б. Чили и р. М. Чили; 14, 15, 16 - устье, конус и пелагическая часть озера в месте впадения р. Кокши; 17 - открытая часть озера напротив мыса Ижон, 18, 19, 20 - прилегающие к центральной части озера точки в районе впадения р. Корбу; 21, 22 - устье и конус выноса р. Камга; 23 - Камгинский залив; 24, 25 - литораль и пелагиаль у пос. Яйлю; 26, 27, 28, 29 и 30, 31 -устья и конусы выноса рек Чеченек,. Ыдып и Колдор; 32, 33, 34 - устье, конус выноса и пелагиаль в районе впадения р. Самыш на северном мелководье; 35, 36 - устье и конус выноса р. Тевенек; 37 - пелагиаль у пос. Артыбаш, 38 - исток р. Бии.
Рис. 1. Карта-схема Телецкого озера с указанием пунктов отбора проб
В летне-осенний период и в целом за вегетационный сезон изученных лет на акватории озера не обнаружено
выделяющихся по уровню развития фитопланктона участков как в открытой части озера, так и в заливах (табл. 1). Это объясняется активным водообменом между отдельными участками пелагиали, обусловленным удли-
ненной формой котловины и распространением вод основного притока - р. Чулышман на значительную часть акватории.
Таблица 1
Средние значения концентрации хлорофилла а и суммы каротиноидов в поверхностном слое воды оз. Телецкое
Станции Май-Июнь Июль-Август Сентябрь-Октябрь Вегет. сезон
Хлорофилл “a”, мг/м3
Чулышман 1,21±0,58 1,27±0,19 0,82±0,1 0,98±0,15
Кокши 0,85±0,34 1,31±0,25 0,78±0,12 0,90±0,12
Корбу 0,60±0,36 1,16±0,17 0,95±0,11 0,87±0,12
Яйлю 0,51±0,10 1,38±0,18 1,05±0,13 0,97±0,15
Самыш 0,39±0,06 1,17±0,13 0,97±0,12 0,96±0,11
Артыбаш 0,53±0,14 1,33±0,11 1,22±0,18 1,06±0,12
Залив р. Кыги 0,74±0,12 1,06±0,12 0,92±0,09 0,91±0,10
Залив р. Камги 0,94±0,27 1,24±0,14 0,95±0,26 0,93±0,11
Каротиноиды, mSPU/м3
Чулышман 2,71±1,65 1,68±0,21 1,32±0,20 1,44±0,19
Кокши 1,23±0,36 1,58±0,23 1,20±0,15 1,90±0,14
Корбу 0,80±0,30 1,83±0,23 1,61±0,24 1,43±0,23
Яйлю 1,02±0,14 2,03±0,29 1,76±0,19 1,37±0,18
Самыш 0,72±0,11 1,75±0,13 1,52±0,33 1,38±0,16
Артыбаш 0,95±0,27 2,03±0,30 2,07±0,33 1,48±0,17
Залив р. Кыги 1,43±0,28 1,45±0,11 1,07±0,15 1,25±0,10
Залив р. Камги 1,31±0,30 1,96±0,18 2,28±0,46 2,06±0,51
Различия прибрежной и глубоководной частей озера по уровню развития и физиологическому состоянию фитопланктона обусловлены различными сроками их прогрева. Так, в 2001 г. уровень развития водорослей был более высоким в начале лета в устьях рек и приустьевой литорали по сравнению с пелагиалью озера (рис. 2).
В 2002 г., так же как и в 2001 г., достоверные отличия по содержанию хлорофилла и каротиноидов обнаружены между пелагиалью и литоралью в условиях весеннего термобара, во второй половине лета различия между тремя группами сглаживались (табл. 2). Такой ха-
рактер пространственных изменений и динамики фото-синтетических пигментов можно объяснить отепляющим влиянием вод притоков в мае-июне и исчезновением различий между изученными участками по температуре поверхностного слоя в июле-сентябре. Сравнительный анализ пигментных характеристик на этих участках позволяет сделать заключение о том, что при низкой продуктивности пелагиали притоки оказывают значимое влияние на формирование планктонных альгоценозов озера.
Рис. 2. Содержание хлорофилла “а” на участках впадения притоков и в открытой части Телецкого озера в июне 2001 г.
Таблица 2
Различия между пелагиалью (1), литоралью (2) и устьями притоков (3) по критерию Краскела-Валлиса (К.) и Стъюдента (1) в 2002 г.
Показатель Май Июль Сентябрь
1-2 1-2 1-2 1-З 2-З
К. t К. t К. t К. t К. T
Схл “a” + + - - - - - - - -
Ск + + - - - - - - - -
Cxлa”/Cxл“c” + + + + - - + + + +
ПО - - - + + - - - - -
Сф + + - - - - - - - -
Примечание: «+» - различия достоверны при р<0,05, «-» - различия недостоверны;
показатели: Схл “а” - концентрация хлорофилла “а”; Ск - содержание каротиноидов в планктоне; Схла”/Схл“с”-соотношение хлорофиллов “а” и “с”; ПО - соотношение каротиноидов и хлорофилла “а”; Сф - содержание феопиг-ментов в общей сумме с активным хлорофиллом.
Особенности погодных условий отдельных лет влияли на сроки наступления сезонных подъемов и спадов в развитии планктонных альгоценозов на плесах и в заливах, но средние для акватории за вегетационный период величины изученных показателей достаточно стабильны в межгодовом аспекте (рис. 3).
Рис. 3. Средние значения содержания хлорофилла, каротиноидов (А), феопигментов (Б) и относительных пигментных показателей (В) в поверхностном слое воды Телецкого озера; условные обозначения см. табл. 2.
5З
Изменения концентрации хлорофилла в толще воды в течение вегетационного периода в значительной мере определялись температурой (коэффициент корреляции составил 0,67, р=0,1% ). Прозрачность воды служит интегральной характеристикой условий освещенности [9] и в водоемах с высокой прозрачностью и низкой цветно-
стью воды находится в обратной зависимости от уровня развития фитопланктона [1]. Наличие недостаточно тесной связи между содержанием хлорофилла и прозрачностью воды Телецкого озера (рис. 4) можно объяснить низким уровнем развития водорослей и преимущественно аллохтонным генезисом сестона.
S = 5,3 3'С xr.aJ,'24e , г=0,46, п=83
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
С хл.а, мг/м3
Рис. 4. Зависимость прозрачности воды от содержания хлорофилла в планктоне оз. Телецкое
В целом за вегетационные сезоны 1996-1997 гг. и 2000-2002 гг. в оз. Телецком различия по уровню развития фитопланктона между широтным и меридиональным плесами не выявлены. Пределы колебаний концентрации хлорофилла в меридиональной части составили 0,1-4,6 мг/м3, в широтной - 0,2-2,6 мг/м3, средние величины были близки к 1,0 мг/м3. Достоверных отличий между заливами и пелагиалью в целом за период исследований 1993-2002 гг. не выявлено. Сравнение Схл “а” в поверхностном слое воды в пелагиали и приустьевой литорали по данным, полученным в 2001-2002 гг., также не показало достоверных различий. Средние за вегетационный период значения для этих районов совпадали (0,9±0,1 мг/м3), пределы колебаний были близки и составляли соответственно 0,1-2,2 мг/м3 и 0,1-2,5 мг/м3.
В начале лета фитопланктон начинал активно функционировать у поверхности воды в заливах р. Кыги, р. Камги, теплоактивной прибрежной зоне и открытого участка, прилегающего к устью р. Чулышман, на что указывают повышенные концентрации хлорофилла при пониженных величинах относительных пигментных показателей по сравнению с открытой частью озера. Основными факторами, ограничивающими рост и развитие водорослей, выступают относительно низкая прозрачность и температура воды. В конце весны - начале лета в условиях термического бара фитопланктон в устьях рек и прилегающей к ним литорали функционирует более активно, чем в центральной части озера, где сохраняются неблагоприятные условия гомотермии.
Результаты сравнительного анализа уровня развития водорослей в поверхностном слое воды в пелагиали, литорали и устьевых зонах основных притоков Телецкого озера в 2001-2002 гг. подтвердили сделанное ранее заключение о значимой роли притоков в формировании фитопланктона озера [4, 16]. В условиях весенне-летней циркуляции прослеживалось снижение содержания хлорофилла от устьевых зон притоков (0,3-2,7 мг/м3) к литорали (0,1-2,1 мг/м3) и пелагиали (0,2-0,8 мг/м3), обнаружены достоверные различия между средними ее значе-
ниями у поверхности воды в прибрежной (1,2±0,2 мг/м3) и открытой (0,7±0,1 мг/м3) частях озера. Повышение Схл “а” в прибрежной зоне может быть обусловлено (учитывая однородность температуры воды) увеличением содержания биогенов в результате ветро-волнового перемешивания и взмучивания осадков и выноса биогенов с речными водами [13-14]. Во второй половине лета и начале осени отличия между изученными участками сглаживались (см. табл. 2).
Содержание хлорофилла у поверхности воды в оз. Телецком в конце лета - начале осени сравнимо с соответствующим показателем в глубоких ультраолиго-трофных и олиготрофных озерах, таких как оз. Верхнее [10], Байкал [6-7], Хубсугул [5], а также в природночистых арктических, тундровых и горных озерах. В отличие от более крупных по площади озер со сложной морфометрией и расчлененной формой котловины (оз. Байкал, Ладожское, Онежское), где пространственное распределение хлорофилла крайне изменчиво, и в один и тот же биологический сезон колебания его концентрации в пределах характерных участков акватории весьма значительны, в оз. Телецком горизонтальное распределение более однородно, различия по уровню развития фитопланктона между основными участками пелагиали, а также между открытой частью озера и заливами отражают сезонность развития планктонных фитоценозов, т.е. более раннее начало и завершение их функционирования на мелководьях и в заливах.
Достоверное повышение концентрации хлорофилла в приустьевой литорали вдвое по сравнению с таковой в открытой части акватории проявлялось лишь в условиях весеннего термобара и отсутствовало в целом за вегета-ционый сезон 2001 и 2002 гг., что обусловлено преобладанием пелагиали над литоралью по площади и интенсивным водообменом между ними. Различия прибрежной и глубоководной частей озера по уровню развития и физиологическому состоянию фитопланктона обусловлены различными сроками их прогрева. Пятнистость распределения растительных пигментов, как это наблю-
далось и на озере Онежском [12], определялась в отдельные сроки отбора проб особенностями гидродинамики исследованных участков, сгонными и нагонными явлениями, имеющими место в пелагиали и заливах при ветреной погоде.
Для открытой части озера характерен сезонный сдвиг пиков Схл “а” и каротиноидов от ст. Чулышман в начале лета к центральному участку (ст. Корбу, Яйлю) в июле и августе и к северо-западному мелководью (ст. Самыш и Артыбаш) в сентябре-начале октября, однако в целом за вегетационный сезон каждого года в пелагиали озера не обнаружено выделяющихся по продуктивности участков, т. е. отличающихся повышенным уровнем развития водорослей или более активным их функционированием. Это объясняется, по-видимому, более простой
симметричной формой котловины и активным водообменом не только между участками пелагиали, но и между пелагиалью и заливами.
В целом за период исследований горизонтальное распределение Схл.а характеризовалось однородностью в пелагиали с незначительным повышением в прибрежье и было аналогичным таковому на акватории Иркутского водохранилища [2] и озер Хубсугул [5], Тингваллаватн [15], Ньяса [8]. Черты сходства с более крупными по площади озерами заключаются в близости концентраций пигмента в пределах отдельных участков пелагиали и неравномерности прогрева глубоководной и мелководной зон.
Библиографический список
1. Бульон, В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах / В.В. Бульон,-СПб.: Наука, 1994. 222 с.
2. Воробьева, С.С. Фитопланктон водоемов Ангары / С.С. Воробьева. - Новосибирск: Наука, 1995. - 126с.
3. ГОСТ 17.1.4.02-90. Государственный контроль качества воды. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а. - М.: Изд-во стандартов, 2003. - С. 587- 600.
4. Кириллов, В.В. Палеоэкологические сигналы альгоценозов экосистем озер и их водосборных бассейнов / В.В. Кириллов, Е.Ю. Митрофанова, Г.В. Ким, Т.В. Кириллова // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. -Новосибирск: Изд-во Ин-та археологии и этногорафии СО РАН, 1998. - С. 222-233.
5. Изместьева, Л.Р. Содержание хлорофилла а в водоемах Байкальского региона: Автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.18 / Любовь Равильевна Изместьева. - Киев, 1983. - 25 с.
6. Изместьева, Л.Р. Пространственная изменчивость концентрации хлорофилла «а» / Л.Р. Изместьева // Мониторинг фитопланктона. - Новосибирск: ВО Наука,1992. - С. 91-97.
7. Изместьева, Л.Р. Вертикальное распределение хлорофилла «а» в Байкале в период прямой термической стратификации / Л.Р. Изместьева // Методология оценки состояния экосистем. - Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000. -С. 30-33.
8. Изместьева, Л.Р. Продукционно-деструкционные параметры рифтового озера Ньяса / Л.Р. Изместьева, И.Ю. Кузнецов, Е.А. Зилов [и др.] // Оценка продуктивности фитопланктона. - Новосибирск, 1993. - С. 130-141.
9. Минеева, Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ / Н.М. Минеева. - М.: Наука, 2004. - 156 с.
10. Пырина, И.Л. Сравнительная характеристика водоемов различного трофического уровня по содержанию хлорофилла /
Пырина И.Л., Елизарова В.А. // Круговорот веществ и биологическое самоочищение водоемов. - Киев: Наукова думка, 1980. - С. 100109.
11. Селегей, В.В. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Телецкое озеро / В.В. Селегей, Т.С. Селегей. -Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 141 с.
12. Тимакова, Т.М. Характеристика процессов первичного продуцирования органического вещества / Т.М. Тимакова, Е.В. Теканова // Онежское озеро: Экологические проблемы.- Петрозаводск, 1999. - С. 158-174.
13. Horne, A.J., Goldman C. R. Limnology. 2nd ed. / A. J. Horne, C. R.Goldman. - New York: McGraw Hill, Inc., 1994. - 576 p.
14. Aqautic Microbial Ecology / ed. J. Overbeck, R. Chrôst. - Berlin New York Inc.: Springer-Verlag, 1990. - 190 p.
15. Jonasson, P.M. Production and nutrient supply of phytoplankton in subarctic, dimictic Thingwallavatn / P.M. Jônasson, H.
Adalsteinsson, G.St. Jonsson // Ecology of oligotrophic, subarctic Thingwallavatn. - Odense: AiO Primtas, 1992. - P.162-187.
16. Kirillova, T.V. Composition and pigment characteristics of phytoplankton in the lake Teletskoye tributaries / T.V. Kirillova, G.V. Kim // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Water ecosystems of North Eurasia: Proc. of the 1st Int. Conf., (Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000): V.5. Pt.1. - Novosibirsk, 2000. - P.36-39.
17. Selegei, V. Physical and geological environment of Lake Teletskoye. Musée Royal de l'Afrique Centrale - Tervuren - Belgique annals - Science Géologiques / V. Selegei, B. Dehandschutter, J. Klerkx, E.Vysotsky (eds). - Tervuren, Dep. of Geology and Mineralogy Royal Museum of Central Africa Publishing House, 2001. - V. 105. - P. 96-128.
Материал поступил в редакцию 9.09.07.
УДК 550.47 + 628.81 +543.312+574.
А.В. Пузанов, С.В. Бабошкина, И.А. Егорова, И. В. Горбачев
МИКРОЭЛЕМЕНТЫЙ СОСТАВ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД РАЗЛИЧНЫХ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ АЛТАЯ
Изучены общие свойства и содержание микроэлементов (Cd, Cr, Со, Cu, Fe, Mn, Ni, Pb, Zn, V) в поверхностных водах различных физико-географических провинций Алтая. Количество растворенных и взвешенных форм элементов в водоемах существенно варьирует и определяется геохимической структурой водосбора, особенностями питания рек, окислительно-восстановительной и кислотно-щелочной обстановками педосферы бассейнов, антропогенным воздействием. Наибольшая часть металлов транспортируется в составе взвешенного вещества воды. С уменьшением мутности воды возрастает удельное содержание металлов во взвеси.
Изучение закономерностей распространения эле- глобальном уровне - одна из актуальных проблем со-
ментов в компонентах водных экосистем - воде, взве- временной экологии и геохимии. Химический состав по-
шенном веществе, донных отложениях и понимание верхностных вод суши формируется в результате слож-
причин повышения их концентраций на региональном и ных процессов, происходящих как на водосборе, так и в
