УДК 581.1:574.82:14:143:633.15
Мамчур О.В., к.с.-г.н., шженер, ([email protected])© Лъв\всъкий нацюналънийутеерситет гмет 1еана Франка
Ф13ЮЛОГО-БЮХ1М1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 ФОРМУВАННЯ ПРОДУКТИВНОСТ1 КУКУРУДЗИ ЗА ВПЛИВУ РЕГУЛЯТОР1В РОСТУ РОСЛИН
Проведено дослгдження дп регулятор1в росту Зеастимулту та Емктиму С I р1втв грунтового удобрения стосовно ф1зюлог1чних особливостей формування продуктивност1 рослин кукурудзи сорту Закарпатсъка жовта зубовидна на арих лгсових поверхнево-оглеених грунтах захгдного Лжостепу. Встановлено, що за дИ Зеастимулту та Емстиму С у листках рослин кукурудзи нагромаджуетъся быъше тгмент1в фотосинтезу та знижуетъся вм1ст водорозчинних цукргв, особливо за умов достатнъого р1вня грунтового удобрения, що свгдчитъ про значну функцюналъну активтстъ фотосинтетичного апарату / позитивт змтиу донорно-акцепторних зв'язках м1ж органами рослин, що на фот достатнъого та оптимального р1вня Грунтового удобрения призводитъ до тдвищення врожаю зелено! маси та покращення його якост1.
Ключое1 слова: кукурудза, продуктивтстъ, регулятори росту рослин, тгменти фотосинтезу, водорозчинт цукри
Вступ. Одним ¿з прюритетних завдань сучасно! ф1тоф1зюлоги е дослщження комплексу взаемовщносин м1ж змшами оточуючого середовища та динамжою метабол1зму рослин, що е визначальним як для !хнього виживання в природних умовах, так I для отримання високих врожа1в [2].
Новим елементом аграрних технологш для оптим1зацп та пщвищення врожайност1 сшьськогосподарських культур е використання регулятор1в росту рослин, як1 також сприяють пщвищенню урожайност1 I в той же час е еколопчно безпечними для навколишнього середовища I здоров'я людини [1].
Серед низки закордонних I в1тчизняних препарата з рктстимулювальною д1ею вир1зняються регулятори росту, зокрема, Зеастимулш та Емютим С. 1хш переваги полягають у тому, що вони не вимагають спещально розроблено! технологи, знижують, або й усувають негативний вплив пестицид1в, створюють передумови для одержання еколопчно чисто! продукци, мають низьку соб1варткть тависоку окупшсть [10, 11, 14, 17].
Фактична продуктившсть сшьськогосподарських культур в конкретних умовах важко пщдаеться теоретичному прогнозуванню, оскшьки залежить вщ значного числа екзо- та ендогенних чинниюв. Саме тому для розробки та вдосконалення технолопчних прийом1в вирощування поряд ¿з пошуком шлях1в ресурсозбереження, важливим залишаеться з'ясування ф1зюлого-бюх1м1чних
© Мамчур О.В., 2013
152
особливостей формування И продуктивности в конкретнш грунтово-кл1матичнш зош.
Тому вивчення комплексу чинниюв, що визначають продуктившсть кукурудзи та застосування регулятор1в росту нового поколшня як елемент1в технологш вирощування, з врахуванням економ1чно! ефективност1 в умовах захщного Лкостепу Укра!ни на ясно-арих поверхнево-оглеених грунтах е актуальним.
Саме тому метою роботи було з'ясування ф!зюлого-бюх!м1чних особливостей формування продуктивное^ кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна в умовах захщного Лкостепу Укра!ни залежно вщ р1вня грунтового удобрения та регулятор1в росту рослин Зеастимул1ну та Емктиму С.
Матер1ал 1 методи. Польов1 дослщження проводили протягом 2000 - 2002 рр. на ясно-Ырому опщзоленому поверхнево-оглееному грунта стацюнарного польового дослщу "Вплив довготривалого застосування оргашчних, мшеральних I вапнякових добрив у с1возмш1 на родючють ясно-Ырих лкових грунтав, врожай та яюсть сшьськогосподарських культур" 1нституту землеробства I тваринництва захщного регюну УААН. Для дослщжень було вщ1брано п'ять вар1антав з р1зним р1внем удобрения: без добрив (контроль), оргашчна (40 т гною на гектар), органо-мшеральна (40 т гною на гектар + К60Р45К45), мшерально-оргашчна (40 т гною на гектар + К120Р90К90) та мшеральна (К120Р90К90) системи грунтового удобрения.
У роки дослщжень проходила шоста ротащя Ывозмши. Загальна площа дшянки - 168 м2, облжово! - 100 м2. Попередник - озима пшениця. Пос1в широкорядний з м1жряддями 70 см на глибину 5-6 см. С1вбу проводили наприюнщ кв1тня - початку травня за оптимально! температури грунту (8 - 10 °С) I достатнш його вологоста. Норма вишву 80 тис. насшин на гектар з наступним формуванням густоти рослин 70 - 75 тис/га. Оброб1ток грунту та догляд за поавами проводили згщно загальноприйнято! агротехшки.
Для обробки насшня кукурудзи використовували регулятори росту рослин Зеастимулш (20 мл/т) та Емктим С (20 мл/т). Застосування регулятор1в росту Зеастимулшу та Емктиму С здшенювали згщно рекомендацш виробника, використовуючи передпоавне замочування насшня. Контролем слугували рослини, вирощеш ¿з намоченого у вод1 необробленого насшня. Робоч1 розчини регулятор1в росту готували у день обробки. Концентрация препаратав вщповщала об'емному розведенню.
У листках кукурудзи впродовж вегетацп визначали: вмкт хлорофшв та каротино!д1в спектрофотометрично, водорозчинних цукр1в - за методом Дюбуа
Врожай зелено! маси облжовували шляхом зважування вЫх рослин з кшькох несум1жних частин дшянки, зб1р врожаю зелено! маси проводили наприкшщ серпня - початку вересня I виражали у центнерах з гектара. Визначали структуру врожаю кукурудзи, з1брано! на силос, вираховуючи частку качашв, листюв та стебел у зеленш мась
153
Польов1 доел щи виконано протягом трьох рок1в у триразовш повторносп. Бюх1м1чш дослщи проводили у триразовш бюлопчнш та триразовш анал1тичнш повториостях. Визначали середне арифметичне, стандартну похибку. Достов1ршсть р1знищ м1ж вар1антами ощнювали за критер1ем Стьюдента, використовуючи 5% р1вень значущостг Статистичну обробку даних врожаю проводили за загальноприйнятими методиками [3].
Результата дослщження.
Важлива роль у виявленш ефектав певних добрив чи ф1зюлопчно активних речовин на процеси формування продуктивное^ рослин належить кшьккним показникам росту I розвитку, зокрема, росту рослин у висоту та нагромадження ними маси [6]. Нами вщм1чено р1зке зростання темшв нагромадження маси рослинами кукурудзи за дп регулятор1в росту, особливо у вар1антах з удобрениям, I значну р1зницю маси оброблених та контрольних рослин наприкшщ вегетацп. Найбшьшу масу наприкшщ вегетацп мали рослини вар1ант1в органо-мшерально! системи за обробки Емютимом С та мшерально! системи живлення за обробки Зеастимулшом.
Активний ркт рослин кукурудзи за дп регулятор1в росту рослин та умов оптимального живлення може вщбуватися за рахунок пришвидшення росту кл1тин розтягом у поздовжньому та ¿зод1аметричному напрямах, що специф1чно активуеться ауксинпод1бними складовими Зеастимулшу та Емютиму С [11]. Також пришвидшення темшв росту рослин кукурудзи можна пояснити захисною д1ею цитокшшпод1бних речовин у !х склад1, оскшьки, як вщомо, обробка екзогенними цитокшшами пщвищуе стшкють рослин [1, 2].
Базовим процесом у життед1яльност1 рослини, у формуванш нею врожаю е фотосинтез. Вщомо, що р1вень мшерального живлення теж мае значний вплив на формування, структуру та актившеть фотосинтетичного апарату рослин, про що евщчить зростання вмюту фотосинтетичних шгментав [7, 9]. У польових умовах ми дослщжували динамжу вм1сту хлорофшв у листках кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна впродовж вегетацп.
Нами виявлено, що вмкт хлорофшв ¿з вжом рослин зростае. Обробка рослин кукурудзи Зеастимулшом та Емктимом С викликае додаткове активування бюсинтезу та нагромадження хлорофщу а та хлорофшу в у листках рослин кукурудзи, особливо за дп мшерально! та органо-мшерально! системи грунтового удобрения.
Вмкт хлорофшу а за д!1 регулятор1в росту у вар1антах з удобрениям е вищим вже у молодих, 15 добових рослин \ пщтримуеться на достатньо високому р1вш впродовж вегетацп, що евщчить про ефективне функщонування фотосинтетично! системи (рис 1.). Очевидно, що вмкт хлорофшв найбшьше залежить вщ р1вня азотного живлення.
Вмкт хлорофшу в виявився менш чутливим до умов грунтового живлення та впливу регулятор1в росту. Варто вщм1тити деяке збшьшення його вмюту у 36-добових рослин за д!1 Ем1стиму С у вар1антах мшерально! та органо-мшерально! систем удобрения (рис 2.).
154
Встановлений нами мммальний вмкт хлорофшу а та хлорофшу в у контрольному вар1ант1 без добрив та регулятор1в росту можна пояснити несприятливими умовами живлення рослин цього вар1анту (високий вмкт рухомого алюмшш, низька кислотшсть грунту). Дефщит азоту та шших мшеральних елемент1в й спричиняе порушення бюсинтезу шгменив та низький р1вень 1х нагромадження.
Рис. 1. Вмкт хлорофшу а у листках рослин кукурудзи сорту Закариатська жовта зубовидна (мкг/г маси сиро!" речовини) впродовж вегетацй': 1 -контроль (без добрив); 2 - органо-мшеральна система удобрения.
35 30 25 20 15 10 5 0
15 д1б 36 д1б
□ без регуляторов
□ Зеастимулш
И Емютим С_
66 д1б
96 Д1б
40
70 -, 60 50 40 30 20 10 0
2
15 Д1б 36 д1б
□ без регуляторов
□ Зеастимулш ■ Емгстим С
66 д1б 96 д1б
Рис. 2. Вмкт хлорофшу в у листках рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна (мкг/г маси сиро*1 речовини) впродовж вегетацй': 1 -контроль (без добрив); 2 - мшеральна система удобрения.
Загалом зростання вмюту фотосинтетичних шгменив у рослинах кукурудзи за ди Зеастимул1ну та Емктиму С можна пояснити стабшзащею фотосинтетично! активное^ хлоропласта та активуванням бюсинтезу молекул шгмент1в [15].
155
В онтогенез! рослин кнують тюш корелятивш зв'язки м1ж штенсившстю росту, вмктом хлорофшв, крохмалю, цукр1в - загалом уах фотосинтетичних асимшятав, та !х вщтоком до атрагуючих центр1в [13, 18-21]. Тому, паралельно ¿з визначенням вмюту тгментав, ми визначали динам1ку вмюту розчинних цукр1в у листках рослин кукурудзи.
Наш! результати засвщчують, що характер змши вмюту цукр1в у листках кукурудзи залежить вщ р1вня живлення рослин. За несприятливих умов р1вень сахарози у листках е суттево вищим, а вмют фотосинтетичних тгментав -нижчий, шж за умов оптимального р1вня грунтового удобрения. Д1я Зеастимулшу та Емктиму С виявлялася у деякому пщвищенш вмкту водорозчинних цукр1в у вшх вар1антах досл1ду (рис.3). Це може свщчити про функцюнальшсть донорно-акцепторних зв'язюв у цих рослин у другш половин! вегетац!!, спричинену як оптимальним р!внем удобрения, так ! впливом Зеастимул!ну та Емютиму С та посиленням транспортування асимшятав з листк!в до атрагуючих центр!в рослини [4, 5].
160 §140
га
: 2 120 я100
1 80 60
£
& 40
^ 20
О
г 0
15 доба 36 доба 66 доба 96 доба
□ без регуляторш И Зеастимулш □ Емютим С
1
100
80
60
40
& &
20 —
15 доба 36 доба 66 доба 96 доба □ без регулятсрв ЕЭ Зеастимулш □ Емютим С
2
0
Рис. 3. Вм1ст водорозчинних цукр1в у листках рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна (мкг/г маси сиро¥ речовини) виродовж вегетацй': 1 - контроль (без добрив); 2 - мшерально-оргашчна система
удобрения.
За впливу удобрения змшюеться структура врожаю, що е насл!дком зб!льшено! доступное^ поживних речовин, активування метабол!зму процеав та зм!ни донорно-акцепторних в!дносин у рослинах [8, 12]. Зростання частки стебел та качан!в вказуе на посилення фотосинтетично! д!яльност! листк!в, функцюнування коренево! системи ! транспортування асимшятав до стебел та качан!в. Нами виявлено зменшення частки листк!в у загальнш зелен!й мае! рослини у вар!антах з орган!чною (на 9,5 та 6,7% вщповщно) та мшерально-орган!чною системами удобрения (на 22 та 13% вщповщно) за ди Зеастимул!ну та Ем!стиму С, що евщчить про додаткове активування метабол!чних процес!в. (рис 4.). За умов мшерально! системи грунтового удобрения частка листк!в у
156
структур! зелено! маси кукурудзи зменшувалася пор!вняно ¿з контролем (без добрив) на 18,5% ! незначно зм!нювалася за д!! регулятор!в росту.
□ листки □ стебла □ качани
60 50 40 30 20 10 0
234 Вар1анти удобрения
БР ЕС ЗС
1
5
Рис. 4. Структура врожаю зелено1 маси кукурудзи сорту Закариатська жовта зубовидна, масова частка, %.
БР - без добрив, ЗС - Зеастимулт, 20 мл/т, ЕС - Емжтим, 20 мл/т.
1 - контроль (без добрив); 2 - оргатчна система удобрения; 3 -мшералъно-оргашчна система удобрения; 4 - органо-мшералъна система удобрения; 5 - мтералъна системаудобрення.
Наш! дан! узгоджуються з даними л!тератури [2, 8, 17], в яких повщомляеться, що д!я аналопв ф!тогормошв у бшьшосп випадк!в п!дсилюеться при внесенш добрив.
К!льк!сним виявом продуктивност! рослини е величина врожаю. Нами проанал!зована врожайн!сть зелено! маси кукурудзи за ди регулятор!в росту Зеастимул!ну та Емютиму С та р!зного р!вня грунтового удобрения у польових умовах. Виявлено, що застосування лише систем удобрения спричиняе ¿стотне п!двищення врожайност! зелено! маси, оск!льки кукурудза - культура, що добре реагуе на достатнш та оптимальний р!вень грунтового забезпечення. Проте найефективн!шою в наших умовах виявилася д!я Зеастимул!ну на фон! мшерально! та м!нерально-орган!чно! систем удобрения. Найвищий врожай отримано у вар!ант! з м!нерально-орган!чно! системою удобрения 885 ц/га. Урожай кукурудзи у вар!ант! без добрив за обробки Зеастимулшом був найнижчим ! становив 173 ц/га, що майже удв!ч! перевищуе врожайн!сть контрольного вар!анту без добрив та без застосування регулятор!в (рис 5.).
Найвищий урожай зелено! маси кукурудзи за впливу Емктиму С отримано також у вар!ант! з м!нерально-орган!чно! системою удобрения, де в!н
157
складав 720 ц/га. Найнижчу урожайшсть вщм1чено у вар1ант1 без добрив, де за впливу Емютиму С вона становила 156 ц/га проти 78 ц/гау контроле
1000
800 600
400
200
БР
ЗС
ЕМ
БР
ЗС
ЕМ
БР
ЗС
ЕМ
БР
ЗС
ЕМ БР
ЗС
В ар 1анти уд обр ення
ЕМ
0
Рис. 5. Врожайшсть зелено1 маси кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна за дй Зеастимулшу, Емктиму С 1 р1зного |мвня грунтового удобрения (ц/га, середне за 3 роки, позначення, як на рис.4.).
Вщомо, що локал1защя атрагуючих центр1в у рослинному оргашзм1, згщно теорп гормонально! регуляци рослин, пов'язана з гормональним статусом рослини та його генетичною детермшащею [2, 7, 19, 20, 22]. Завдяки наявним у склад1 застосованих нами регулятор1в росту низки ф1зюлопчно активних речовин, зокрема, ¿з ауксиновим та цитоюншовим типом активное^, Зеастимулш та Емютим С впливали на ф1тогормональний баланс рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна, спричиняючи змши у !х донорно-акцепторних зв'язках та штенсифшуючи процеси формування врожаю. Водночас, Зеастимулш та Емютим С здатш опосередковано впливати на грунтов! умови живлення завдяки взаемодп сво!х активних компонента з бютою грунту.
Загалом з ф1зюлопчно! точки зору високий врожай зумовлений оптимальним р1внем агроеколопчних фактор1в, наявшстю сорт1в з високим потенщалом продуктивное^ I просторово-часовою взаемод1ею агроеколопчних чинниюв ¿з рослинами.
Висновки:
Регулятори росту Зеастимулш та Емктим С призводять до активного нагромадження листками рослин кукурудзи впродовж вегетаци фотосинтетичних шгменив (на 12-24%) I низького вмюту в них водорозчинних цукр1в (на 9-17,5%), що свщчить про функцюнальну актившсть фотосинтетичного апарату I позитивш змши у донорно-акцепторних зв'язках м1ж органами рослин кукурудзи.
За дп Зеастимул1ну та Емктиму С виявлено зменшення частки листюв у загальнш зеленш мас1 рослини (9-18% та 10-22% вщповщно), що свщчить про
158
додаткове активування метабол1чних процеав рослин кукурудзи, особливо за оргашчно! та мшерально-оргашчно! систем удобрения, де частка листюв у валовш зеленш маа була найменшою.
Найвищу врожайшсть зелено! маси кукурудзи (885 ц/га) забезпечуе обробка рослин кукурудзи Зеастимулшом на фон! иовно! органо-м!нерально! системи удобрения.
Л1тература
1. Бюлопчно активн! речовини в рослинництв! / 3. М. Грицаенко, С. П. Пономаренко, В. П. Карпенко, I. Б. Леонтюк - ЗАТ Н!члава, 2008. - 352 с.
2. Деева В.П. Регуляторы роста растений: механизмы действия и использование в агротехнологиях / В.П.Деева. - Минск: Белорус. наука, 2008. -133 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1985. - 351 с.
4. Киризий Д. А. Роль акцепторов ассимилятов в регуляции фотосинтеза и распределения углерода в растении / Д. А. Киризий // Физиология и биохимия культур. растений. — 2003. — Т. 35. - № 5. — С. 382-391.
5. Киризий Д. А. Фотосинтез и рост растений в аспекте донорно-акцепторных отношений / Д. А. Киризий. - К. : Логос, 2004. - 192 с.
6. Корневое минеральное питание и продуктивность растений / ред. А. Д. Хоменко. - К. : Наук. думка, 1976. - 205 с.
7. Мокроносов А. Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза / А. Т. Мокроносов // Рост растений и его регуляция: генетические и физиологические аспекты [под ред В. И. Кефели, С. И. Тома.]. - Кишинев : ШТИИНЦА, 1985. -С. 183-198.
8. Моргун В. В. Ф1зюлопчш основи високих урожа!в у пшениц! / В. В. Моргун, В. В. Швартау, Д. А. К!р!зш //Физиол. и биохим. культ. раст. -2008.- Т 40. - № 6.- С. 463-479.
9. Ничипорович А. А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности / А. А. Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетическойпродуктивности. - М. : Наука, 1972. - С. 511.
10. Пономаренко С. П. Регуляторы роста растений на основе К-оксидов производных пиридина (физико-химические свойства и биологическая активность) / С. П. Пономаренко. - Ки!в : Техшка. - 1999. - 272 с.
11. Пономаренко С. П. Регулятори росту рослин - вагомий резерв урожаю 2009 / С. П. Пономаренко // ПоЫбник украшського хл!бороба : Наук-виробн. щор!чник. - К. : Академпрес, 2009 - С. 102-106.
12. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования / [под ред. М. Я. Школьника.] - Л. : Наука,. -177 с.
13. Сиваш О. О. Цукри як ключова ланка в регуляци метабол!зму фотосинтезуючих кл!тин / О. О. Сиваш, Н. Ф. Михайленко, О. К. Золотарьова // Укр.бот. журн. - 2001. - Т. 58. - № 1. - С. 121-127.
159
14. Терек О. I. PicT рослин та використання регулятор1в росту в сшьському господарств1 / О. I. Терек, Н. Д. Романюк // Сшьський господар. -1999. - № 1-2. - С. 6-7.
15. Чиков В. Н. Эволюция представлений о связи фотосинтеза и продуктивности растений / В.Н. Чиков // Физиология растений. - 2008.- Т. 55. -№1. - С. 140-154.
16. Шадчина Т. М. Регулящя фотосинтезу i ф1зюлопчна продуктившсть рослин: ф1зюлопчш та еколопчш аспекти / Т. М. Шадчина, Б. I. Гуляев, Д. А. Kipi3rn [та ш.] - К. : Фп-осоцюцентр, 2006. - 384 с.
17. Швайювський Б. Я. Регулятори росту рослин - ефективний 3aci6 пщвищення продукцп сшьськогосподарських культур / Б. Я. Швайювський, В. I. Лопушняк, Р. Г. Киричук // Сшьський господар. - 2000. - №5-6. - С. 3-4.
18. Barbier-Brygoo H., Miller P., Mathieu L. Ionic contents of sugar and fotter beets in relation to sucrose accumulation. // IIRR, 50 Congr.d'hiver: P, K, Na, Bruxells 11-12 fev. 1987. - P. 1-23.
19. Hole C. C., McKee J. M. T. Changes in soluble carbohydrate levels and associated enzymes in field grown carrots // J.of Horticultural Science. - 1988. -V. 63. - P.87-93.
20. Nakano H. Relatioship between the suppression of photosynthesis and starch accumulation in the pod-removed bean / H. Nakano, A. Makino, T. Mae // Aust. J. Plant Physiol. - 2000. - 27. - № 2. - P. 167-173.
21. Paul M. J., Pellny T. K. Carbon metabolite feedback regulation of leaf photosynthesis and development // J. Exp. Bot. - 2003. - V. 54.- № 382. - P. 495501.
22. Plant phytohormones: Biosynthesis, signal transduction, action! / Ed. P. J. Davies. Kluwer academic publishers, 3rd edition, 2004. - 750 p.
Summary Mamchur O.V.
PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL CHARACTERISTICS OF CORN PRODUCTIVITY FOR INFLUENCE OF PLANT GROWTH REGULATORS.
A study of plant growth regulators Zeastymulin Emistim C and levels of soil fertilization in relation the physiological features of forming productivity for maize varieties Transcarpathian yellow tooth-shaped on gray forest surface-gley soils of the western steppes. Determined, that the action of Zeastymulin and Emistim C in leaves of maize plants piled more photo synthetic pigments and soluble sugar content decreased, especially in sufficient soil fertilization, indicating significant functional activity of photosynthetic system and positive changes in donor-acceptor relations between parts of plants on the background of sufficient and optimal soil fertilizer increases the yield of green mass and improve its quality.
Key words: corn, productivity, plant growth regulators, photosynthetic pigments, sugar content decreased
Рецензент - д.с.-г.н., професор Швторак Я.1
160