CC BY
33
УДК 582.245.52 (470.620+571.63)
ПЕРВЫЕ НАХОДКИ PHYSARELLA OBLONGA (MYXOMYCETES) В РОССИИ
А.В. Матвеев1, В.И. Гмошинский2, В.Н. Ботяков3, Ю.К. Новожилов4
Обобщены данные о распространении и экологии Physarella oblonga. Приведено описание первых находок этого вида на территории России. Образцы обнаружены в Уссурийском заповеднике (Шкотовский район Приморского края) и на территории Каневского района Краснодарского края.
Ключевые слова: миксомицеты, слизевики, биоразнообразие, Приморский край, Краснодарский край.
Видовое разнообразие миксомицетов на территории России изучено крайне неравномерно. Наиболее полно охарактеризованы территории Астраханской, Волгоградской, Ленинградской, Московской, Новосибирской, Свердловской и Тверской областей, Алтайского и Красноярского краев, а также Республики Карелия. Всего в России обнаружено 403 вида миксомицетов из 52 родов и 6 порядков, что составляет около 41% от общего числа известных науке видов (Matveev et al., 2016-2017). Однако на большей части территории нашей страны планомерное изучение видового разнообразия миксомицетов не проводилось.
Большинство морфовидов миксомицетов имеет очень широкое распространение (Schnittler et al., 2017). Однако некоторые из них чаще встречаются в отдельных природных зонах (Novozhilov et al., 2009). В частности, одним из видов, чаще встречающимся во влажных субтропиках и тропиках, можно считать Physarella oblonga (Berk. et M.A. Curtis) Morgan, хотя изредка его отмечают и в широколиственных листопадных лесах умеренного климата (Martin, Alexopoulos, 1969). Он, как правило, образует крупные колонии спорокар-пов на древесных остатках, реже - на листовом опаде. Этот вид относится к одному из 9 монотипных родов миксомицетов (Lado, 2005-2017).
Номенклатурная история таксона
В 1873 г. М.Дж. Беркли и М.Э. Кёртисом был описан вид Trichamphora oblonga Berk. et M.A. Curtis, in Berkeley на основе образца, со-
бранного на мертвой древесине в Пенсильвании, США (Berkeley, 1873) (рис. 1). В том же году М.Дж. Беркли совместно с К.Э. Брумом описали еще один вид - Physarum rufibasis Berk. & Broome, спорокарпы которого были найдены на опаде на Цейлоне (Berkeley, Broome, 1873).
Й. Ростафинский в монографии (Rostafinsky, 1875) привел оба таксона без подробного описания, включая их в списки тех видов, которые он лично не исследовал и не видел. Там же он описал новый вид Chondrioderma inflatum Rostaf. на основе образцов, собранных Ж. Киксом (Jean Kickx) во Фландрии и определенных им как Craterium minutum Fr. В опубликованном в следующем году дополнении к монографии Й. Ростафинский (Rostafinsky, 1876) привел описания видов, которые в 1-м томе указаны как неизвестные. Trichamphora oblonga он перенес в род Tilmadoche, отметив, что по строению капилли-ция этот вид напоминает Chondrioderma, однако благодаря наличию извести таксон следует поместить среди других представителей Tilmadoche. Здесь же Й. Ростафинский описал новый вид, принадлежащий этому роду, - T. hians Rostaf., придав новый таксономический статус C. inflatum. Помимо этого он привел P. rufibasis в качестве синонима T. hians. В примечании Й. Ростафинский отметил: «Описание, данное мной ранее, не является точным по причине того, что образцы, которые я видел в то время, были повреждены, а также из-за очень поверхностного описания М.Дж. Беркли. Получив хорошо сохранившиеся образцы этого миксомицета от П. Кикса, я смог
1 Матвеев Андрей Владимирович - аспирант кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ имени
М.В. Ломоносова ([email protected]); 2 Гмошинский Владимир Иванович - ст. преподаватель кафедры микологии и
альгологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук ([email protected]); Ботяков Влади-
мир Николаевич - член Санкт-Петербургского микологического общества ([email protected]); 4 Новожилов Юрий Ка-питонович - профессор Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН, докт. биол. наук ([email protected]).
Рис. 1. История вида Physarella oblonga (крупные точки - упоминания номенклатурных комбинаций в литературе вместе с подробными диагнозами, мелкие - упоминания в формате примечаний, штриховые линии - возможные, согласно мнению авторов литературных источников, связи между таксонами
узнать о его особом строении и более детально охарактеризовать данный вид» (Rostafinsky, 1876).
В 1880 г. Ч. Пек описал новый вид миксо-мицетов из Мичигана (США) с разлагающейся древесины и коры, который он назвал Physarum mirabile Peck (Peck, 1880), эта публикация была издана в 1882 г., и в том же году вышла статья, в которой Ч. Пек перенес описанный им вид в новый отдельный род Physarella Peck. Основным признаком рода было наличие системы поперечных шиповидных выростов на внутренней стороне перидия, независимой от остального капилли-ция (Peck, 1882).
В 1888 г. вышел 7-й том монументального труда П.А. Саккардо «Sylloge fungorum», где в разделе, посвященном миксомицетам, А.Н. Берлезе привел виды Physarella mirabilis, Tilmadoche oblonga и T. minuta (Kickx) Berl. (Berlese, 1888). При этом последний был образован из T. hians, так как в монографии Й. Ростафинского (Rostafinski, 1876) самым первым среди синонимов этого вида указан «Craterium minutum Kicks non Fr!», и А.Н. Берлезе, вероятно, посчитал, что видовой эпитет minuta имеет приоритет над hians. Однако такое название Ж. Кикс, по-видимому, никогда не публиковал, поэтому использование комбинации с этим видовым эпитетом не имело оснований и в дальнейших ра-
ботах не встречается. М. Фарр предполагала, что А.Н. Берлезе мог ссылаться на работы Ж. Кикса 1847 или 1867 гг., и в таком случае наименование должно было быть снабжено ссылкой на авторов таксона следующего содержания: «Fr. sensu Kickx». Однако в указанных публикациях приведены описания, однозначно соответствующие современному Craterium minutum (Leers) Fr. и не совпадающие с описанием в «Sylloge fungorum» (Farr, 1979).
В 1892 г. вышла монография Дж.Э. Мэсси, где он разделил вид T. hians на Physarum rufibasis и Physarum hians. К первому были отнесены образцы с Цейлона, ко второму - из Бельгии; кроме того, он свел Physarella mirabilis в синонимы Tilmadoche oblonga, обосновав это тем, что этот вид очень вариабелен и «... Ч. Пек, очевидно, выделил род Physarella в результате изучения нетипично развившихся спороношений настоящего вида» (Massee, 1892).
Спустя два года А. Листер проанализировал материал из коллекции Британского музея и объединил в монографии прежде упомянутые в литературе виды Trichamphora oblonga, Tilmadoche hians, T. minuta, Physarum rufibasis и P. hians в один - Physarella mirabilis: «Проверка типового материала Беркли Physarum rufibasis с Цейлона
и Trichamphora oblonga из Пенсильвании показала, что это один и тот же вид, обладающий схожими с Physarella mirabilis характеристиками спорангия и капиллиция» (Lister, 1894).
В 1896 г. Э.П. Морган опубликовал современную номенклатурную комбинацию - Physarella oblonga.
В 1908 г. К. Торренд описал первую находку вида в Португалии с коры и листьев Eucalyptus globulus, отметив, что она отличается от описания в монографии А. Листера: спорокарпы имели полушаровидную или линзовидную, а не коротко-цилиндрическую форму, капиллиций состоял из плотной сети оранжевых нитей с крупными узелками извести (Lister, 1911). К. Торренд привел свою находку как P. oblonga var. lusitanica (Torrend, 1909). Однако эта работа была издана только в 1909 г., уже после того, как в следующей публикации он описал свой образец в качестве отдельного вида Physarella lusitanica (Torrend, 1908). В более поздних монографиях (Lister, 1911, 1925; Schinz, 1920; Macbride, 1922; Macbride, Martin, 1934) этот вид упоминали лишь в примечаниях к P. oblonga, указывая, что если будет доказано постоянство отличительных признаков, то его следует признать, либо просто отмечали неопределенный статус этого таксона. В 1969 г. Дж.У. Мартин и К.Дж. Алексопулос свели P. lusitanica в синонимы P. oblonga в работе, ставшей классической (Martin, Alexopoulos, 1969).
Примечательна история еще одного синонима P. oblonga. В 1886 г. итальяно-аргентинский миколог К. Спегаццини на основе материала, собранного в ходе экспедиции по территориям, населенным народами гуарани (Южная Америка), описал «новый, совершенно ни на что не похожий вид». Этот вид он назвал Perichaena pseudaecidium, но предположил, что его следует выделить в новый род. Два образца были обнаружены этим исследователем на живых листьях разных видов папоротников и Tillandsia tricholepis [«Tillandsia muscoidis»] (Spegazzini, 1886). Дж.Э. Мэсси привел перевод диагноза К. Спегаццини с латинского на английский и отметил, что описываемый вид, возможно, принадлежит к роду Chondrioderma (Massee, 1982). А. Листер указывал P. pseudaecidium среди видов, не встреченных в осмотренных им коллекциях, однако на основании изучения описания он сделал предположение, что этот вид не миксоми-цет из-за «наличия бахромчатой стенки спорангия, нитей капиллиция, похожих на мицелий, и угловатых спор» (Lister, 1894). В обеих монографиях для P. pseudaecidium в качестве места обнаружения указана Аргентина, однако, учитывая, что
приведенные в них описания основаны на литературных данных, по всей вероятности, эта информация не вполне соответствует действительности. По-видимому, образец был обнаружен на территории современного Парагвая, и именно его М. Фарр привела в монографии (Farr, 19б9), ссылаясь на работу (Spegazzini, 188б). К. Торренд (Torrend, 19G8) также отмечал, что у вида P. pseudaecidium необычные признаки, и вслед за А. Листером ставил под сомнение принадлежность указанного вида к миксоми-цетам. Статус этой находки долгое время оставался неясным, X. Шинц даже упоминал его в качестве синонима Perichaena microspora Penzig et Lister (Schinz, 1921). В 19б7 г. М. Фарр исследовала типовой материал P. pseudaecidium и установила, что он содержит разрушенные остатки Physarella oblonga (Farr, 19б7).
Изученные образцы
До последнего времени в России было известно только несколько находок спорокарпов этого вида. Первый образец найден Ю. К. Новожиловым на территории государственного природного заповедника «Уссурийский» имени В.Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской академии наук (Приморский край) 14 августа 2G11 г. в окрестностях кордона Суворовка, около одноименной реки (43038'1G.3" с.ш., 132033'15.5" в.д.), в пойменном лесу с крупными деревьями Chosenia arbutifolia (Pall.) A.K. Skvortsov, на разлагающейся древесине Chosenia. Депонирован в гербарий Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН (БИН РАН) под № LE 28б228. Другой образец обнаружен через два дня (1б августа 2G11 г.) недалеко от предыдущего места (43038'14.5" с.ш., 132033'5.4" в.д.), в смешанном влажном лесу с Picea sp., Pinus sp., Ulmus japonica Rehd. (Sarg.), Acer mono Maxim., Aralia sp. и крупными папоротниками, на разлагающейся древесине Ulmus japonica. Депонирован в гербарий БИН РАН под № LE 28б251.
Следующая находка была сделана В.Н. Бо-тяковым на территории Каневского р-на Краснодарского края, на 1 км северо-западнее ст. Каневская (460G8'4G" с.ш., 3805б'31" в.д.) в лесополосе, расположенной в прибрежной зоне агротехнического пруда. Растительное сообщество образовано ясенем (Fraxinus sp.), кленом ясенелист-ным (Acer negundo L.), ивой (Salix sp.), тополем черным (Populus nigra L.) и робинией лжеакацией (Robinia pseudoacacia L.). Образцы сформировались на мертвой, в некоторых местах обгоревшей древесине тополя черного. Впервые плазмодий P.
oblonga отмечен 4 июля 2016 г. Процесс морфогенеза продолжался около 15 дней. Созревшие спо-роношения были собраны и помещены в спичечные коробки 20 июня. Всего поблизости от места первой находки обнаружено около 15 колоний. Образцы спороношений хранятся в коллекции кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова под № 6863-6868. В первой половине июня 2017 г. наблюдалось повторное массовое появление спо-рокарпов в том же локалитете.
Поскольку описания этого вида нет ни в одном из отечественных справочных пособий, в частности в «Определителе грибов России» (Новожилов, 1993), считаем целесообразным привести его морфологический диагноз.
Спорокарпы - спорангии на длинных ножках (рис. 2, A, C), реже сидячие, могут формировать лопастевидные плазмодиокарпы (рис. 2, B). Спороношения собраны в группы, часто сливаются вместе; светло-желтые, до желтовато-коричневых; высота до 3 мм. Спорангии цилиндрические, прямостоячие или поникающие; с углублением в верхней части; до 1 мм в диаметре. Перидий пленчатый, однослойный, зеленоватый или бесцветный, покрыт желтыми, коричневыми или красноватыми чешуйками извести, которые часто объединяются, образуя известковую корку. Растрескивание происходит в верхней части спорангия на лепестковидные доли, которые завора-
чиваются вниз, отделяясь от прочной и прямой колонки, которая образована углублением, постепенно переходящим во внутреннюю полость ножки спорокарпа (рис. 2, С). Внутренняя поверхность перидия покрыта крупными (длина до 100 мкм) известковыми шипами. Гипоталлус пленчатый, общий для расположенных рядом спорангиев. Ножка, если имеется, длинная, ее длина в несколько раз превышает высоту спороносной части, цилиндрическая, полая внутри, необызвествленная, роговидная, красновато-коричневая, непрозрачная. Колонка служит продолжением ножки, полая внутри, проходит спорангий насквозь и образует углубление на его вершине. Капиллиций двойной, состоит из желтых или белых шиповидных выростов, отходящих под прямым углом от внутренней поверхности перидия (рис. 3, В; 4, В) и тонких стекловидных (или слегка окрашенных в фиолетовый цвет) трубочек (рис. 4, С), перемежающихся с мелкими веретеновидными обызвествленными узелками (рис. 3, А, В; 4, Э). Споры темно-коричневые в массе, фиолетово-коричневые в проходящем свете, шаровидные; с равномерно утолщенной оболочкой; (диаметр 6-8 мкм); орнаментированные бородавочками, которые собраны в 3-4 группы на видимой части споры (рис. 3, А; 4, А). Плазмодий желтый, в отдельных случаях белый.
П р и м е ч а н и е. Этот вид обладает уникальной морфологией спороношений. Спорангии на ножках до растрескивания перидия имеют углубление
Рис. 2. Внешний вид спороношения Physarella oblonga (образец № 6866): А - группа типичных спорангиев на ножке; B - аберрантная форма, представленная плазмодиокарпами. C - вскрывшийся спорангий
Рис. 3. Микропрепараты Physarella oblonga (образец № 6866). А - фрагмент капиллиция и споры в проходящем свете при увеличении х 1000. B - споры, капиллиций и фрагмент перидия в проходящем свете при
увеличении х400
Рис. 4. Physarella oblonga, СЭМ (образец № 6866): A - споры при увеличении х 6000; B - шиповидные выросты, отходящие от внутренней поверхности перидия, при увеличении х 430; C - поверхность внутренней сети капиллиция при увеличении х 2200; D - узелок с известью во внутренней сети капиллиция
при увеличении х 700
в верхней части спорангия. Перидий разрушается на лепестковидные фрагменты, от внутренней поверхности которых отходят шиповидные выросты (рис. 2, C). В некоторых случаях в колонии могут формироваться сидячие спорангии или плазмо-диокарпы, которые очень легко узнать благодаря уникальной структуре капиллиция (рис. 2, B).
Выделяют белую форму P. oblonga f. alba. В 1957 г. М. Фарр (Farr, 1957) описала несколько образцов с Ямайки. Они во всех отношениях соответствовали типовому описанию, за исключением того, что известь в них имела белый цвет. Ножки были желтые, перидий серый, узелки извести в капиллиции и колонке - чисто-белые. Образцы сохраняли цвет в результате культивирования в течение трех лет и нескольких генераций, поэтому ее описали как отдельную форму (Alexopoulos, 1964).
Экология
Встречается на древесине ранних стадий разложения (Lima, Cavalcanti, 2015), на листовом опаде (Keller, Braun, 1999) или на старых плодовых телах афиллофороидных базидиомицетов (Farr, 1976). Также вид отмечали на рисовой соломе (Siwasin, Ing, 1982), сене (Jagers, van Hooff, 2015), в ассоциации с культивируемыми грибами на опилках (Ko Ko et al., 2011).
Распространение
Звездочкой (*) отмечены территории, на которых обнаружена P. oblonga по данным GBIF.org.
Европа: Бельгия (Rostafinsky, 1875 [Chondrioderma inflatum]; 1876 [Tilmadoche hians]; Berlese, 1888 [Tilmadoche minuta (Martin, Alexopoulos, 1969)]; Massee, 1892 [Physarum hians]; Lister, 1925; Neubert et al., 1995; Walleyn et al., 2005; Walleyn, Vandeven, 2006); Германия* (Neubert et al., 1995); Италия (Lado, 1994; Neubert et al., 1995); Испания (Neubert et al., 1995); Нидерланды (Jagers, van Hooff, 2015); Португалия* (Torrend, 1908 [Physarella lusitanica], 1909 [Physarella oblonga var. lusitanica]; Schinz, 1920; Lister, 1925; Macbride, Martin, 1934; Lado, 1991, 1994; Neubert et al., 1995); Франция (Lado, 1994; Neubert et al., 1995); Швеция (Kylin, 1998; Eliasson, Adamonyte, 2009).
А з и я: Бруней (Ing, Spooner, 1998); Вьетнам (Novozhilov et al., 2017); Индия* (Lodhi, 1934; Thind, Rehill, 1958; Agnihothrudu, 1959; Ghosh, Dutta, 1963; Farr, 1976; Stephenson et al., 1993; Neubert et al., 1995; Ranade et al., 2012); Индонезия* (Lister, 1894 [Physarella mirabilis], 1911; Penzig, 1898 [Physarella mirabilis]; Raciborski, 1898; Torrend, 1908; Schinz, 1920 [указана для Малайского архи-
пелага]; Macbride, 1922; Emoto, 1931; Macbride, Martin, 1934; Champion, 1982 [указана для Малайи, вероятно, подразумевается Малайский архипелаг]); Камбоджа (Patouillard, 1923); Китай (Neubert et al., 1995; Ukkola et al., 2001; Härkönen et al., 2004); Лаос (Ko Ko et al., 2012); Мьянма (Ko Ko et al., 2013); Непал* (Poelt, 1965); Пакистан* (Farr, 1976); Сингапур (Chipp, 1921; Rosing et al., 2011); Таиланд* (Reynolds, Alexopoulos, 1971; Siwasin; Ing, 1982, Ing et al., 1987, Tran et al., 2006; Ko Ko et al., 2010, 2011); Тайвань* (Liu, 1980; Liu, Chang,
2012); Турция* (Ван Хуфф, личное сообщение); Филиппины* (Lister, 1911; Schinz, 1920; Reynolds, 1981; dela Cruz et al., 2009, 2013; Dagamac et al., 2011, 2012, 2015; Kuhn et al., 2013; Dagamac, dela Cruz, 2015; Pecundo et al., 2017); Шри-Ланка* (Berkeley, Broome, 1873 [Physarum rufibasis]; Rostafinsky, 1876 [Tilmadoche hians]; Berlese, 1888 [Tilmadoche minuta]; Massee, 1892 [Physarum hians]; Lister, 1894 [Physarella mirabilis], 1911, 1925; Schinz, 1920; Macbride, 1922; Macbride, Martin, 1934); Япония* (Lister, 1929; Emoto, 1933b, 1934, 1977; Macbride, Martin, 1934; Hagiwara, Yamamoto, 1995; Neubert et al., 1995; Yamamoto, 1998, 2000; Yamamoto et al., 2011, 2014; Tamayama, 2016).
А в с т р а л и я и О к е а н и я: Австралия* (Bailey, 1886 [Tilmadoche rufipes], 1913 [Physarum rufibasis]; Cooke, 1892 [Physarum rufibasis]; McAlpine, 1895 [Physarum rufibasis]; Baker, 1899 [Physarum rufibasis]; Mitchell, 1995; Neubert et al., 1995; May et al., 2003; Davison et al., 2017. До недавнего времени все известные образцы из Австралии были собраны в конце XIX в.: Bailey, 1886 - Квинсленд, Baker, 1899 - Новый Южный Уэльс. В работах XX - начала XXI в. приведены лишь литературные ссылки на предыдущие публикации, без новых находок; более того, Д. Митчелл (Mitchell, 1995) сообщает, что в образце Ф.М. Бейли больше нет материала, только остатки субстрата. Однако в феврале 2009 г. (Davison et al., 2017) отмечены новые находки вида в Квинсленде); Новая Каледония (Kylin et al.,
2013); Французская Полинезия*; Маршалловы острова* (Rogers, 1947); Вануату (Yamamoto et al., 2011).
Африка: Ангола (Ndiritu et al., 2009); Гвинея*; Демократическая Республика Конго*; Египет (Abdel-Raheem, 2002; Farghaly, 2008, цит. по Abdel-Azeem, Salem, 2013; Ndiritu et al., 2009; Abdel-Azeem, Salem, 2013); Либерия (Ndiritu et al., 2009); Нигерия (Lister, 1911, 1925; Farquharson, Lister, 1916; Ing, McHugh, 1968; Ndiritu et al., 2009); Реюньон (Индийский океан) (Adamonytè et al., 2011); Танзания* (Härkönen, Saarimaki, 1991;
Ukkola, 2000; Ndiritu et al., 2009); Маврикий*; Майотта* (Мозамбикский пролив Индийского океана); Экваториальная Гвинея*; ЮАР (Lister, 1925; Ndiritu et al., 2009).
С е в е р н а я А м е р и к а: Канада* (Champion, 1982); Мексика* (Emoto, 1933a; Farr, 1976; Ogata et al., 1996; Illana et al., 2000; Lado et al., 2003; Stephenson et al., 2003; Lado, Wrigley de Basanta, 2008; Lizarraga et al., 2008a,b; Estrada-Torres et al., 2009, 2013); США* (Berkeley, 1873 [Trichamphora oblonga]; Rostafinsky, 1876 [Tilmadoche oblonga]; Peck, 1880 [Physarum mirabile], 1882 [Physarella mirabilis]; Berlese, 1888 [Tilmadoche oblonga ( США) и Physarella mirabilis (указана им для Северной Америки)]; Massee, 1892 [Tilmadoche oblonga]; Lister, 1894 [Physarella mirabilis], 1911, 1925; Morgan, 1896; Macbride, 1899, 1922; Torrend, 1908; Bisby, 1914; Schinz, 1920 [указана для Северной Америки]; West, 1939; Martin, Alexopoulos, 1969; Farr, 1976; Champion, 1982; Neubert et al., 1995; Keller, Braun, 1999; Agra et al., 2014), в том числе Гавайские о-ва* (Eliasson, 1991, 2004).
Ю ж н а я А м е р и к а: Аргентина* (Massee, 1892 [Perichaena pseudoaecidium]; Lister, 1894 [Perichaena pseudoaecidium]; Spegazzini, 1909 [Physarella mirabilis]; Sturgis, 1916; Digilio, 1946, 1950; Arambarri, 1971; Deschamps, 1976; Farr, 1976; Crespo, Lugo, 2003; Lado, Wrigley de Basanta, 2008. Дж.Э. Мэсси (Massee, 1892) и А. Листер (Lister, 1894) указывают в качестве локали-тета Аргентину, ссылаясь на (Spegazzini, 1886). Однако исходный материал К. Спегаццини смотрела М. Фарр (Farr, 1967). В своей обзорной работе 1976 г. (Farr, 1976) она приводит ссылку на К. Спегаццини для Парагвая. Но для Аргентины М. Фарр, вероятно, ошибочно ссылается на Дж.Э. Мэсси (Massee, 1892)); Боливия*; Бразилия* (Jahn, 1902, 1904; Lister, 1911; Torrend, 1915; Schinz, 1920 [указана для Южной Америки]; Macbride, Martin, 1934; Hertel, 1954; Farr, 1960, 1968, 1976; Cavalcanti, 1970; Mariz, Cavalcanti, 1970; Cavalcanti, Mobin, 2004; Cavalcanti et al., 2006, 2014; Rufino, Cavalcanti, 2007; Lado, Wrigley de Basanta, 2008; Silva, Cavalcanti, 2010; Agra et al., 2014; Lima, Cavalcanti, 2015, 2017); Венесуэла* (Rodriguez, 1957; Dennis, 1960; Farr, 1976; Lado, Wrigley de Basanta, 2008); Гайана* (Gilbert, 1928; Macbride, Martin, 1934; Farr, 1976; Lado, Wrigley de Basanta, 2008); Колумбия* (Martin, 1938; Farr, 1976; Lado, Wrigley de Basanta, 2008); Парагвай* (Spegazzini, 1886 [Perichaena pseudoaecidium]; Farr, 1967; Lado, Wrigley de Basanta, 2008); Гвиана (Французская Гвиана)* (Lado, Wrigley de
Basanta, 2GG8); Эквадор* (Farr et al., 1979; Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8; Schnittler et al., 2GG2; Estrada-Torres et al., 2G13; Lado et al., 2G17), в том числе Галапагосские о-ва (Eliasson, Nannenga-Bremekamp, 1983; Bungartz, 2G13).
Ц е н т р а л ь н а я А м е р и к а: Гондурас*; Коста-Рика* (Farr, 197б; Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8; Rojas et al., 2G1G; Walker et al., 2G15); Никарагуа* (Macbride, 1893, 1899, 1922; Macbride, Smith, 189б; Macbride, Martin, 1934; Farr, 197б; Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8); Панама* (Martin, 193б; Farr, 197б; Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8; Agra et al., 2G14); Сальвадор* (Rojas et al., 2G13).
К а р и б с к и й б а с с е й н: Куба* (Farr, 197б; Camino et al., 2GG8; Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8); Пуэрто-Рико* (Alexopoulos, 197G; Farr, 197б; Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8); Тринидад и Тобаго* (Barnes, 19б3; Farr, 197б; Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8); Ямайка* (Alexopoulos, Beneke, 1954; Farr, 1957; Alexopoulos, 19б4; Farr, 197б; Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8); Наветренные о-ва (Lado, Wrigley de Basanta, 2GG8), а именно: Антигуа и Барбуда* (Lister, 1898 [Physarella mirabilis]; 1911; Schinz, 192G [указана для Вест-Индии]; Farr, 197б), Гренада* (Alexopoulos, 197G; Farr, 197б), Доминика* (Farr, 19б9; 197б), Мартиника*, Виргинские о-ва (Raunkiaer, 1928; Hagelstein, 1932; Farr, 197б).
Белая форма P. oblonga f. alba обнаружена в Индии (Alexopoulos, 19б4; Ranade et al., 2G12), Пакистане (Farr, 197б), Аргентине (Crespo, Lugo, 2GG3) и Египте (Abdel-Azeem, Salem, 2G13).
Как видно из приведенных выше данных, этот вид наиболее широко распространен в тропической и субтропической зонах. Однако имеются сведения о его нахождении и в более северных регионах с умеренным климатом. По данным GBIF, он был обнаружен в США на территории штатов Вашингтон и Миннесота, а также в Канаде. Наиболее северные находки этого вида в Европе отмечены в Бельгии (Фландрия) (Rostafinsky, 1875) и Нидерландах (Jagers, Van Hooff, 2G15). В этих районах местонахождения P. oblonga расположены в диапазоне от 47018' с.ш. до 520G8' с.ш. Кроме того, этот вид был обнаружен в Германии (Гамбург, 5303б' с.ш., ^ в.д. (Neubert et al., 1995)) и Швеции (Лунд, 55042' с.ш., 13012' в.д. (Kylin, 1998; Eliasson, Adamonytè, 2GG9)). Важно отметить, что в этих двух странах вид обнаружен только в искусственных условиях - в оранжереях с тропическими растениями ботанических садов. Таким образом, отмеченные нами местонахождения в Краснодарском крае и Приморье могут на-
ходиться на самой северной границе ареала обитания этого вида.
Иконография
Rostafinsky, 1876 (fig. 243); Peck, 1882 (Pl. 24, fig. 7); Morgan, 1896 (Pl. I, fig. 53); Bisby, 1914 (Pl. XXIV, fig. 1-15); Lister, 1925 (fig. 15); Baker, 1933 (Pl. III, fig. 21); Macbride, Martin, 1934 (fig. 223-225); Ghosh, Dutta, 1963 (Pl. II, fig. 4 a-c, fig. 6); Alexopoulos, 1964 (f. alba) (fig. 1-6); Martin, Alexopoulos, 1969 (Pl. XXII, fig. 202); Emoto, 1977 (fig. 105); Hatano, 1986 (Pl. 38, fig 3-6); Neubert et
al., 1995 (p. 224-225, p. 333 (Pl. XIV, fig. 2), p. 352); Hagiwara, Yamamoto, 1995 (fig. 63); Yamamoto, 1998 (p. 405); Stephenson, Stempen, 2000 (fig. 6-47; Pl. 3, 8A); Poulain et al., 2011 (Pl. 183); Yamamoto et al., 2011 (fig. 23); Liu, Chang, 2012 (fig. 3 I-K).
Авторы работы благодарят Н.И. Кирееву за выполнение рисунков внешней морфологии спо-роношений P. oblonga, Ханса ван Хуффа (H. van Hooff) за предоставленную информацию об образцах из Турции и Нидерландов, Е.С. Губанова за прочтение рукописи, а также рецензента за ценные замечания и дополнения к работе.
Работа по формированию коллекции миксомицетов кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ имени выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ проект № 14-50-00029; работы по идентификации материала выполнены в рамках Государственного задания МГУ, части 2 (тема
№ АААА-А16-116021660).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Новожилов Ю.К. Определитель грибов России. Отдел Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты. СПб., 1993. 288 с. [Novozhilov Yu.K. Opredelitel' gribov Rossii. Otdel Slizeviki. Vyp. 1. Klass Miksomitsety. SPb., 1993. 288 s.].
Abdel-Raheem A.M. Myxomycetes from Upper Egypt // Microbiological Research. 2002. Vol. 157. N 1. P. 47-67.
Abdel-Azeem A.M., Salem F.M. A checklist of Egyptian fungi: I. Protozoan fungal analogues // Mycosphere. 2013. Vol. 4. N 4. P. 794-807.
Adamonyté G., Stephenson S.L., MichaudA., Seraoui E.-H., Meyer M., Novozhilov Yu.K., Krivomaz T. Myxomycete species diversity on the island of La Réunion (Indian Ocean) // Nova Hedwigia. 2011. Vol. 92. N 3. P. 523-549.
Agnihothrudu V. Notes on fungi from North-East India - IV Myxomycetes // Journal of the Indian Botanical Society. 1959. Vol. 38. N 4. P. 453-491.
Agra L.A.N.N., Bezerra A.C.C., Barbosa D.I., Costa A.A.A., Cavalcanti L.H. URM mycological herbarium: revision of the Myxomycetes collection // Brazilian Journal of Botany. 2014. Vol. 37. N 3. P. 299-313.
Alexopoulos C.J. The white form of Physarella oblonga // Mycologia. 1964. Vol. 56. P. 550-554.
Alexopoulos C.J. Rain forest Myxomycetes. In: Odum, H.T. (Ed.). A tropical rain forest, United States Atomic Energy Commission. Washington DC, 1970, P. 21-23.
Alexopoulos C.J., Beneke E.S. Myxomycetes from Jamaica // Transactions of the British Mycological Society. 1954. Vol. 37. N 3. P. 306-313.
Arambarri A.M. Estudio sistemático de los myxomycetes de los alrededores de La Plata // Tesis para optar al titulo de Doctor en Ciencias Naturales. Universidad Nacional de La Plata, 1971. P. 1-162.
Bailey F.M. A synopsis of the Queensland flora; containing both the phœnogamous and cryptogamous plants. Third supplement. Brisbane, 1886. 135 p.
Bailey F.M. Comprehensive catalogue of Queensland plants both indigenous and naturalised. Brisbane, 1913. 879 p.
BakerR.T. Contributions to a knowledge of the flora of Australia. N II // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1899. Vol. 24. P. 437-447.
Baker G.E. A comparative morphological study of the myxomycete fructification // University of Iowa Studies in Natural History 1933. Vol. 14. N 8. P. 1-35.
Barnes R.F. Myxomycetes from Trinidad // Transactions of the British Mycological Society. 1963. Vol. 46. N 3. P. 453-458.
Berkeley M.J. Notices of North American fungi [cont.] // Grevillea. 1873. Vol. 2. N 17. P. 65-69.
Berkeley M.J., Broome C.E. Enumeration of the Fungi of Ceylon. Part II., containing the remainder of the Hymeno-mycetes, with the remaining established tribes of Fungi // Journal of the Linnean Society of London, Botany. 1873. Vol. 14. P. 29-140.
BerleseA.N. Myxomycetes Wallr. In: Saccardo P.A. Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum. Vol. VII, Pars I. Patavii: Typis seminarii, 1888. P. 323-468.
Bisby O.R. Some observations on the formation of the capil-litium and the development of Physarella mirabilis Peck and Stemonitis fusca Roth. // American Journal of Botany. 1914. Vol. 1. P. 274-288.
Bungartz F. CDF Checklist of Galapagos True slime molds (plasmodial, dictyostelid and protostelid). In: Bungartz, F., Herrera, H., Jaramillo, P., Tirado, N., Jimenez-Uzcategui, G., Ruiz, D., Guezou, A., Ziemmeck, F. (eds.). Charles Darwin Foundation Galapagos Species Checklist. Charles Darwin Foundation, Puerto Ayora, Galapagos, 2013. URL: http:// www.darwinfoundation.org/datazone/check-lists/other-fungi/mycetozoa/ Access date: 25.09.2017.
Camino M., Stephenson S.L., Krivomaz T., Wrigley de Bas-anta D., Lado C., Estrada-Torres A. Biodiversity survey for myxomycetes in the mountains of central Cuba // Revista Mexicana de Micologia, 2008. Vol. 27. P. 39-51.
Cavalcanti L.H. Colegao de Mixomicetos do Museu Paraense Emilio Goeldi // Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, Botanica. 1970. Vol. 35. P. 1-5.
Cavalcanti L. H., Mobin M. Myxomycetes associated with palm trees at the Sete Cidades National Park, Piauí State, Brazil // Systematics and Geography of Plants. 2004. Vol. 74 N 1. P. 109-127.
Cavalcanti L.H., Ponte M.P.M.P., Mobin M. Myxomycetes, State of Piauí, Northeast Brazil // Check List. 2006. Vol. 2. N 2. P. 70-74.
Cavalcanti L. de H., Cavalcanti E.J. dos S., Barbosa D.I., Agra L. de A.N.N., Bezerra A.C.C., Costa A.A.A. Myxomycetes collection preserved in the herbarium of the Federal University of Roraima (Brazil) // Acta Amazonica. 2014. Vol. 44. N 1. P. 59-66.
Champion C.L. The Elliot collection of myxomycetes at Oxford // Bulletin of the British Mycological Society. 1982. Vol. 16. N 2. P. 145-150.
Chipp T.F. A list of the fungi of the Malay Peninsula // The Gardens Bulletin (Singapore). 1921. Vol. 2. P. 311-417.
Cooke M.C. Handbook of Australian fungi. London: Williams and Norgate, 1892. 457 p.
Crespo E.M., Lugo M.A. Catalogue of the Myxomycetes from Argentina // Mycotaxon. 2003. Vol. 87. P. 91-102.
Dagamac N.H.A., dela Cruz T.E.E., Pangilinan M.V.B., Stephenson S.L. List of species collected and interactive database of myxomycetes (plasmodial slime molds) for Mt. Arayat National Park, Pampanga, Philippines // My-cosphere. 2011. Vol. 2. N 4. P. 449-455.
Dagamac N.H.A., Stephenson S.L., dela Cruz T.E.E. Occurrence, distribution and diversity of myxomycetes (plas-modial slime moulds) along two transects in Mt. Arayat National Park, Pampanga, Philippines // Mycology. 2012. Vol. 3. N 2. P. 119-126.
Dagamac N.H.A., dela Cruz T.E.E. Myxomycetes research in the Philippines: Updates and opportunities // Myco-sphere. 2015. Vol. 6. N 6. P. 784-795.
Dagamac N.H.A., Rea-Maminta M.A.D., dela Cruz T.E.E. Plasmodial slime molds of a tropical karst forest, Quezon National Park, the Philippines // Pacific Science. 2015. Vol. 69. N 3. P. 411-422.
Davison E.M., Davison P.J.N., Barrett M.D., Barrett R.L., McMullan-Fisher, S.J.M. Additions to the Myxomycota of summer rainfall regions of tropical Australia // Nova Hedwigia. 2017. Vol. 104. N 1. P. 47-64.
Deschamps J.R. Los Myxomycetes de la Argentina. Catálogo crítico, distribución y clave de las especies // Physis. 1976. Vol. 35. N 91. P. 319-339.
dela Cruz T.E.E., Kuhn R.V., Javier A.O.M., Parra C.M., Quimio T.H. Status of the Myxomycete Collection at the UPLB-Museum of Natural History (UPLB-MNH) Mycological Herbarium // Philippine Journal of Systematic Biology. 2009. Vol. 3. N 1. P. 97-111.
dela Cruz T.E.E., Dagamac N.H.A., Torres J.M.O., Santiago K.A.A., Yulo P.R.J. Mycology. In: Proceedings of the symposium on Status review of microbiology researches in the Philippines. Manila: Philippine Academy of Microbiology, 2013. P. 61-68.
DennisR.W.G. Fungi Venezuelani. III // Kew Bull. 1960. Vol. 14. No. 3. P. 418-458.
Digilio A.P.L. Contribucion al Catalogo de "Los Myxomycetes" Argentinos. I. // Lilloa. 1946. Vol. 12. P. 17-203.
Digilio A.P.L. Myxomycetes de Tucuman // Lilloa. 1950. Vol. 23. P. 365-414.
Eliasson U.H. The myxomycete biota of the Hawaiian Islands // Mycological Research. 1991. Vol. 95. N 3. P. 257-267.
Eliasson U.H. A critical review of myxomycetes records from the Hawaiian Islands // Systematics and Geography of Plants. 2004. Vol. 74. P. 81-86.
Eliasson U.H., Nannenga-Bremekamp N.E. Myxomycetes of the Scalesia forest, Galápagos Islands // Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschap-pen, Ser. C. 1983. Vol. 86. N 2. P. 143-153.
Eliasson U.H., Adamonyté G. Species of myxomycetes new to Sweden with additional records of some rarely collected species // Karstenia. 2009. Vol. 49. N 1. P. 33-39.
Emoto Y. Javanische Myxomyceten // Bulletin du Jardin botanique de Bruitenzorg, Série III. 1931. Vol. 11. S. 161-164.
Emoto Y. Myxomyceten aus Mexiko // Shokubutsugaku Zasshi [The Botanical Magazine]. 1933a. Vol. 47. N 554. S. 132-135.
Emoto Y. Studien über die Myxomyceten in Japan. Shokubutsugaku Zasshi [The Botanical Magazine]. 1933b. Vol. 47. N 557. S. 371-383.
Emoto Y. Entwicklung der Sporangien von Myxomyceten, V. Über Physarella oblonga und Hemitrichia clavata // Shokubutsugaku Zasshi [The Botanical Magazine]. 1934. Vol. 48. S. 934-938.
Emoto Y. The Myxomycetes of Japan. Tokyo: Sagyo Tosho Publ. Co., 1977. 263 p.
Estrada-Torres A., Wrigley de Basanta D., Conde E., Lado C. Myxomycetes associated with dryland ecosystems of the Tehuacán-Cuicatlán Valley Biosphere Reserve, Mexico // Fungal Diversity. 2009. Vol. 36. P. 17-56.
Estrada-Torres A., Wrigley de Basanta D., Lado C. Biogeo-graphic patterns of the myxomycete biota of the Americas using a parsimony analysis of endemicity // Fungal diversity. 2013. Vol. 59. P. 159-177.
Farghaly M.S.E.B. Biodiversity and some physiological studies of Myxomycetes in Upper Egypt. MSc. Thesis, Faculty of Science, Sohage University, Egypt. 2008.
Farquharson C.O., Lister G. Notes on South Nigerian Myce-tozoa // The Journal of Botany, British and Foreign. 1916. Vol. 54. P. 121-133.
Farr M.L. A checklist of Jamaican slime moulds (Myxomycetes) // Bulletin of the Institute of Jamaica, Science Ser. Vol. 7. 1957. P. 1-67.
Farr M.L. The Myxomycetes of the IMUR herbarium, with special reference to Brazilian species // Publicaçao do Instituto de Micologia, Recife. 1960. Vol. 184. P. 1-54.
Farr M.L. Notes on Myxomycetes // Mycopathologia et Mycologia Applicata. 1967. Vol. 31. N 3-4. P. 305-313.
Farr M.L. An illustrated key to the Myxomycetes of South America, with reference to Brazil // Ricka. 1968. Vol. 3. P. 45-88.
Farr M.L. Bredin-Archbold-Smithsonian biological survey of Dominica. Myxomycetes from Dominica // Contributions from the United States National Herbarium. 1969. Vol. 37. N 6. P. 397-439.
Farr M.L. Flora neotropica. Monograph N 16. Myxomycetes. N.Y., 1976. 304 p.
Farr M.L., Eliasson U.H., DumontK.P. Myxomycetes from Ecuador // Mycotaxon. 1979. Vol. 8. P. 127-134.
Ghosh G.R., Dutta B.G. Myxomycetes from Orissa (India) -III // Mycopathologia et Mycologia Applicata. 1963. Vol. 19. P. 271-282.
Gilbert F.A. Myxomycetes from British Guiana and Suriam // Mycologia. 1928. Vol. 20. N 1. P. 27-28.
Hagelstein R. Revision of the Myxomycetes // Scientific survey of Porto Rico and the Virgin Islands. 1932. Vol. 8. N 2. P. 241-248.
Hagiwara H., Yamamoto Y. Myxomycetes of Japan. Tokyo: Heibonsha Ltd. Publishers, 1995. 163 p.
Härkönen M., Saarimaki T. Tanzanian Myxomycetes: first survey // Karstenia. 1991. Vol. 31. P. 41-54.
Härkönen M., Ukkola T., Zeng Z. Myxomycetes of the Hunan Province, China, 2 // Systematics and Geography of Plants. 2004. Vol. 74. N 1. P. 199-208.
Hatano T. Studies on the Myxomycetes of Japan, with particular reference of the fine structures of spore and capilitia // Report of the Enviromental science, Mie University. 1986. N 10. P. 25-106.
Hertel R.J.G. Myxomycetes do Brasil. I. Lista dos Myxomycetes assinalados para o Brasil e descrigäo de novas espé-cies do genero Arcyria Wiggers // Deusenia. 1954. Vol. 5. N 2. P. 117-124.
Illana C., Moreno G., LizárragaM. Catálogo de Myxomycetes de México // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 167-186.
Ing B., McHugh R. Myxomycetes from Nigeria. II. // Transactions of the British Mycological Society. 1968. Vol. 51. N 2. P. 215-220.
Ing B., Siwasin J., Samarnpan S. Myxomycetes from Thailand II // Mycotaxon. 1987. Vol. 30. P. 197.
Ing B., Spooner B.M. Myxomycetes from Brunei Darussalam // Kew Bulletin. 1998. Vol. 53. N 4. P. 829.
Jagers M., van Hooff H. Tropische slijmzwammen op Hollands hooi // Coolia. 2015. Vol. 58. N 2. P. 71-76.
Jahn E. Myxomycetenstudien. 2. Arte aus Blumenau (Brasilien) // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1902. Vol. 20. N 5. S. 268-280.
Jahn E. Myxomyceten aus Amazonas // Hedwiga. 1904. Vol. 43. N 4/5. S. 300-305.
Keller H.W., Braun K.L. Myxomycetes of Ohio: their systematics, biology and use in teaching // Ohio Biological Survey Bulletin. New Ser. 1999. Vol. 13. N 2. P. 1-182.
Ko Ko T.W., Tran H.T.M., Stephenson S.L., Mitchell D.W., Rojas C., Hyde K.D., Lumyong S., Bahkali A.H. Myxomycetes of Thailand // Sydowia. 2010. Vol. 62. P. 243-260.
Ko Ko T. W., Stephenson S.L., Hyde K.D., Lumyong S. Influence of seasonality on the occurrence of myxomycetes // Chiang Mai Journal of Science. 2011. Vol. 38. N 1. P. 71-84.
Ko Ko T.W., Tran H.T.M., Clayton M.E., Stephenson S.L. First records of myxomycetes from Laos // Nova Hed-wigia. 2012. Vol. 96. N 1. P. 73-81.
Ko Ko T. W., Rosing W.C., Ko Ko Z.Z.W., Stephenson S.L. Myxomycetes of Myanmar // Sydowia. 2013. Vol. 65. N 2. P. 267-276.
Kuhn R.V., Javier A.O.M., Rodillas C.P., Parra C.M., Corpuz L.H.M., Moron L.S., dela Cruz T.E.E. Occurrence and distribution of myxomycetes (plasmodial slime molds) in three provinces of Luzon Island, Philippines // Philippine Science Letters. 2013. Vol. 6. N 1. P. 1-7.
Kylin H. Nägra intressanta svenska fynd av slemsvampar (myxomyceter) // Jordstjärnan. 1998. Vol. 19. P. 19-20.
Kylin H., Mitchell D.W., Seraoui El-H., Buyck B. Myxomycetes from Papua New Guinea and New Caledonia // Fungal diversity. 2013. Vol. 59. P. 33-44.
Lado C. Catálogo comentado y síntesis corológica de los Myxomycetes de la Península Ibérica e Islas Baleares (1788-1990). Madrid: Real Jardín Botánico, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. 1991. 142 p.
Lado C. A checklist of Myxomycetes of the Mediterranean countries // Mycotaxon. 1994. Vol. 52. N 1. P. 117-185.
Lado C., Estrada-Torres A., Stephenson S.L., Wrigley de Basanta D., Schnittler M. Biodiversity assessment of
myxomycetes from two tropical forest reserves in Mexico // Fungal diversity. 2003. Vol. 12. P. 67-110.
Lado C. An on line nomenclatural information system of Eu-mycetozoa. Real Jardín Botánico, CSIC. Madrid, Spain. 2005-2017. URL: http://www.nomen.eumycetozoa.com. Access date 29.10.2017.
Lado C., Wrigley de Basanta D. A review of Neotropical myxomycetes (1828-2008) // Anales del Jardin Botanico de Madrid. 2008. Vol. 65. N 2. P. 211-254.
Lado C., Estrada-Torres A., Wrigley de Basanta D., Schnittler M., Stephenson S.L. A rapid biodiversity assessment of myxomycetes from a primary tropical moist forest of the Amazon basin in Ecuador // Nova Hedwigia. 2017. Vol. 104. N 1-3. P. 293-321.
Lima V.X., Cavalcanti L.H. Ecology of lignicolous myxomycetes in Brazilian Atlantic rain forest // Mycological Progress. 2015. Vol. 14. P. 92.
Lima V.X., Cavalcanti L.H. Diversity and ecology of Myxomycetes in the Pampa Biome, Brazil // Nova Hedwigia. 2017. Vol. 104. N 1-3. P. 273-291.
Lister A. A monograph of the Mycetozoa being a descriptive catalogue of the species in the Herbarium of the British Museum. L.: British Museum (Natural History), 1894. 224 p.
Lister A. Mycetozoa of Antigua and Dominica // The Journal of Botany, British and Foreign. 1898. Vol. 36. P. 113-122.
Lister A. A monograph of the Mycetozoa. Ed. 2., revised by G. Lister. L.: British Museum (Natural History), 1911. 302 p.
Lister A. A monograph of the Mycetozoa being a descriptive catalogue of the species in the Herbarium of the British Museum. [Revised by G. Lister]. L.: British Museum (Natural History), 1925. 296 p.
Lister G. A new species of Hemitrichia from Japan. Transactions of the British Mycological Society. 1929. Vol. 14. N 3-4. P. 225-227.
Liu C.-H. Myxomycetes of Taiwan I // Taiwania. 1980. Vol. 25. P. 141-151.
Liu C.-H., Chang J.-H. Six genera of Physaraceae (Myxomycetes) in Taiwan // Taiwania. 2012. Vol. 57. N 3. P. 263-270.
Lizárraga M., Moreno G., Martín E., Coronado M.L. Myxomycetes of Sonora, Mexico. 4: Sierra de Alamos-Rio Cuchujaqui Biosphere Reserve // Mycotaxon. 2008a. Vol. 103. P. 153-170.
Lizárraga M., Moreno G., Esqueda M., Coronado M.L. Myxomycetes of Sonora, Mexico. 5. Ajos-Bavispe National Forest reserve and Wildlife Refuge and Sierra de Alamos-Rio Cuchujaqui biosphere reserve // Mycotaxon. 2008b. Vol. 104. P. 423-443.
Lodhi S.A. Indian slime moulds. Lahore: Publ. Univ. Punjab, 1934. 34 p.
Macbride T.H. Nicaraguan Myxomycetes // Bulletin from the Laboratories of Natural History of the State University of Iowa. 1893. Vol. 2. N 3. P. 377-383.
Macbride T.H. The North American Slime-Moulds. N.Y., 1899. 231 p.
Macbride T.H. The North American Slime-Moulds. (ed. 2). N.Y., 1922. 299 p.
Macbride T.H., Smith C.L. The Nicaraguan myxomycetes. With notes on certain Mexican species (continued) // Bulletin from the Laboratories of Natural History of the State University of Iowa. 1896. Vol. 4. N 1. P. 73-75.
Macbride T.H., Martin G.W. The Myxomycetes. N.Y., 1934. 339 p.
Martin G.W. Myxomycetes from Panama // Transactions of the American Microscopical Society. 1936. Vol. 55. N 3. P. 277-280.
Martin G.W. Myxomycetes from Columbia // Transactions of the American Microscopical Society. 1938. Vol. 57. N 2. P. 123-126.
Martin G.W., Alexopoulos C.J. The Myxomycetes. Iowa City: Univ. Iowa Press, 1969. 566 p.
Martiz G., Cavalcanti L.H. Alguns Mixomicetos de Pernam-buco // Universidade Federal de Pernambuco, Instituto de Biociências, Botânica. 1970. Vol. 1. N 5. P. 1-9.
Massee G. A Monograph of the Myxogastres. L., 1892. 367 p.
Matveev A.V., Bortnikov F.M., Gmoshinsky VI., Novozhilov Yu.K. Myxomycetes of Russia. Web application. Moscow, St. Petersburg: Lomonosov Moscow State University -Botanical Institute (Russian Academy of Sciences), 20162017. URL: myxo.site/russia. Access date 29.10.2017.
May T. W., Milne J., Shingles S., Jones R.H. Fungi of Australia. Volume 2B. Catalogue and bibliography of Australian fungi 2. Basidiomycota p.p. & Myxomycota p.p. Melbourne: ABRS/CSIRO Publishing, 2003. 484 p.
McAlpine D. Systematic Arrangement of Australian Fungi. Melbourne, 1895. 236 p.
Mitchell D.W. The myxomycota of Australia // Nova Hed-wigia. 1995. Vol. 60. P. 269-295.
Morgan A.P. The Myxomycetes of the Miami Valley, Ohio // Journal of the Cincinnati Society of Natural History. 1896. Vol. 19. P. 1-39.
Ndiritu G.G., Winsett K.E., Spiegel F.W., Stephenson S.L. A checklist of African myxomycetes // Mycotaxon. 2009. Vol. 107. P. 353-356.
Neubert H., Nowotny W., Baumann K. Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs. Bd 2, Phy-sarales. Karlheinz Baumann Verlag, Gomaringen, 1995. 368 s.
Novozhilov Y.K., Schnittler M., Stephenson S.L. Biogeo-graphical and ecological patterns of myxomycete assemblages in high-latitude and arid areas // Makarova O.L., Babenko A.B., Golovatch S.I., Penev L.D., eds. Species and communities in extreme environments. Festschrift to the 75th Birthday of Academican Yuri Ivanovich Chernov. Sofia-Moscow: Pensoft Publishers. 2009. P. 191-207.
Novozhilov Yu.K., Erastova D.A., Shchepin O.N., Schnittler M., Aleksandrova A.V., Popov E.S., Kuznetzov A.N. Myxomycetes associated with monsoon lowland tropical forests in southern Vietnam // Nova Hedwigia. 2017. Vol. 104. N 1-3. P. 143-182.
Ogata N., Rico-Gray V., Nestel D. Abundance, richness, and diversity of myxomycetes in a neotropical forest ravine // Biotropica. 1996. Vol. 28. N 4b. P. 627-635.
PatouillardN.T. Herborisations mycologiques au Cambodge // Bulletin Trimestriel de la Société Mycologique de France. 1923. Vol. 39. P. 46-58.
Peck C.H. Annual report on the New York State Museum of Natural History. Vol. 33. Albany, 1880. 49 p.
Peck C.H. New species of fungi // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1882. Vol. 9. N 5. P. 61-62.
Pecundo M.H., Dagamac N.H.A., Stephenson, S.L., dela Cruz T.E.E. First myxomycete survey in the limestone forest of Puerto Princesa Subterranean River National Park, Palawan, Philippines // Nova Hedwigia. 2017. Vol. 104. N 1-3. P. 129-141.
Penzig O. Die Myxomyceten der Flora von Buitenzorg // Flore de Buitenzorg, II. Leiden: Brill, 1898. 83 p.
Poelt J. Myxomyceten aus Nepal / W. Hellmich (ed). Berlin:
Springer, 19б5. P. 59-7G. Poulain M., Meyer M., Bozonnet J. Les Myxomycétes. T. 1-2. Fédération mycologique et botanique Dauphi-né-Savoie. Sévrier, France, 2G11. 1119 p. Raciborski M. Ueber die javanischen Schleimpilze // Hed-
wigia. 1S9S. Vol. 37. S. 5G-55. Ranade V.D., Korade S.T., Jagtap A.V., Ranadive K.R. Checklist of Myxomycetes from India // Mycosphere. 2G12. Vol. 3. N 3. P. 35S-39G. Raunkiaer C. Myxomycetes from the West Indian Islands St. Croix, St. Thomas and St. Jan // Dansk Botanisk Arkiv. 192S. Vol. 5. N 1б. P. 1-9. Reynolds D.R. Southeast Asian myxomycetes II. Philippines // Philippine Journal of Biology. 19S1. Vol. 1G. N 2-3. P. 127-15G. Reynolds D.R., Alexopoulos C.J. Southeast Asian myxomycetes. I. Thailand and Burma // Pacific Science. 1971. Vol. 25. P. 33-3S.
Rogers D.P. Fungi of the Marshall Islands, Central Pacific
Ocean // Pacific Science. 1947. Vol. 1. N 2. P. 92-1G7. Rodriguez G. Nuevas adiciones los Myxomycetes de Venezuela // Acta Biológica Venezuelica. 1957. Vol. 2. N 13. P. 135-13S.
Rojas C., Schnittler M., Stephenson S.L. A review of the Costa Rican myxomycetes (Amebozoa) // Brenesia. 2G1G. Vol. 73-74. P. 39-57. Rojas C., Morales R.E., Calderón I., Clerc P. First records of myxomycetes from El Salvador // Mycosphere. 2G13. Vol. 4. N б. P. 1G42-1G51. Rosing W.C., Mitchell D.W., Moreno G., Stephenson S.L. Additions to the Myxomycetes of Singapore // Pacific Science. 2G11. Vol. 65. N 3. P. 391-4GG. Rostafiñski J.T. Sluzowce (Mycetozoa) Monografia. Pamiçtnik Towarzystwa Nauk Scislych. 1S75. Vol. б. N 1. P. 21б-432. Rostafiñsky J.T. Dodatek I do monografii sluzowców. Pamiçtnik Towarzystwa Nauk Scislych w Paryzu. 187б. Vol. S. N 4. P. 1-43. Rufino M.U.L., Cavalcanti L.H. Alterations in the lignicolous myxomycete biota over two decades at the Dois Irmäos Ecologic State Reserve, Recife, Pernambuco, Brazil // Fungal Diversity. 2GG7. Vol. 24. P. 159-171. Schinz H. Myxogasteres. Rabenhorst's Kryptogamen-Flora. Vol. 1, abt. 1G. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft m. b. H., 192G. 427 s. Schnittler M., Lado C., Stephenson S.L. Rapid biodiversity assessment of a tropical myxomycete assemblage - Ma-quipucuna Cloud Forest Reserve, Equador // Fungal Diversity. 2GG2. Vol. 9. P. 135-1б7. Schnittler M., Dagamac N.H.A., Novozhilov Y.K. Bio-geographical patterns in Myxomycetes. In: Stephenson S.L., Rojas C.A., eds. Myxomycetes: biology, systematics, biogeography, and ecology. L., 2G17. P. 299-331.
Silva C.F., Cavalcanti L.H. Myxobiota of the Brazilian Atlantic Forest: species on oil palm tree (Elaeis guineensis, Arecaceae) // Rodriguésia. 2G1G. Vol. б1. N 4. P. 575-5S3. Siwasin J., Ing B. Myxomycetes from Thailand // Nordic
Journal of Botany. 19S2. Vol. 2. P. 369-37G. Spegazzini C. Fungi Guaranitici. Pugillus I // Anales de la Sociedad Científica Argentina. 1886. Vol. 22. P. 186-224. Spegazzini C. Mycetes Argentinenses (Ser. IV) // Anales del Museo Nacional de Buenos Aires. 19G9. Vol. 19 (ser. 3). N 12. P. 257-45S.
Stephenson S.L., Kalyanasundaram I., Lakhanpal T.N. A comparative biogeographical study of myxomycetes in the mid-Appalachians of eastern North America and two regions of India // Journal of Biogeography. 1993. Vol. 20. N 6. P. 645-657.
Stephenson S.L., Stempen H. Myxomycetes. A Handbook of slime molds. Portland: Timber Press, 2000. 183 p.
Stephenson S.L., Estrada-Torres A., Schnittler M., Lado C., Wrigley de Basanta D., Ogata, N. Distribution and ecology of myxomycetes in the forests of Yucatán / A. Gomez-Pompa, M.F. Allen, S.L. Fedick, J.J. Jiménez-Osornio (Eds.). The Lowland Maya Area: Three Millennia at the Human-Wildland Interface. CRC Press, 2003. P. 241-259.
Sturgis W.C. Myxomycetes from South America // Mycolo-gia. 1916. Vol. 8. N 1. P. 34-41.
Tamayama M. Myxomycete collection of Mr Kousaku Numakunai deposited in the Iwate Prefectural Museum, Japan // Bulletin of the Iwate Prefectural Museum. 2016. N 33. P. 17-24.
Thind K.S., Rehill P.S. The Myxomycetes of the Mus-soorie hills - XI // Indian Phytopath. 1958. Vol. 11. P. 96-109.
Torrend C. Les Myxomycètes. Etude des Espèces connues jusqu'ici // Brotéria. Série Botánica. 1908. Vol. 7. P. 5-177.
Torrend C. Catalogue raisonné des Myxomycètes du Portugal // Boletim da Sociedade Portuguesa de Ciências Naturais. 1909. Vol. 2. P. 55-73.
Torrend C. Les Myxomycétes du Brasil // Broteria. Sér. Botánica. 1915. Vol. 13. N 2. P. 72-88.
Tran H.T.M., Stephenson S.L., Hyde K.D., Mongkolporn O. Distribution and occurrence of myxomycetes in tropical forests of northern Thailand // Fungal Diversity. 2006. Vol. 22. P. 227-242.
Ukkola T. A checklist of Tanzanian myxomycetes // Karstenia. 2000. Vol. 40. N 1-2. P. 189-194.
Ukkola T., Harkonen M., Zeng Z. Myxomycetes of Hunan Province, China. I // Annales Botanici Fennici. 2001. Vol. 38. N 4. P. 305-328.
Walker L.M., Rojas C., Stephenson S.L. The myxomycetes of the La Selva Biological Station (Costa Rica) // Austrian Journal of Mycology. 2015. Vol. 24. P. 99-111.
Walleyn R., Declercq B., de Haan A., de Haan M., van de Put K., Van Ryckegem G. An annotated list of macrofungi and myxomycetes described from Northern Belgium // Sterbeeckia. 2005. Vol. 25. P. 3-12.
Walleyn R., Vandeven E. Standaardlijst van Basidiomycota en Myxomycota van Vlaanderen en het Brussels Gewest. Rapp. INB0.R.2006.27. Brussel: Instituut voor Natuur-en Bosonderzoek. 2006. 143 p.
West E. Preliminary list of Myxomycetes from Alachua County // Proceedings of the Florida Academy of Sciences. 1940 [1939]. Vol. 4. P. 212-217.
Yamamoto Y. The Myxomycete Biota of Japan. Tokyo: Toyo Shorin Publishing Co., 1998. 700 p.
Yamamoto Y., Hagiwara H., Degawa Y., Kawakami S., Mat-sumoto J., Kazunari T. Myxomycetes collected at the Imperial Palace, Tokyo // Memoirs of the National Museum of Nature and Science. 2000. N 34. P. 357-388.
Yamamoto Y., Yano M., Yano K., Otsubo K. Myxomycete Biota at the Premises of Jinmuji Temple, Zushi, Kanagawa Prefecture // Bulletin of The Kanagawa Prefectural Museum (Natural Science). 2011. N 40. P. 35-60.
Yamamoto Y., Matsumoto J., Hosoya T., Hosaka K., Yamaza-ki H., Shimano, T. Myxomycetes collected at the Imperial Palace, Tokyo in 2012 // Memoirs of the National Museum of Nature and Science. 2014. N 49. P. 185-191.
GBIF Occurrence Download doi:10.15468/dl.ftrxvd accessed via GBIF.org on 21.09.2017.
Поступила в редакцию / Received 27.11.2017 Принята к публикации / Accepted 06.05.2018
FIRST RECORDS OF PHYSARELLA OBLONGA (MYXOMYCETES)
IN RUSSIA
A.V. Matveev1, V.I. Gmoshinskiy2, V.N. Botyakov3', Yu.K. NovozhilovA
The data on the distribution and ecology of Physarella oblonga are summarized in this paper. Description of the first findings of this species on the territory of Russia is given as well. Specimens were found in the Ussuriysky Nature Reserve (Shkotovsky District, Primorsky Territory) and in the Kanevskoy District, Krasnodar Territory.
Key words: myxomycetes, slime moulds, biodiversity, Primorsky Territory, Krasnodar Territory.
Acknowledgement. The establishment of the collection of myxomycetes at the Department of Mycology and Algology of Moscow State University (MSU) was supported by the Russian Science Foundation (RSF) project № 14-50-00029; identification of the material was performed within the framework of the State task of MSU, part 2 (topic number AAAA-A16-116021660).
1 Matveev Andrey Vladimirovich, Department of Mycology and Algology, Faculty of Biology, Lo-monosov Moscow State University ([email protected]); 2 Gmoshinskiy Vladimir Ivanovich, Department of Mycology and Algology, Faculty of Biology, Lomonosov Moscow State University (rubisco@ list.ru); 3 Botyakov Vladimir Nikolayevich ([email protected]); 4 Novozhilov Yuri Kapitonovich, Laboratory of Systematics and Geography of Fungi, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences ([email protected]).
