CC BY
24БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 633.511.575.113
Mammadova R.B.
PhD in biology,
Head of Industrial and Forage crops department
Huseynova L.A.
Leading scientist,
Genetic Resources Institute of Azerbaijan National Academy of Sciences
Abdulaliyeva G.S.
Leading scientist,
Genetic Resources Institute of Azerbaijan National Academy of Sciences
Yunusova F.M.
Senior scientist,
Genetic Resources Institute of Azerbaijan National Academy of Sciences
Alizade Sh.A. PhD student,
Genetic Resources Institute of Azerbaijan National Academy of Sciences
PROSPECTS OF THE REMOTE HYBRIDIZATION ON IMPROVEMENT OF THE MAIN ECONOMICAL TRAITS OF COTTON GENOTYPES WITH NATURALLY COLORED FIBRE
Мамедова Рухангиз Бахтияр
Кандидат биологических наук, заведующая отделом Технических и кормовых культур, Институт Генетических Ресурсов НАНАзербайджана г. Баку, AZE 1106, пр. Азадлыг, 155 Гусейнова Людмила Алескер Кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, Институт Генетических Ресурсов НАН Азербайджана Абдулалиева Гюльшан Сурхай кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, Институт Генетических Ресурсов НАН Азербайджана
Юнусова Фируза Мамедага научный сотрудник, Институт Генетических Ресурсов НАН Азербайджана
Ализаде Шадер Айдын Аспирант, младший научный сотрудник, Институт Генетических Ресурсов НАН Азербайджана
ПЕРСПЕКТИВЫ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ НА УЛУЧШЕНИЕ ОСНОВНЫХ ПРИЗНАКОВ У ГЕНОТИПОВ ХЛОПЧАТНИКА С НАТУРАЛЬНО ЦВЕТНЫМ ВОЛОКНОМ
DOI: 10.31618/ESSA.2782-1994.2021.1.70.63 Summary. Due to the insufficient quality of varieties with naturally colored fiber, their cultivation on a global scale is limited. For the first time in Azerbaijan, an attempt was made to investigate the possibility of improving the qualitative and economic traits in genotypes with brown fiber. For this, distant hybridization was carried out between tetraploid cultivars of the G. hirsutum L. (white fiber) and artificially obtained amphidiploids with a doubled set of chromosomes from the diploid specie G. arboreum L. (brown fiber), from the local Genbank. On this basis, during 2017-2019, distant hybrids with colored fiber and contrasting quality and productivity potential were studied in detail and identified. Qualitative traits such as micronair (Mic), strength (Str), and Uniformity Index (UI) were found to be comparable to the best parent with white fiber in hybrids with colored fibers, but the Upper Half Mean Length (UHML) still to be improved. The "number of bolls per plant" makes the maximum positive contribution to the total cotton yield. According to the results of the averaged data of two generations (F1 and F2), a change in the degree and direction of correlations between the studied characters, depending on the intensity of the fiber color, was noted.
Аннотация. В связи с недостаточными величинами важнейших признаков сортов, обладающих естественно цветным волокном, выращивание их в мировом масштабе ограничено. Впервые в Азербайджане предпринята попытка исследовать возможность улучшения качественных и хозяйственных признаков у генотипов, обладающих коричневым волокном. Для этого проведена отдаленная гибридизация между тетраплоидными образцами вида G.hirsutum L. (белое волокно) и искусственно полученными амфидиплоидами с удвоенным набором хромосом от диплоидного вида G.arboreum L.
(коричневое волокно), сохраняемых в местном Генбанке. На этой основе в течение 2017-2019 годов были подробно изучены и выявлены отдаленные гибриды с цветным волокном и контрастным качественным и продуктивным потенциалом. Установлено, что такие качественные признаки, как микронейр (Mic), удельная разрывная нагрузка (Str) и индекс равномерности по длине волокна (UI) у гибридов с цветным волокном были сопоставимы с лучшим родителем, обладающим белым волокном, однако верхняя средняя длина (UHML) еще подлежит улучшению. Максимальный положительный вклад в общий урожай хлопка вносит компонент «число коробочек на растении». По результатам усредненных данных двух поколений (Fi и F2) отмечено изменение степени и направления корреляционных связей между изучаемыми признаками в зависимости от интенсивности цвета волокна.
Данная работа выполнена при финансовой поддержке Фонда Развития Науки при Президенте Азербайджанской Республики - Грант № EIF-ETL-2020-2(36)-16/13/3-M-13
This work was supported by the Science Development Foundation under the President of the Republic of Azerbaijan - Grant № EIF-ETL-2020-2(36)-16/13/3-M-13
Ключевые слова: хлопчатник, отдаленная гибридизация, амфидиплоиды, цветное волокно, качество волокна, коэффициент корреляция
Keywords: cotton, remote hybridization, amfidiploides, color of fiber, quality of fiber, coefficient of correlation.
Введение
Тетраплоидные сорта хлопчатника вида G.hirsutum Ь. характеризуются высокой урожайностью, хорошим качеством волокна, достаточной термостойкостью и другими достоинствами. Основная часть производимого в мире хлопкового волокна имеет белый цвет. Но для обеспечения нужного цветового спектра текстильным тканям их обрабатывают различными химическими или синтетическими красителями, которые могут представлять опасность для здоровья людей при пользовании бытовыми предметами. Цвет хлопкового волокна, как генетически унаследованное свойство, зависит от содержания пигментов, которые смешиваются с целлюлозой.
В настоящее время на мировом рынке большим спросом пользуется, именно экологически чистое сырье, не требующее дополнительных (30%) затрат на процесс крашения [1]. Кроме того, экономическое преимущество выращивания сортов с цветным волокном основано на том, что он по сравнению с белым волокном обладает уникальным свойством - устойчивостью к болезням и вредителям и не нуждается в обработке ядовитыми инсектицидами и пестицидами в процессе выращивания растений хлопчатника.
Наличие положительных характеристик цветного волокна вызывает необходимость наряду с культивированием сортов, обладающих белым волокном, параллельно выращивать и исследовать безвредный цветной хлопок. Однако ограниченное производство натурального цветного волокна связано с низким качеством по сравнению с белым волокном. Поэтому исследования [6,8], посвященные изучению основ генетической изменчивости, корреляцонных связей между цветным волокном и различными признаками, приобретают особую значимость для создания естественно цветных генотипов с увеличенным урожаем и улучшенным качеством волокна.
Китайские биотехнологии F.Z. Li et а1. [9] определяли локусы молекулярных маркеров SSR -
Simple Sequence Repeats), связанные с местоположением гена, ответственного за коричневый цвет хлопкового волокна. На базе линии T586 (G. hirsutum L.), обладающей темно-коричневым геном волокна Lc1 с линией Xinhai 16 (G. barbadense L.). Отобрано 443 индивидуумов, которые были классифицированы по цвету: на темно-коричневый; светло-коричневый и белый цвет волокна. Создан фонд для построения насыщенной генетической карты для молекулярного клонирования гена коричневого волокна и повышения его качества на уровне генома.
Настоящее исследование пакистанских авторов [10] посвящено изучению генетической изменчивости и корреляционных связей между различными признаками у 20 генотипов хлопчатника с цветным и белым волокном. Сравнительный анализ среди окрашенных генотипов выявил высокую отрицательную корреляцию между выходом волокна и показателями качества, - с одной стороны и между цветом волокна и качеством - с другой стороны. Однако все генотипы, обладающие белым волокном, имели положительную связь между выходом волокна и качественными признаками. Тем не менее, полученная информация может быть полезна для более эффективного использования имеющейся зародышевой плазмы для отбора лучших генотипов.
Бразильские ученые [5] изучали наследование цвета волокна у беккроссных гибридов, полученных от скрещивания культурного вида G. hirsutum L. с белым волокном и дикой формы вида G. barbadense L. с различными оттенками коричневого цвета. Установлено, что цветом волокна управляет один ген с частичным доминированием коричневого волокна по отношению к белому волокну. Вместе с тем, имеются данные о том, что коричневым цветом управляют два гена и больше.
Диплоидный вид хлопчатника G. arboreum L. характеризуется невысокой урожайностью по сравнению с тетраплоидными видами G. hirsutum L.
6 East European Scientific Journal #6(70), 2021 и G. barbadense L. Однако его уникальные свойства, такие как высокая толерантность к болезням и вредителям представляет собой важный ресурс для хлопкового улучшения [12]. В результате обработки семян колхицином авторы получили мутанты с удвоенным числом хромосом, обладающие способностью передать свои положительные признаки потомству с помощью различных генетических методов исследования.
Индийские авторы [4] провели исследование на молекулярном уровне, используя линии с альтернативным цветом волокна с целью расширения генетического разнообразия хлопчатника с нетрадиционным цветом хлопкового волокна. Предварительное изучение наследования цвета волокна предоставило генетическую основу для создания генотипов с натурально цветным волокном с увеличенным урожаем и улучшенным качеством волокна, отвечающими требованиям текстильной промышленности.
Методом ядерного магнитного резонанса (nuclear magnetic resonance, NMR) идентифицирован пигмент (proanthocyanidins), содержащийся в коричневых и белых хлопковых волокнах. Выявлено, что хиноны, как продукты окисления указанного выше пигмента, являлись прямыми вкладчиками в формирование коричневого цвета волокна. Это исследование выявило молекулярную основу пигментации волокне и обосновало возможности генетического управления цветом хлопкового волокна и хозяйственными признаками [7].
Натуральное цветное хлопковое волокно подвергается пигментации в процессе развития растения путем синтеза и накопления природных пигментов в период формирования волокна. Данное исследование [13] раскрывает регуляторный механизм, контролирующий коричневую пигментацию хлопкового волокна и демонстрирует многообещающую
биотехнологическую стратегию разрыва известной негативной корреляционной связи между окраской и качественными признаками волокна. В частности, хлопковое волокно коричневого цвета является наиболее широко используемым естественным сырьем для производства экологически чистых материалов, необходимых для текстильной промышленности.
Улучшение качественных признаков с сохранением естественного цвета волокна являлось одной из основных задач данного исследования [11]. Определяли корреляционные связи у 240 генотипов для выявления степени и направления связей между изучаемыми признаками. Установлено, что интенсивность цвета волокна отрицательно связана с такими качественными признаками, как верхняя средняя длина, удельная разрывная нагрузка или прочность волокна, индекс равномерности и удлинение волокна до разрыва. Однако с микронейром связь положительная. Следовательно, отбор цветных
генотипов с улучшенными отдельными качественными признаками возможен.
Настоящее исследование [3] было направлено на выявление хлопковых генотипов, обладающих цветным волокном, с учетом агрономических и технологических характеристик. Оценка качественных признаков проводилась в соответствии с международной классификацией. Все генотипы сравнивали с контролем. На основе генетической изменчивости изучаемых признаков отобраны наилучшие генотипы, которые могут быть использованы в селекционных исследованиях.
Краткий обзор литературных источников показал ограниченные объемы выращивания природно окрашенного хлопкового волокна. Несмотря на это ученые основных хлопкосеющих стран мира, применяя различные методы, сегодня проводят исследования с целью расширения генетического разнообразия и выведения генотипов с цветным волокном и улучшенными качественными и хозяйственными признаками.
Материал и методы
Тематическая работа проводилась в Институте Генетических Ресурсов АН Азербайджана на базе отдела Технических и кормовых культур в течение 2017-2019 годов. Объектом для отдаленной гибридизации служили сорта тетраплоидного вида G. hirsutum L. (2n = 4х = 52, AAD1D1) с белым цветом волокна, а также сохраняемые в местном Генбанке сортообразцы с удвоенным набором хромосом, ранее созданные в результате обработки диплоидного вида G. arboreum L. (2n = 2x = 26, АА) раствором колхицина в концентрации 0,5% в течение 24 часов, обладающие коричневым цветом волокна. Полевые работы проводились на Апшеронской экспериментальной базе названного института. Экспериментальные опыты
закладывались с соблюдением методических и агротехнических указаний, принятых для выращивания хлопчатника. В 2017 голу в полевых условиях в период цветения растений проводились скрещивания в различных направлениях. Тестирование качественных признаков волокна амфидиплоидных гибридов и родителей проводили на электронной системе HVI (High Volume Instrument), в соответствии с единой международной классификацией. Статистическую обработку полевых и лабораторных данных и расчет коэффициентов корреляции между признаками проводили по методике Б.А. Доспехова 1985 [2], с помощью пакета программ Microsoft Excel 2010. Все обсуждаемые признаки изучаемых нами образцов ранее не были опубликованы.
Результаты и обсуждение
В настоящее время исследователи многих стран мира выдвигают на первый план создание и усовершенствованию сортов хлопчатника с натурально цветным волокном.
Реализация этой приоритетной научной проблемы возможна на основании выбора исходного материала по генетической ценности и
эффективного метода селекции. Учитывая сказанное выше, основной целью данного исследования являлось использование отдаленной гибридизации с привлечением родительских сортов, различающихся по цвету волокна для получения разнообразия с новой полезной изменчивостью признаков. По результатам усредненных данных двух поколений (F1 и F2) были синтезированы полиплоидные гибриды c различной степенью интенсивности цвета волокна и контрастными качественными и хозяйственными признаками. В частности, амплитуда варьирования параметров качественных признаков у отдаленных гибридов, обладающих цветным волокном, независимо от комбинации скрещивания была значимой. Так, один из главных компонентов качества волокна - верхняя средняя длина (Upper Half Mean Length,UHML), тестируемая на системе HVI (High Volume Instrument), даже в пределе одной комбинации (АБ-6 белое волокно х H2-7 коричневое волокно) широко колебался - от 0,93 дюйма, или 23,6±0,59 мм до 1,29 дюйма, или 32,7±0,96 мм. Микронейр (Micronaire, Mic) гибридов варьировал в диапазоне 3,4±0,11 -5,3±0,17 unit. Изменчивость гибридов по удельной разрывной нагрузке волокна (Strength, Str) находилась в пределе 24,8±0,66 -33,0±0,82 g/tex. Параметры индекса равномерности по длине (Uniformity Index, UI), согласно установленным стандартам варьировали от очень низкого 75,8±1,23% до очень высокого 91,2±1,79%. Аналогичное варьирование качественных признаков цветных гибридов отмечено и по другим комбинациям.
В комплекс изучаемых признаков входили и основные хозяйственные характеристики (урожай хлопка-сырца, компоненты его составляющие и выход волокна), которые в среднем по двум поколениям также широко варьировали. Так, на примере одной комбинации (АБ-44 белое волокно х H4-3 коричневое волокно) показано, что урожай хлопка-сырца с одного растения у гибридов с цветным волокном изменялся от 35,9±1,09 до 49,5±1,25 г, тогда как урожай лучшего родителя (АБ-44) составил 57,3±1,32 г. Масса одной коробочки как один из компонентов общего урожая варьировал в диапазоне 3,7±0,13-5,1±0,16 г. Другой
признак, вносящий основной вклад в увеличение хлопкового урожая, является количество коробочек на одном растении. Варьирование этого признака у гибридов в среднем по двум поколениям составило 8,6±0,18-15,4±0,75 штук. Широкий диапазон изменчивости (25,1±0,97-37,2±1,14%) наблюдается и по выходу волокна, но основная часть гибридов, независимо от цвета волокна, имеет показатели на должном уровне 35,0±1,15-36,2±1,10%. Выход волокна отдельных гибридов (КЬ-35) достигает 38,3±1,21 %.
Наряду с изучением отдельных компонентов качества и количества хлопкового волокна устанавливали корреляционные связи между изучаемыми признаками. По усредненным данным двух поколений (Б: и Б2) был проведен сравнительный анализ между однородными признаками у отдаленных гибридов, обладающих белым, светло-бежевым и темно-бежевым цветом волокна. Для этого «урожай хлопка-сырца с растения» использовали в качестве результативного признака, зависимого от других изучаемых компонентов.
Результаты изучения корреляционных связей между урожаем хлопка-сырца и качественными признаками волокна, представленные в таблице, показали, что наиболее тесная достоверная положительная корреляция отмечена между урожаем и микронейром (Мю), особенно для гибридов, обладающих белым (0,51*) и светло-бежевым (0,44*) волокном. При этом, у гибридов с темно-бежевым волокном позитивный
коэффициент уменьшается до 0,32. Урожай хлопка-сырца независимо от цвета волокна положительно коррелирует и с удельной разрывной нагрузкой (81г) с коэффициента от 0,46* до 0,22. Однако слабая степень положительной корреляции урожая отмечена с одним из основных признаков качества, а именно с верхней средней длиной (иНМЬ). Для гибридов с белым и светло-бежевым волокном связь находится в диапазоне 0,35 - 0,27, соответственно. Однако для гибридов с темно-бежевым волокном направление ассоциации приобретает отрицательное значение (-0,18). Аналогичная степень связи наблюдалась и по индексу равномерности по длине волокна ( Ш).
Таблица
Корреляционные связи между «урожаем хлопка-сырца»
Направление корреляции парных признаков Коэффициент корреляции, r
Цвет волокна гибридов
белый светло-бежевый темно-бежевый
1 2 | 3 4
Качественные признаки волокна:
1.Верхняя средняя длина волокна UHML, (мм.); 0,35 0,27 -0,18
2.Микронейр Mic, (unit) ; 0,51* 0,44* 0,32
3.Удельная разрывная нагрузка Str, (g/tex); 0,46* 0,35 0,22
4.Индекс равномерности по длине UI, (%); 0,34 0,22 -0,19
Хозяйственные признаки:
5.Масса коробочки, (г.); 0,47* 0,40 0,31
6.Количество коробочек на одном растении, (шт.); 0,75** 0,64** 0,45*
7.Выход волокна, (%); -0,23 -0,29 -0,38
Примечание: *- достоверно на 5%-ном, **- на 1%-ном уровнях значимости.
Наряду с этим, в таблице представлены результаты о взаимосвязи между урожаем и хозяйственными признаками. Из данных видно, что урожай достоверно на высоком уровне значимости положительно коррелирует с количеством коробочек на растении. Степень связи в зависимости от цвета волокна варьирует от 0,45* до 0,75** на 5%-ном и !%-ном уровнях значимости, соответственно. Значительно ниже положительная связь установлена между урожаем и массой коробочки. Достоверный коэффициент (0,47*) отмечен только у гибридов с белым волокном. Вместе с тем, корреляция урожая хлопка-сырца с выходом волокна, независимо от цвета волокна слабая отрицательная (-0,23 белое волокно —0,38 темно-бежевое волокно).
Корреляционный анализ выявил, что урожай хлопка-сырца в основном имеет невысокие, но положительные связи с изученными компонентами качества волокна. Максимальный прямой положительный вклад в урожай сырца вносит признак «число коробочек на растении», поэтому его можно рассматривать как критерий для увеличения потенциала продуктивности гибридов. Установлено, что чем темнее цвет волокна гибридов положительный коэффициент уменьшается, а отрицательный, наоборот, повышается.
Таким образом, в результате проведенных прямых и обратных комбинаций скрещивания выделены цветные межвидовые гибриды с улучшенными отдельными признаками. В целом такие качественные компоненты волокна, как микронейр (Мс), удельная разрывная нагрузка (8й) и индекс равномерности по длине волокна (Ш) у гибридов с цветным волокном были сопоставимы с лучшим родителем, обладающим белым волокном, однако параметры верхней средней длины (ИИМЬ) еще подлежат доработке. Поэтому очевидна необходимость в продолжении индивидуального отбора для расширения генетической основы и выявления генотипов с натурально цветным волокном и оптимальным качественным и продуктивным потенциалом.
Список литературы:
1.Брезгина В.А. Новинки в текстильных волокнах: Информационно-методические материалы: дайджест // Екатеринбург, 21 февр., -2011, 176 с.
2.Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов
исследований // Москва, Агропромиздат, -1985, -351 с.
3.Albuquerque R,R,S., Cavalcanti J.J.V., Farias F.J.C., Queiroz D.R., Carvalho L.P. Estimates of genetic parameters for selection of colored cotton fiber // Revista Caatinga. Mar. 23, -2020, Vol. 33, No.1, p.253-259.
4.Basavaradder A., Maralappanavar M. Genetic Studies in Natural Pigmented Cotton // Journal Genetics. Aug. 5, - 2014, -240 p.
5.Carvalho L.P., Farias F.J.C., Magalhaes M., Lima M.M.A., Isabela J., Silva J. Inheritance of different fiber colors in cotton Gossypium barbadense L.// Crop Breeding and Applied Biotechnology. Dec. -2014, Vol.14, No.14, p. 256-260.
6.Feng H.J., Wang J., Sun J.L., Zhang X.Y., Jia Y.H., Sun J., Ning X.M. Genetic Effects of Fiber Color in Brown Cotton (Gossypium hirsutum L.) // Acta Agronomica Sinica, -2010, Vol. 36, Issue 6, p.961-967.
7.Feng H., Li Y., Wang S., Zhang L., Liu Y., Xue F., Sun Y., Wang Y., Sun J. Molecular analysis of proanthocyanidins related to pigmentation in brown cotton fibre (Gossypium hirsutum L.) // Journal of Experimental Botany. Aug. 2, -2014, Vol. 65, No.20, p. 5759-69.
8. Gong W, Du X, Jia X-H, Pan Z. Color Cotton and its Utilization in China // In book: Cotton Fiber: Physics, Chemistry and Biology. Nov. 10, -2018, p. 117-132.
9.Li F.Z., Ning X.M., Qiu X.M., Su C.F., Yao J.Q., Tian L.W. Genetic Mapping of the Dark Brown Fiber Lc1 Gene in Tetraploid Cotton // China Agriculture Science. -2012, Vol. 45, Issue 19, p.4109-4114.
10.Malik W., Khan A.A., Sadia B. In situ characterization of coloured cotton genotypes // Australian Journal of Crop Science. - 2013, Vol. 7, No.3, p.299-304.
11 .Patil R.S., Saritha H.S. Association analysis among agronomic and fiber quality traits in color-cotton (Gossypium hirsutum) // Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. -2019, Vol.8, No.4, p. 2393-2396.
12.Yang N., Rong E., Li Q., Dong J., Du T., Zhao X., Wu Y. Tetraploid Induction and Identification of Gossypium arboreum L. // Agricultural Sciences. Apr. 15. -2015, p. 436-444.
13.Yan Q., Wang Y., Li Q., Zhang Z., Ding H., Zhang Y., Liu H., Luo M., Liu D., Song W. et al. Up-regulation of GhTT2-3A in cotton fibres during secondary wall thickening results in brown fibres with improved quality // Plant Biotechnology Journal. Apr. 2. -2018, Vol. 16, No.10, p. 1735-1747.
