CC BY
68
2009
Известия ТИНРО
Том 156
УДК 597-169:597.553.2(282.257.21)
О.Ю. Горовая*
Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, 690087, г. Владивосток, ул. Луговая, 52б
ПАРАЗИТЫ ГОЛЬЦОВ ОЗЕРА УШКИ (КАМЧАТКА)
У гольцов оз. Ушки обнаружен 21 вид паразитов. 11 видов впервые указываются для фауны озера, 17 видов — для жилого ушковского гольца, 1 вид — для водоемов Камчатки. Найденные паразиты относятся к 7 классам, 16 семействам. По 28,6 % от общего числа видов паразитов составляют миксоспоридии и нематоды, по 14,3 % — цестоды и трематоды, по 4,8 % — моногенеи, скребни и ракообразные. Приведены данные о зараженности паразитами ушковского гольца и гольцов из озерной протоки.
Ключевые слова: озеро Ушки, Камчатка, гольцы рода Salvelinus, паразиты.
Gorovaya O.Yu. Parasites of the loaches from Ushki Lake (Kamchatka) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 254-264.
Twenty-one parasites species are found in the loaches from the basin of Ushki Lake. Among them, 11 species are observed for the first time in the fauna of the lake, 17 species are got for the first time from the Ushki Lake loach, and 1 species is found for the first time in the waters of Kamchatka. These parasites belong to 7 classes, 16 families. Myxosporeans and nematodes make 1/3 of the species list, others are cestodes, trematodes, monogeneans, and Acanthocephalan and Crustacean have one species each. Data on infection of the loaches inhabiting the Lake and the canal between the lake and the sea are presented.
Key words: Ushki Lake, Kamchatka, loach, Salvelinus, fish parasites.
Введение
Изучение паразитов гольцов (род Salvelinus) Камчатки, как одного из промысловых объектов, имеет теоретическое и прикладное значение. Первые сведения о паразитах гольцов полуострова приводятся Чокке и Хейтцем (Zschokke, Heitz, 1914), обнаружившими у лососей, в числе которых были и гольцы, 13 видов паразитов. Изучение паразитов гольцов Камчатки было продолжено другими исследователями (Ахмеров, 1955; Мамаев, 1959; Стрелков, 1960; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Пугачев, 1984; Буторина, Шедько, 1989; Шедько, 1993, 2005, 2006; Nagasawa et al., 1994; Кар-манова, 1998; Shed'ko, 1998; Атрашкевич и др., 2005; Соколов, Кузищин, 2005; Горовая, Буторина, 2007а, б). Однако информация о паразитах гольцов некоторых районов Камчатки остается неполной либо отсутствует. Одним из таких районов является оз. Ушки.
Оз. Ушки (Ушковское) расположено в среднем течении р. Камчатка, в 225 км выше ее устья и соединяется с ней протокой длиной около 1 км; площадь
* Горовая Олеся Юрьевна, старший преподаватель, e-mail: GorovayaOlesya@ mail.ru.
зеркала озера 0,9 км2, глубины не более 0,5 м (Остроумов, 1975). Озеро сформировано выходом многочисленных родников, что обеспечивает его своеобразный температурный режим: водоем никогда не замерзает полностью, а температура воды достаточно постоянна в течение года (летом 4,4-4,5 °С, зимой 4,2-4,4 °С) (Остроумов, 1975). Среди пойменных озер Камчатки этот водоем выделяется как место нереста специфических локальных стад лососевых рыб; в озере постоянно обитают девятииглая колюшка Pungitius pungitius, карась Carassius auratus gi-belio, миноги и гольцы рода Salvelinus (Остроумов, 1975).
Особый интерес вызывает жилой голец оз. Ушки в связи с его неопределенным таксономическим положением (Таранец, 1933, 1936; Крогиус, 1935; Савваи-това, Максимов, 1970; Глубоковский, 1977, 1995; Савваитова, 1989; Красная книга Камчатки, 2006; Бугаев, 2007).
Сведения о паразитах рыб оз. Ушки содержатся в работах А.Х. Ахмерова (1955) и С.М. Коновалова (1971).
А.Х. Ахмеров (1955) отмечает заражение "речной мальмы" оз. Ушки тремя видами паразитов: Proteocephalus longicollis (как P. exiguus) у 10 рыб из 12 обследованных в количестве 2-20 экз., Cucullanus truttae (как Dacnitis truttae) у 7 рыб в количестве 2-15 экз., и 6 экз. Crepidostomum farionis в одном из гольцов; и заражение "проходной мальмы" 4 видами паразитов, из которых 1 — морской. Для девятииглой колюшки А.Х. Ахмеров указывает 4 вида паразитов: Gyrodactylus sinensis (100 %), Henneguya pungitii (20 %), Glugea anomala (8 %), Schistocephallus solidus (в 2 рыбах обнаружены 3 экз.); для "азабача" (нерки) — 6 видов (Salmincola edwardsii (20 %) и 5 морских видов); для карася — Gyrodactylus medius. Пиявка лососевых рыб Paracanthobdella livanovi (как Acanthobdella peledina) обнаружена в озере в свободном состоянии.
С.М. Коновалов (1971) изучил заражение паразитами карася, микижи и кунджи оз. Ушки. Карась заражен Myxobolus ellipsoides (13 %), Tripartiella ca-rassi (20 %), G. sprostonae (53 %). Микижа инвазирована Scyphidia sp. (47 %), Capriniana piscium (как Trichophrya piscium) (47), Eubothrium salvelini (100), Diphyllobothrium sp. (67), P. longicollis (20), Cr. farionis (93), C. truttae (93), Philonema oncorhynchi (53), Sterliadochona ephemeridarum (как Cystidicoloides t e nnuissima) (20), Neoechi n orh y nchus salmon is (как N. rut ili) (33), Pseudoechinorhynchus clavula (33), Salmincola smirnovi (100 %). Кунджа заражена C. piscium (33,0 %), Tetraonchus alaskensis (20,0), E. salvelini (13,0), Diphyllobothrium sp. (33,0), Cr. farionis (33,0), S. ephemeridarum (13,0), Ph. oncorhynchi (53,0), N. salmonis (6,6), P. clavula (20,0), S. edwardsii (53,0 %). Таким образом, по литературным данным, у рыб оз. Ушки встречается 25 видов паразитов.
Целью данного исследования было изучение видового состава паразитов гольцов оз. Ушки.
Материалы и методы
В августе и октябре 2006 г. в оз. Ушки и озерной протоке было отловлено 39 экз. гольцов длиной (АС) 9,6-33,0 см. Рыбы были зафиксированы в 4 %-ном растворе формалина. Паразитологический анализ проводился по общепринятой методике полного паразитологического вскрытия (Быховская-Павловская, 1985) с учетом особенностей работы с зафиксированным формалином материалом.
Для определения видовой принадлежности паразитов использованы следующие литературные источники: "Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР" под редакцией О.Н. Бауера (1984, 1985, 1987); "Миксоспоридии фауны СССР" С.С. Шульман (1966); "Основы цестодологии" С.Л. Делямуре с соавторами (1985).
Для каждого вида паразитов гольдов оз. Ушки приводятся сведения об их систематическом положении, биологии, хозяевах, локализадии и географическом распространении на Камчатке.
В работе использованы традидионные показатели зараженности (Пронин, 1991): экстенсивность инвазии — число особей хозяина, зараженных определенным видом паразита, деленное на число хозяев (ЭИ, %); интенсивность инвазии (средняя) — сумма особей паразита определенного вида у исследованных хозяев, деленная на число зараженных особей в пробе (ИИ); индекс обилия — сумма особей паразита определенного вида, деленная на число исследованных хозяев в пробе (ИО).
Результаты и их обсуждение
Были обследованы 2 группы гольдов: жилые озерные гольды (ушковские), отловленные в озере (30 экз.), и гольды, отловленные в озерной протоке (9 экз.). Эти группы рыб хорошо различались по экстерьеру. Жилые озерные гольды имели характерную тупую форму рыла, меньшие размеры (АС 9,5-20,0 см) при степени зрелости гонад 1У—У1, удлиненные парные плавники, более темную окраску и слабовыраженные крюк и вырезку на челюстях. Гольды из протоки имели более крупные размеры (АС 14,2-33,0 см), более светлую окраску тела и меньшую стадию зрелости гонад (П-Ш).
У гольдов оз. Ушки обнаружен 21 вид паразитов (см. таблиду). 13 видов впервые указаны для фауны озера, 13 — для жилого ушковского гольда, 1 — для водоемов Камчатки. Найденные паразиты относятся к 7 классам, 16 семействам. Из общего числа видов паразитов по 28,6 % составляют миксоспоридии и нематоды, по 14,3 — дестоды и трематоды, по 4,8 % — моногенеи, скребни и ракообразные.
Паразиты гольцов оз. Ушки The parasites of the chars of Ushki Lake
Гольцы из протоки оз. Ушки Жилые гольцы оз. Ушки
Вид паразита (9 экз .) (30 экз.)
ЭИ ИИ (lim) ИО ЭИ ИИ (lim) ИО
Zschokkella orientalis 0 10,0
Myxidium salvelini 33,3 33,3
Myxobolus arcticus 44,4 43,3
M. krokhini 11,1 10,0
Henneguya zschokkei 11,1 0
Chloromyxum wardi 22,2 3,3
Tetraonchus alaskensis 0 0 0 6,7 1,5 (1-2) 0,10
Proteocephalus longicollis 22,2 1,5 (1- -2) 0,3 20,0 2,8 (1-9) 1,60
Eubothrium salvelini 33,3 3,3 (1 -7) 1,1 0 0 0
Diphyllobothrium sp. 11,1 1,0 (1) 0,1 0 0 0
Crepidostomum farionis 55,6 14,8 (7- -35) 8,2 6,7 1,0 (1) 0,20
Diplostomum sp.1 (хрусталик) 33,3 3,0 (1- -4) 0,7 10,0 1,0 (1) 0,10
Diplostomum sp.2
(внутренняя среда глаза) 0 0 0 6,7 1,0 (1) 0,07
Cucullanus truttae 55,6 6,6 (1- 21) 3,7 50,0 2,5 (1-6) 1,30
Sterliadochona ephemeridarum 33,3 37,7 (1- -56) 12,6 20,0 7,5 (1-19) 1,50
Salvelinema salmonicola 11,1 20,0 (20) 2,2 3,3 4,0 (4) 0,10
Rhabdochona oncorhynchi 0 0 0 16,7 1,6 (1-3) 0,30
Hysterothylacium aduncum 11,1 3,0 (3) 0,3 0 0 0
Anisakis simplex 22,2 4,5 (3 -6) 1,0 0 0 0
Neoechinorhynchus salmonis 0 0 0 3,3 1,0 (1) 0,03
Salmincola carpionis 11,1 1,0 (1) 0,1 0 0 0
Класс Myxosporidia Butschli, 1881 Сем. Myxidiidae Thelohan, 1892 Myxidium salvelini Konovalov et Schulman, 1966 Споры локализовались в мочевом пузыре и мочеточниках озерного гольца (ЭИ = 33,3) и гольцов из протоки (ЭИ = 33,3).
В оз. Ушки отмечен у кунджи и микижи (Коновалов, 1971). На Камчатке обнаружен у рыб озер Азабачье, Курсин, Дальнее, Кроноцкое и Курильское, рек Камчатка и Николка (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Горовая, Буторина, 2007а, б).
Zschokkella orientalis Konovalov et Schulman, 1966 Плазмодии и споры локализовались в желчном пузыре и желчном протоке озерного гольца (ЭИ = 10,0).
Впервые указывается для фауны оз. Ушки. На Камчатке отмечен у рыб озер Азабачье, Дальнее, Кроноцкое, Курсин и Нерпичье, рек Камчатка, Николка, Озерная и Паратунка (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980, 2008; Пугачев, 1984; Карманова, 1998; Горовая, Буторина, 2007а, б).
Сем. Sphaerosporidae Davis, 1917 Chloromyxum wardi Kudo, 1919 Споры локализовались в желчном пузыре озерного гольца (ЭИ = 3,3) и гольцов из протоки (ЭИ = 22,2).
Впервые указывается для фауны оз. Ушки. На Камчатке отмечен у рыб озер Ближнее, Дальнее и Курсин, рек Камчатка и Паратунка (Коновалов, 1971; Карманова, 1998; Горовая, Буторина, 2007а, б).
Сем. Myxobolidae Thelohan, 1892 Myxobolus arcticus Pugatschov et Khokhlov, 1979 Споры локализовались в ткани продолговатого и спинного мозга озерного гольца (ЭИ = 43,3) и гольцов из протоки (ЭИ = 44,4).
Впервые указывается для фауны оз. Ушки. На Камчатке отмечен у рыб озер Азабачье, Кроноцкое, Курильское и Курсин, рек Камчатка и Паратунка (Пугачев, Хохлов, 1979; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980, 2008; Пугачев, 1984; Nagasawa et al., 1994; Карманова, 1998; Горовая, Буторина, 2007а, б).
Myxobolus krokhini Konovalov et Schulman, 1966 Споры локализовались в ткани почек, стенке мочевого и желчного пузырей озерного гольца (ЭИ = 10,0) и гольцов из протоки (ЭИ = 11,1).
Впервые указывается для фауны оз. Ушки. На Камчатке отмечен у рыб озер Азабачье, Дальнее и Курсин (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Горовая, Буторина, 2007а).
Henneguya zschokkei (Gurley, 1894) Вызывает у рыб бугорковую (на Камчатке — "саранную") болезнь. Капсулы со спорами локализовались в подкожной мускулатуре хвостового стебля и у основания хвостового плавника гольцов из протоки (ЭИ = 11,1).
Впервые указывается для фауны оз. Ушки. На Камчатке отмечен у рыб озер Азабачье, Дальнее, Курильское, Курсин и Кроноцкое, рек Авьям-Ваям, Николка, Пенжина и Паратунка (Ахмеров, 1955; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980, 2008; Пугачев, 1984; Карманова, 1998; Горовая, Буторина, 2007а).
Класс Monogenea (Van Beneden, 1858)
Сем. Tetraonchidae Bychowsky, 1937
Tetraonchus alaskensis (Price, 1937) Эта моногенея локализовалась на жабрах одного озерного гольца (ЭИ = 6,7; ИИ = 1,5; ИО = 0,1).
В оз. Ушки вид отмечен у кунджи (Коновалов, 1971). На Камчатке обнаружен у рыб озер Азабачье, Дальнее, Курильское и Курсин, рек Николка и Пара-
257
тунка (Коновалов, 19676, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Пугачев, 1984; Карманова, 1998; Горовая, Буторина, 20076). Salmonchus sp. указан у мальмы р. Плотникова (Спасский и др., 1961).
Класс Cestoida Rud., 1808
Сем. Triaenophoridae Lönnberg, 1889 Eubothrium salvelini Schrank, 1790 Первые промежуточные хозяева — копеподы, вторые промежуточные (либо резервуарные) — планктоноядные рыбы, окончательные — лососевые рыбы (Определитель ..., 1987; Пугачев, 2002).
Взрослые и молодые черви локализовались в пилорических придатках и кишечнике гольцов из протоки (ЭИ = 33,3; ИИ = 3,3; ИО = 1,1).
В оз. Ушки отмечен у проходной мальмы, кунджи и микижи (Ахмеров, 1955; Коновалов, 1971). На Камчатке обнаружен у рыб озер Азабачье, Ближнее, Дальнее, Кроноцкое, Курильское и Курсин, рек Камчатка, Плотникова, Николка, Паратунка и Пенжина (Ахмеров, 1955; Спасский и др., 1961; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина, Куперман, 1981; Пугачев, 1981, 1984; Буторина, Шедько, 1989; Шедько, 1993; Карманова, 1998; Атрашкевич и др., 2005; Горовая, Буторина, 2007а, б; Буторина и др., 2008).
Сем. Proteocephalidae La Rue, 1911 Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) Первые промежуточные хозяева — копеподы, вторые промежуточные (либо резервуарные) — планктоноядные рыбы, окончательные — лососевые, хариусо-вые, сиговые рыбы (Аникеева, 1983; Определитель ..., 1987; Пугачев, 2002).
Взрослые и молодые черви локализовались преимущественно в пилоричес-ком отделе кишечника и пилорических придатках озерного гольца (ЭИ = 20,0; ИИ = 2,8; ИО = 1,6) и гольцов из протоки (ЭИ = 22,2; ИИ = 1,5; ИО = 0,3).
В оз. Ушки отмечен у речной мальмы и микижи (Ахмеров, 1955; Коновалов, 1971). На Камчатке обнаружен у рыб оз. Азабачье, рек Березовка, Озерная, Ича, Апука, Плотникова, Камчатка, Красная, Пенжина и Паратунка, бухты Моржовой (Ахмеров, 1955; Мамаев, 1959; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971; Карманова, 1998; Соколов, Кузищин, 2005; Горовая, Буторина, 2007а). P. exiguus отмечен у рыб озер Азабачьего, Ближнего, Дальнего и Курильского, рек Камчатка, Николка и Пенжина (Ахмеров, 1955; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Буторина, Куперман, 1981). Proteocephalus sp. отмечен у рыб озер Кроноцкого и Дальнего, рек Плотникова и Камчатка (Спасский и др., 1961; Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980; Атрашкевич и др., 2005).
Сем. Diphillobotriidae Lühe, 1910 Diphyllobothrium sp. larva Видовая принадлежность плероцеркоидов не была нами определена в силу того, что ихтиологический материал был подвергнут фиксации. На Камчатке наиболее широко распространены D. ditremum и D. dendriticum (Делямуре, 1985). Первые промежуточные хозяева — копеподы, вторые промежуточные (и резер-вуарные) — преимущественно лососевые, хариусовые и сиговые рыбы, окончательные — рыбоядные птицы, земноводные, млекопитающие (Делямуре, 1985; Определитель ..., 1987; Пугачев, 2002).
Капсулы с плероцеркоидами локализовались на поверхности желудка гольцов из протоки (ЭИ = 11,1; ИИ = 1,0; ИО = 0,1).
В оз. Ушки Diphillobothrium sp. отмечен у микижи и кунджи (Коновалов, 1971). На Камчатке Diphillobothrium sp. обнаружен в озерах Азабачьем, Дальнем, Кроноцком, Начикинском и Курильском, реках Озерная, Апука, Ича, Камчатка, Паратунка и Плотникова (Мамаев, 1959; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971; Савваитова, Васильев, 1976; Куренков, 1977; Бутори-
на, 1980; Буторина и др., 1980; Пугачев, 1981, 1984; Буторина, Шедько, 1989; Карманова, 1998; Атрашкевич и др., 2005). D. dendriticum отмечен у рыб озер Азабачье и Курсин, р. Камчатка (Буторина, 1978; Буторина и др., 1980; Shed'ko, 1998; Горовая, Буторина, 2007а). D. ditremum отмечен у рыб озер Азабачье и Кроноцкое (Шедько, 1993; Shed'ko, 1998; Атрашкевич и др., 2005). Плероцерко-ид типа "В" отмечен у рыб рек Камчатка и Паратунка, оз. Азабачьего (Ахмеров, 1955; Карманова, 1998).
Класс Trematoda Rudolphi, 1908
Сем. Allocreadiidae Looss, 1902 Crepidostomum farionis (Muller, 1874)
Первые промежуточные хозяева — моллюски сем. Sphaeriidae; вторые промежуточные — бокоплавы и личинки поденок; окончательные — лососевые (реже другие) рыбы (Скрябин, Коваль, 1966; Буторина, Синебокова, 1987; Определитель ..., 1987; Прозорова, Шедько, 2003; Пугачев, 2003).
Мариты локализовались в кишечнике озерного гольца (ЭИ = 6,7; ИИ = 1,1; ИО = 0,2) и гольцов из протоки (ЭИ = 55,6; ИИ = 14,8; ИО = 8,2).
В оз. Ушки вид отмечен у речной мальмы, кунджи, микижи (Ахмеров, 1955; Коновалов, 1971). На Камчатке отмечен у рыб озер Азабачье, Ближнее, Дальнее, Кроноцкое, Курильское, Курсин и Нерпичье, рек Авьям-Ваям, Апука, Березовка, Камчатка, Николка, Паратунка и Пенжина, бухты Авачинской (Ахмеров, 1955; Стрелков, 1960; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Пугачев, 1984; Буторина, Шедько, 1989; Карманова, 1998; Атрашке-вич и др., 2005; Горовая, Буторина, 2007а, б).
Отряд Strigeida La Rue, 1926 Сем. Diplostomatidae Poirier, 1886
Первые промежуточные хозяева для трематод рода Diplostomum — моллюски рода Lumnaea; вторые промежуточные — разнообразные виды рыб; окончательные — чайковые птицы (Шигин, 1977; Буторина, Синебокова, 1987; Шедько, 2001).
В хрусталике глаз гольцов были обнаружены, но не определены до вида метацеркарии, обозначенные Diplostomum sp.1. Так, Diplostomum sp.1. отмечен у озерного гольца (ЭИ = 10,0; ИИ = 1,0; ИО = 0,1) и гольцов из протоки (ЭИ = 33,3; ИИ = 3,0; ЭИ = 0,7).
Во внутренней среде глаза гольцов были обнаружены метацеркарии, также не определенные до вида, обозначенные как Diplostomum sp.2. Diplostomum sp.2. отмечен у озерного гольца (ЭИ = 6,7; ИИ = 1,0; ИО = 0,07).
Диполостоматиды впервые указываются для фауны оз. Ушки.
Класс Nematoda Rudolphi, 1808 Сем. Anisakidae Railliet et Henry, 1912 Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) larvаe
Окончательные хозяева — морские млекопитающие, промежуточные — ракообразные родов Euphasia и Thysanoessa и другие беспозвоночные, паратени-ческие хозяева — различные виды рыб и кальмары (Определитель ..., 1987; Пугачев, 2004).
Личинки III стадии локализовались в полости тела и на печени гольцов из протоки (ЭИ = 22,2; ИИ = 4,5; ИО = 1,0).
Впервые указывается для фауны оз. Ушки. Отмечен в водоемах западного побережья Камчатки, в озерах Курильском и Курсин (Коротаева, 1990; Nagasawa et al., 1994; Горовая, Буторина, 2007а). Anisakis sp. отмечен у рыб озер Азабачь-его, Ближнего, Дальнего, Курильского и Нерпичьего, бухт Авачинской и Моржовой, рек Апука, Березовка, Ича, Камчатка, Паратунка, Пенжина и Плотникова (Ахмеров, 1955; Мамаев, 1959; Стрелков, 1960; Спасский и др., 1961; Трофимен-
ко, 1962; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Пугачев, 1984; Карманова, 1998).
Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) кгуае Первые промежуточные хозяева — морские планктонные и бентосные беспозвоночные, вторые промежуточные — планктоноядные рыбы, окончательные — хищные рыбы (Стрелков, 1960; Пугачев, 2004).
Личинки III стадии локализовались в полости тела гольцов из протоки (ЭИ = 11,1; ИИ = 3,0; ИО = 0,3).
В оз. Ушки отмечен у кеты (Ахмеров, 1955). На Камчатке обнаружен у гольцов оз. Курсин (Горовая, Буторина, 2007а). Contracaecum aduncum отмечен у рыб озер Ближнего, Дальнего и Нерпичьего, рек Апука, Березовка, Ича, Камчатка, Озерная и Паратунка, Авачинского залива, бухты Авачинской (Ахмеров, 1955; Мамаев, 1959; Стрелков, 1960; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971); Contracaecum sp. — у рыб озер Азабачьего и Дальнего, рек Камчатка, Паратунка и Плотникова (Ахмеров, 1955; Стрелков, 1960; Спасский и др., 1961; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Карманова, 1998).
Сем. Rhabdochonidae Skrjabin, 1946 Rhabdochona onchorhynchi (Fujita, 1921) Цикл не изучен, по аналогии с другими видами рода промежуточные хозяева — личинки амфибиотических насекомых, в основном поденок, реже — веснянок и ручейников (Штейн, 1959).
Взрослые черви локализовались в пилорических придатках и просвете кишки пилорического отдела озерного гольца (ЭИ = 16,7; ИИ = 1,6; ИО = 0,3).
Впервые указывается для рыб Камчатки и для фауны оз. Ушки. На Камчатке этот вид не отмечен, но известен у симы, мальмы и кунджи Приморья (Мамаев, 1959; Ермоленко, 1992), южного подвида мальмы в оз. Бива в Японии (Fujita, 1927), кунджи о. Шикотан (Жуков, 1960), Сахалина (Богданова, 1963). Rabdochona sp. указана для молоди гольцов р. Камчатка (Буторина, 1978).
Сем. Ascarophididae Trofimenco, 1967 Sterliadochona ephemeridarum (Zeder, 1800) Первые промежуточные хозяева — личинки поденок, паратенические — нехищные рыбы, постциклические — хищные рыбы (Moravec, 1971, 1994; Определитель ..., 1987; Пугачев, 2004).
Нематоды локализовались в желудке, редко в кишечнике озерного гольца (ЭИ = 20,0; ИИ = 7,5; ИО = 1,5) и гольцов из протоки (ЭИ = 33,3; ИИ = 37,7; ИО = 12,6).
В оз. Ушки отмечен у кунджи и микижи (Коновалов, 1971). На Камчатке отмечен у рыб озер Азабачье и Курсин, рек Камчатка и Паратунка (Пугачев, 1984; Буторина, Шедько, 1989; Карманова, 1998; Горовая, Буторина, 2007а). C. tennuissima отмечен у рыб озер Азабачьего, Дальнего, Курильского и Кро-ноцкого, рек Авьям-Ваям, Пенжина, Николка и Камчатка (Коновалов, 1971; Буторина, 1978; Пугачев, 1981); Sterliadochona tenuissima — у рыб рек Апука, Пенжина и Плотникова (Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962); Metabronema salvelini — у рыб р. Озерной и бухты Моржовой (Мамаев, 1959); Ascarophis malmae — у молоди мальмы в Карымайском ключе р. Большой (Ахмеров, 1955).
Salvelinema salmonicola (Ishii, 1916) Промежуточные хозяева — амфиподы, окончательные — лососевые рыбы (Morave^ Nagasawa, 1986; Пугачев, 2004).
Взрослые и молодые черви локализовались в желудке и пищеводе, реже в кишечнике озерного гольца (ЭИ = 3,3; ИИ = 4,0; ИО = 0,1) и гольцов из протоки (ЭИ = 11,1; ИИ = 20,0; ИО = 2,2).
Впервые указывается для фауны оз. Ушки. Находка S. salmonicola в оз. Ушки расширяет представление о географическом распространении этих не-
матод. Ранее на Камчатке этот паразит был отмечен только у мальмы оз. Курильского (Коновалов, 1971) и оз. Дальнего (Горовая, Буторина, 20076).
Сем. Cucullanidae Cobbold, 1864 Cucullanus truttae (Fabricius, 1794)
Промежуточные хозяева — личинки миног (Moravec, 1979, 1994; Буторина, 1988).
Взрослые и молодые черви локализовались в кишечнике озерного гольца (ЭИ = 50,0; ИИ = 2,5; ИО = 1,3) и гольцов из протоки (ЭИ = 55,6; ИИ = 6,6; ИО = 3,7).
В оз. Ушки отмечен у микижи и речной мальмы (Ахмеров, 1955; Коновалов, 1971). На Камчатке обнаружен у рыб озер Азабачье, Дальнее, Курильское, Кур-син, Нерпичье и Кроноцкое, рек Апука, Березовка, Николка, Камчатка, Красная, Пенжина и Плотникова, бухты Авачинской (Стрелков, 1960; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Пугачев, 1984; Атрашкевич и др., 2005; Соколов, Кузищин, 2005; Горовая, Буторина, 2007а, б). Dacnitis truttae отмечен у рыб оз. Дальнего, рек Камчатка, Ича, Озерная и Паратунка, Авачинского залива, бухты Моржовой (Ахмеров, 1955; Мамаев, 1959).
Класс Acanthocephala Meyer, 1931 Сем. Echinorhynchidae Muller, 1776 Neoechinorhynchus salmonis Ching, 1984
Промежуточные хозяева — планктонные ракушковые рачки рода Cypria, окончательные — сиговые, лососевые, чукучановые рыбы, а также налим (Ат-рашкевич и др., 2005).
Скребни локализовались в кишечнике озерного гольца (ЭИ = 3,3; ИИ = 1,0; ИО = 0,3).
В оз. Ушки N. salmonis (как N. rutili) отмечен у кунджи и микижи (Коновалов, 1971). На Камчатке отмечен у рыб озер Кроноцкое, Курсин и Дальнее (Атрашкевич и др., 2005; Горовая, Буторина, 2007а, б; Буторина и др., 2008). N. rutili обнаружен у рыб озер Азабачьего, Дальнего и Кроноцкого, рек Никол-ка, Березовка, Паратунка, Пенжина и Озерная, Авачинского залива (Мамаев, 1959; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980; Пугачев, 1984; Карманова, 1998). N. crassus отмечен у рыб рек Камчатка и Плотникова (Ахмеров, 1955; Спасский и др., 1961); N. cristatus — у кижуча, микижи, девятииглой колюшки р. Камчатка (Ахмеров, 1955); N. cf. rutili — у мальмы и микижи р. Красной (Соколов, Кузищин, 2005).
Класс Crustacea Lamarck, 1801
Сем. Lernaeopodidae Edwards, 1840 Salmincola carpionis (Kroyer, 1837)
Обнаружен в ротовой полости одного гольца из протоки (ЭИ = 11,1; ИИ = 1,0; ИО = 0,1).
Впервые указывается для фауны оз. Ушки. На Камчатке отмечен у рыб озер Азабачьего, Кроноцкого и Дальнего, рек Николка и Камчатка, Камчатского залива (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Буторина и др., 1980, 2008; Пугачев, 1984; Nagasawa et al., 1994; Шедько, 2005, 2006).
Выражаю искреннюю признательность за помощь в определении материала Т.Е. Буториной, М.Б. Шедько и В.А. Журба; в получении и сборе материала Д.В. Зиновьеву и сотрудникам Ушковского наблюдательного пункта СевВострыбвода, В.А. Паренскому, Е.А. Шевлякову, Е.А. Морозу. Особо благодарю С.Е. Позднякова за ценные рекомендации при подготовке статьи.
Исследование выполнено при поддержке гранта ученого совета Дальрыб-втуза, Тихоокеанской комиссии по охране окружающей среды и природных ресурсов и Фонда Гарри Мура, Фонда имени Бориса Купермана за 2006 г.
Список литературы
Аникеева Л.В. Экологический анализ паразитов сиговых рыб : монография / Л.В. Аникеева, Р.П. Малахова, Е.П. Иешко. — Л. : Наука, 1983. — 167 с.
Атрашкевич Г.И., Орловская О.М., Михайлова Е.И. и др. Гельминты лососевых рыб Кроноцкого озера (Камчатка) // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке : мат-лы 2-й межрегион. науч. конф. — Новосибирск : Арт-Авеню, 2005. — С. 8-10.
Ахмеров А.Х. Паразитофауна рыб р. Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1955. — Т. 43. — С. 99-137.
Богданова Е.А. Паразитофауна лососевых из рек южного Сахалина // Изв. Гос-НИОРХ. — 1963. — Т. 54. — С. 15-47.
Бугаев В.Ф. Рыбы бассейна р. Камчатки (численность, промысел, проблемы) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2007. — 111 с.
Буторина Т.Е. О роли миног в жизненном цикле нематод лососевых рыб Камчатки // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 66-67.
Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 65-81.
Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (род Salvelinus) рек Камчатки и Охоты : дис. ... канд. биол. наук. — Баку, 1978. — 182 с.
Буторина Т.Е., Куперман Б.И. Экологический анализ зараженности цестодами рыб пресных вод Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 86-100.
Буторина Т.Е., Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinus тихоокеанского бассейна // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 82-95.
Буторина Т.Е., Синебокова М.Б. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков Камчатки // Гельминты и вызываемые ими заболевания. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1987. — С. 66-77.
Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитов-индикаторов для дифференциации молоди нерки в озере Азабачье (Камчатка) // Паразитология. — 1989. — Т. 23, вып. 4. — С. 302-308.
Буторина Т.Е., Шедько М.Б., Горовая О.Ю. Экологические особенности гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 2008. — Вып. 5. — С. 652-667.
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. — Л. : Наука, 1985. — 121 с.
Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб : монография. — М. : Наука, 1995. — 343 с.
Глубоковский М.К. Salvelinus albus sp. n. из бассейна реки Камчатки // Биол. моря. — 1977. — Вып. 4. — С. 48-56.
Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна гольцов озера Курсин из нижнего течения реки Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 8-й междунар. науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2007а. — С. 34-37.
Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна озерно-речной мальмы (Salvelinus malma) озера Дальнее на Камчатке // Науч. тр. Дальрыбвтуза. — Владивосток : Даль-рыбвтуз, 2007б. — С. 174-181.
Делямуре С.Л. Дифиллоботрииды — ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц : Основы цестодологии : монография / С.Л. Делямуре, А.С. Скрябин, А.М. Сердюков. — М., 1985. — Т. 11. — 198 с.
Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части бассейна Японского моря : монография. — Владивосток : ДВО РАН, 1992. — 238 с.
Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и Южно-Курильского мелководья // Тр. ЗИН АН СССР. — 1960. — Т. 28. — С. 3-147.
Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне реки Паратунки (Камчатка) : автореф. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 1998. — 23 с.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka Walbaum : монография. — Л. : Наука, 1971. — 229 с.
Коновалов С.М. Моногенетические сосальщики рыб полуострова Камчатка // ДАН СССР. — 1967. — Т. 1. — С. 137-143.
Коротаева В.Д. Об изменении зараженности мускулатуры лососевых рыб Anisakis simplex L., патогенными для человека // 9-е Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб : тез. докл. — Л., 1990. — С. 64-65.
Красная книга Камчатки. Т. 1: Животные. — Петропавловск-Камчатский : Кам-чат. печат. двор. Камчатское издательство, 2006. — 272 с.
Крогиус Ф.В. Очерк биологии лососевых Камчатки : монография / Ф.В. Крогиус, В.С. Бооль, А.С. Бараненкова. — Петропавловск-Камчатский : КОТИРХ, 1935. — 37 с. (Рыбное хозяйство; № 1).
Куренков С.И. Две репродуктивно изолированные группы жилой нерки Oncorhynchus nerka Kennerlyi (Suckley) Кроноцкого озера // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 4 (105). — С. 597-606.
Мамаев Ю.Л. Гельминтофауна дальневосточных лососевых в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграций этих рыб : монография / Ю.Л. Мамаев, А.М. Парухин, О.М. Баева, П.Г. Ошмарин. — Владивосток, 1959. — 74 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1: Паразитические простейшие. — Л. : Наука, 1984. — 428 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2: Паразитические многоклеточные (Первая часть). — Л. : Наука, 1985. — 425 с.; Т. 3: Паразитические многоклеточные (Вторая часть). — Л. : Наука, 1987. — 583 с.
Остроумов А.Г. Озеро Ушковское в бассейне реки Камчатки // Изв. ТИНРО. —
1975. — Т. 97. — С. 129-139.
Прозорова Л.А., Шедько М.Б. Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их био-ценотическое значение // Тр. Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН. — Петропавловск-Камчатский : Камчат. печат. двор. Кн. изд-во, 2003. — Вып. 4. — С. 120-151.
Пронин Н.М. Эколого-паразитологические исследования в бассейне оз. Байкал и о некоторых терминах в экологической паразитологии // Динамика зараженности животных гельминтами. — Улан-Удэ : БНЦ СО АН СССР, 1991. — С. 3-11.
Пугачев О.Н. Книдарии, моногенеи, цестоды: Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. — СПб. : ЗИН РАН, 2002. — Т. 297. — 248 с.
Пугачев О.Н. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи: Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. — СПб. : ЗИН РАН, 2004. — Т. 304. — 250 с.
Пугачев О.Н. Паразитофауна пресноводных рыб северо-востока Азии и пути ее становления : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1981. — 21 с.
Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии : монография. — Л. : ЗИН АН СССР, 1984. — 156 с.
Пугачев О.Н. Трематоды : Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии : монография. — СПб. : ЗИН РАН, 2003. — Т. 298. — 224 с.
Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Миксоспоридии рода Myxobolus — паразиты головного и спинного мозга лососевидных рыб // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. — Владивосток, 1979. — С. 137-139.
Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования) : монография. — М. : Агропромиздат, 1989. — 223 с.
Савваитова К.А., Васильев В.П. О симпатрических популяциях у гольца рода Salvelinus из озера Начикинское (Камчатка) // Науч. докл. высш. шк. Зоол. науки. —
1976. — № 2. — С. 80-87.
Савваитова К.А., Максимов В.А. Каменный голец из бассейна р. Камчатки // Биол. науки. — 1970. — № 5. — С. 7-20.
Скрябин К.И., Коваль В.П. Семейство Bunoderidae Nicoll, 1914 // Основы тре-матодологии. Т. 22: Трематоды животных и человека. — М. : Наука, 1966. — С. 313-404.
Соколов С.Г., Кузищин К.В. Паразитологический анализ молоди микижи, кижуча и мальмы реки Красная (бассейн реки Коль, западная Камчатка) как подход к
263
изучению ее экологических особенностей // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 3. — С. 405-410.
Спасский А.А., Ройтман В.А., Шагаева В.Г. К гельминтофауне рыб бассейна р. Плотникова Камчатской области // Тр. гельминтологической лаборатории АН СССР. — 1961. — Т. 11. — С. 270-285.
Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки. Материалы по паразитологии рыб Дальневосточных морей // Тр. ЗИН АН СССР. — 1960. — Т. 28. — С. 147-197.
Таранец А.Я. О некоторых новых пресноводных рыбах из Дальневосточного края // ДАН СССР. — 1933. — Т. 2. — С. 83-85.
Таранец В.Я. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Я понского моря // Тр. ЗИН АН СССР. — 1936. — Т. 4, № 2. — С. 483-540.
Трофименко В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки // Тр. гельминтологической лаборатории АН СССР. — 1962. — Т. 12. — С. 232-262.
Шедько М.Б. Заметки по экологии паразитических копепод Salmincola spp. (Lernaeopodidae) лососевых рыб (Salmonidae) Камчатки // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов : мат-лы междунар. науч. конф. — М. : Ин-т паразитологии РАН, 2006. — С. 310-312.
Шедько М.Б. Трематоды отряда Strigeidida в биоценозах бассейна оз. Азабачье (Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 2-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2001. — С. 109-111.
Шедько М.Б. Условия нагула молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) в озере Азабачьем в свете паразитологических данных // Паразиты и болезни рыб и гидробион-тов Ледовитоморской провинции : тез. докл. — Улан-Удэ, 1993. — С. 36-37.
Шедько М.Б. Фауна паразитических копепод рода Salmincola (Lernaeopodidae) рыб Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : докл. 5-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2005. — С. 128-139.
Шигин А.А. Морфология, биология и таксономия рода Diplostomum от чайковых птиц Палеарктики // Тр. ГЕЛАН. — 1977. — Т. 27. — С. 5-64.
Штейн Г.А. К вопросу о жизненном цикле и условиях обитания нематоды Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) // ДАН СССР. — 1959. — Т. 127, № 6. — С. 1320-1321.
Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР : монография. — М.; Л. : Наука, 1966. — 507 с.
Fujita T. On new species of nematodes from fishes of lake Biwa // Journ. Zool. Japan. — 1927. — № 1(5). — P. 169-176.
Моravec F. Observations on the development of Cucullanus (Truttaedacnitis) trut-tae (Fabricius, 1794) (Nematoda: Cucullanidae) // Folia Parasitol. — 1979. — Vol. 26. — P. 295-307.
Моravec F. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. — Praga, 1994. — 473 p.
Moravec F. Studies on the development of the nematode Cystidicoloides tenuissima (Zeder, 1800) // Vest. Cs. Spolec. Zool. — 1971. — Vol. 35. — P. 43-55.
Moravec F., Nagasawa K. New records of amphipods as intermediate hosts for salmonid nematode parasites in Japan // Folia Parasitol. — 1986. — Vol. 33, № 1. — P. 45-49.
Nagasawa K., Urawa S., Dubinin V.A. A parasitological survey of sockey salmon (Oncorhynchus nerka) and dolly varden (Salvelinus malma) from the Ozernaya River system, Kamchatka // Scientific Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. — 1994. — № 48. — Р. 17-21.
Shed'ko M.B. In addition to helminthophauna of chars of the genus Salvelinus (Salmo-nidae) from the Kamchatka river basin // Biology and evolution of chars of the Northern Hemisphere. — Kamchatka, Russia, 1998. — Р. 42-44.
Zschokke F., Heitz A. Entoparasiten aus Salmoniden von Kamtschatka // Rev. Suisse Zool. — 1914. — Vol. 22, № 8. — S. 195-256.
Поступила в редакцию 28.11.07 г.
