БИОЛОГИЯ
УДК 612.43+612.621.31+612.825.1
ПАРАМЕТРЫ ОСНОВНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В ФОЛЛИКУЛЯРНУЮ И ЛЮТЕИНОВУЮ ФАЗЫ МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛА
© 2012 г. Г.Н. Ходырев1, В.И. Циркин1'1
1Вятский государственный гуманитарный университет, Киров 2Кировская государственная медицинская академия
gph3@mail.ru
Поступила в редакцию 13.08.2012
У женщин в лютеиновую фазу цикла, по сравнению с фолликулярной, возрастают индекс, амплитуда и частота дельта-ритма, индекс, амплитуда, частота и мощность тета-ритма, индекс и мощность альфа-ритма и снижается мощность бетагритма. Другие показатели, включая индекс, амплитуду, частоту и мощность бета2-ритма, не меняются. Следовательно, прогестерон и эстрогены способны избирательно влиять на функциональное состояние нейронов коры больших полушарий.
Ключевые слова: небеременные женщины, менструальный цикл, ритмы ЭЭГ.
Вопрос о влиянии половых гормонов на функциональное состояние нейронов коры больших полушарий женщин, а, следовательно, и на характер электрической активности мозга, остается открытым, о чем свидетельствует противоречивость данных литературы в отношении характера изменения на протяжении менструального цикла электрической активности мозга у женщин в состоянии спокойного бодрствования [1—7]. Поэтому в работе была поставлена цель - оценить значения индекса, амплитуды, частоты и мощности дельта, тета-, альфа-, бетаї-и бета2-ритмов ЭЭГ у женщин в состоянии спокойного бодрствования в зависимости от фазы цикла.
Методика
Регистрацию ЭЭГ проводили у 18 практически здоровых 17-20-летних женщин. 9 из них обследовали в фолликулярную фазу (ФФ) цикла (с 7 по 13 день, в среднем на 10.2±0.6 день от первого дня менструации), а 9 других - в лютеиновую фазу (ЛФ) цикла (с 17 по 28 день, а в среднем на 23.5±0.9 день от первого дня менструации). При этом использовали 19-канальный электроэнцефалограф «Нейрон-Спектр-3» фирмы «Нейрософт» (Иваново) с программным обеспечением «Нейрон-Спектр». ЭЭГ регистрировали по общепринятой методике [8]. Применяли монополярное отведение с расположением электродов по международной системе
"10-20". Фоновую запись ЭЭГ проводили в состоянии спокойного бодрствования в положении сидя. Рассчитывали индекс, амплитуду, частоту и мощность дельта-, тета-, альфа-, бе-таг и бета2-ритмов для каждого из 19 отведений и среднее по всем отведениям.
Результаты исследования подвергнуты статистическому анализу с использованием программы BioStat2009 Professional 5.8.4. (фирмы Analyst Soft). Нормальность распределения рядов определяли по критериям Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Д'Агостино. В тексте и в табл. 1 результаты представлены в виде M±m. Различия между группами оценивали по критерию Стьюдента, считая их статистически значимыми при р < 0.05 [9].
Результаты исследования
В табл. 1 представлены минимальные и максимальные значения, а также средние значения по всем 19 отведениям, наблюдаемые в ФФ и ЛФ для каждого из четырех параметров дельта-, тета-, альфа-, бетаг и бета2-ритмов. Как правило, для каждого параметра, независимо от фазы цикла, было характерно наличие фронтально-окципетального градиента и отсутствие статистически значимых межполушарных различий между симметричными отведениями, т.е. функциональной асимметрии мозга. В то же время удалось показать (табл. 1, 2), что пара-
Таблица 1
Минимальные, максимальные значения и средние по всем 19 отведениям индекса, амплитуды, частоты и мощности дельта-, тета-, альфа-, бета!- и бета2-ритмов ЭЭГ у женщин в фолликулярную (ФФ, п = 9) и
лютеиновую (ЛФ, п = 9) фазы цикла
Ритм ЭЭГ Индекс, % Амплитуда, мкВ Частота, Гц Мощность, мкВ2/с2
ФФ ЛФ ФФ ЛФ ФФ ЛФ ФФ ЛФ
Дельта-ритм
Минимум 10.6±2.3 (Т6) 16.6±4.0 (Т5) 10.8±3.5 (Т5) 16.2±3.3 (Т4) 0.6±0.1 (Г8) 0.8±0.1 (Т6) 27.1±4.1 (Г8) 33.1±6.2 (Т4)
Максимум 35.6±4.3 №1) 39.1±7.8 (Гр2) 23.8±3.2 №1^2) 29.1±2.4 (Гр1) 1.4±0.2 (02) 1.8±0.1 (Гг) 74.8±12.8 (Гг) 95.9±11.2 (Гр2)
Среднее 20.5± 1.3 27.3± 1.4Ф 19.7± 0.8 24.3± 0.6Ф 1.2± 0.1 1.4± 0.1 58.9± 3.5 63.9± 4.0
Среднее,% 100 133Ф 100 123Ф 100 117 100 108
Тета-ритм
Минимум 3.6±2.0 (Т4) 5.5±1.5 (Г8) 7.6±2.7 (Г8) 13.1±3.1 (Г7) 1.7±0.7 (Г8) 3.7±0.8 (Т3) 13.0±2.5 (Т3) 14.9±2.2 (Т4)
Максимум 14.1±5.8 (Сг) 19.0±5.4 (Р*) 18.2±2.9 (Гг) 23.5±1.1 (02) 3.9±0.8 (Сг) 5.7±0.5 (02) 74.8±12.8 (Гг) 44.3±4.7 (Сг)
Среднее 8.4±0.7 11.3±0.9Ф 13.1±0.7 17.8±0.8Ф 3.0±0.2 4.5±0.1Ф 22.6±1.5 28.2±2.1Ф
Среднее,% 100 135Ф 100 136Ф 100 150Ф 100 125Ф
Альфа-ритм
Минимум 10.3±1.5 (Т4) 12.6±3.7 (Г8) 15. 0± 1. 8 (Т3) 12.6±2.3 (Т4) 8.6±1.0 (Т3) 7.0±1.4 (Т4) 17.2±3.4 (Г8) 21.3 ±2.9 (Т4)
Максимум 54.6±4.3 (02) 73.3±6.7 (02) 24.7±0.8 (02) 36.4±7.4 (02) 10.6±0.2 (01) 10.0±0.1 (Гг. Сг. Р4. Рг. 01. 02) 100.1± 15.1(01) 178.1±36.7 (01)
Среднее 32.9±3.3 38.3±4.1 19.9±0.7 20.7±1.4 10.0±0.1 9.8±0.1 46.8±5.8 63.5 ±10.5
Среднее,% 100 116 100 104 100 98 100 136
Бета1-ритм
Минимум 37.1±9.2 (Т5) 35.3±3.2 (Т4) 6.4±0.7 (Г8) 6.4±0.2 (Т4) 15.7±0.2 (Г8) 16.6±0.2 (Т6) 7.5±1.4 (Г8) 5.3±0.5 (Т4)
Максимум 69.9±6.5 (02) 75.5±4.7 (02) 9.8±0.7 (02) 10.6±1.4 (02) 16.9±0.1 (С4) 17.0±0.2 (Т3. Т5) 25.6±4.1 (02) 29.9±9.0 (02)
Среднее 53.7±2.5 56.3±2.6 7.8±0.2 7.6±0.2 16.7±0.1 16.8±0.1 14.2±1.2 12.5±1.6
Среднее,% 100 105 100 97 100 101 100 88
Бета2-ритм
Минимум 35.5±4.8 (Г7) 43.2±2.5 (Т4) 6.0±0.3 (Г8) 6.4±0.2 (Т4) 24.0±0.1 (Сг. Рг. 01) 23.7±0.2 (02) 7.4±0.9 (Г8) 7.1±0.6 (Т4)
Максимум 64.2±3.5 (Сг) 78.0±3.0 (02) 8.5±0.7 (02) 10.0±0.4 (01) 25.0±0.4 (Г8) 25.0±0.2 (С3) 21.7±3.0 (02) 23.3±2.7 (02)
Среднее 53.8±2.4 56.0±2.3 7.3±0.2 7.5±0.2 24.4±0.1 24.4±0.1 13.6±1.0 12.3±1.1
Среднее,% 100 104 100 103 100 100 100 90.0
Ф - различие с фолликулярной фазой статистически значимо (р < 0.05) по критерию Стьюдента; в скобках указано отведение ЭЭГ, в котором значение показателя максимально или минимально.
Таблица 2
Статистически значимое повышение (|), понижение (|) или отсутствие изменений (—) параметров ЭЭГ в _______________ лютеиновую фазу цикла в сравнении с фолликулярной фазой цикла_____________________________
Ритм Индекс Амплитуда Частота Мощность
Дельта т т т —
Тета т т т т
Альфа т — — т
Бета! — — — 4
Бета2 - — — —
метры дельта-ритма (индекс, амплитуда, стически значимо отличаются от соответст-частота), тета-ритма (индекс, амплитуда, часто- вующих параметров этих ритмов в ФФ и только та и мощность), альфа-ритма (индекс и мощ- все четыре параметра бета2-ритма оставались ность) и бета1-ритма (мощность) в ЛФ стати- без изменений.
В частности, для дельта-ритма установлено, что в ЛФ по сравнению в ФФ статистически значимо возрастает индекс (судя по средней по всем отведениям, до 133%), амплитуда (до 123%) и частота (до 117%), но не меняется мощность (она сохраняется на уровне 108%). О повышении индекса свидетельствуют статистически значимо более высокие значения в ЛФ средней по всем отведениям (27.3% против 20.5%, табл. 1) и в отведениях С4 (33.3±4.0% против 15.8±3.6%) и 02 (33.9±4.6% против 20.3±3.4%), а также (статистически незначимо) более высокие значения еще в 13 отведениях, хотя в 3 отведениях они были такими же, а в 1 отведении даже ниже. О повышении в ЛФ амплитуды дельта-ритма свидетельствуют статистически значимо более высокие значения средней по всем отведениям (24.3 мкВ против 19.7 мкВ), и в отведениях Fz (27.5±1.0 мкВ против 20.8±2.9 мкВ), Т3 (20.6±2.0 мкВ против 11.1±3.3 мкВ), Т5 (21.0±2.4 мкВ против 10.8±3.5 мкВ), а также (статистически незначимо) более
высокие значения еще в 16 отведениях. О повышении в ЛФ частоты дельта-ритма свидетельствуют статистически значимо более высокие значения в отведениях Гг (1.8±0.1 Гц против 1.2±0.1 Гц), С4 (1.6±0.1 Гц против 0.9±0.2 Гц), Г7 (1.5±0.3 Гц против 0.7±0.2 Гц), Г8 (1.1±0.2 Гц против 0.6±0.1 Гц), а также (статистически незначимо) более высокие значения еще в 13 отведениях, хотя в 2 отведениях они были такими же. В то же время мощность дельта-ритма не менялась, так как в ЛФ не выявлены статистически значимые отличия ни по среднему значению по всем отведениям, ни по отдельным отведениям; при этом в 12 отведениях значения в ЛФ были выше, чем в ФФ, в 6 отведениях - ниже, а в 1 отведении такое же, но все эти различия были статистические незначимы.
Для тета-ритма установлено (табл. 1 и 2, рисунок), что в ЛФ по сравнению с ФФ статистически значимо возрастает индекс (до 135% от значений, характерных для ФФ), амплитуда (до 136%), частота (до 150%) и мощность (до
Индекс (135%*) Амплитуда (136%*)
Рис. Изменение тета-ритма в 19 отведениях ЭЭГ в лютеиновую фазу по сравнению с фолликулярной фазой. В скобках указано значение среднего по всем отведениям, выраженное в % к значению, наблюдаемому в фолликулярной фазе. Круг -повышение значения, треугольник - снижение, квадрат - отсутствие изменений. Утолщенность фигур или знак * означают, что изменения статистически значимы (р < 0.05) по критерию Стьюдента
125%). О повышении индекса тета-ритма свидетельствуют статистически значимо более высокие значения в ЛФ среднего по всем отведениям (11.3 против 8.4%), а также (статистически незначимо) более высокие значения еще в 16 отведениях, хотя в 1 отведениях они были такими же, а в 2 - ниже. О повышении амплитуды тета-ритма свидетельствуют статистически значимо более высокие значения среднего по всем отведениям (17.8 против 13.1 мкВ), и в отведении 02 (23.5±1.1 мкВ против 12.1±3.2 мкВ), а также (статистически незначимо) более высокие значения еще в 17 отведениях, хотя в 1 отведениях они были такими же. О повышении частоты тета-ритма свидетельствуют статистически значимо более высокие значения среднего по всем отведениям (4.5 против 3.0 Гц) и в отведении 02 (5.7±0.5 против 2.9±0.8 Гц), а также (статистически незначимо) более высокие значения в остальных 18 отведениях. О повышении мощности тета-ритма свидетельствуют статистически значимо более высокие значения среднего по всем отведениям (28.2 против 22.6 мкВ2/с2) и в отведениях 01 (40.0±4.6 против 23.8±3.7 мкВ2/с2) и Т3 (20.3±2.5 против 13.0±2.5 мкВ2/с2), а также (статистически незначимо) более высокие значения в остальных 17 отведениях.
Для альфа-ритма установлено, что в ЛФ по сравнению с ФФ статистически значимо возрастают индекс (до 116% от значений, характерных для ФФ) и мощность (до 136%). О повышении индекса альфа-ритма свидетельствуют статистически значимо более высокие значения в ЛФ в отведениях 01 (71.6±6.8% против 51.9±3.5%), в 02 (73.3±6.7% против 54.6±4.3%) и в Pz (66.6±6.5% против 47.4±5.2%), а также (статистически незначимо) более высокие значения еще в 14 отведениях, хотя в 2 отведениях они были такими же. О повышении мощности альфа-ритма свидетельствуют статистически значимо более высокие значения в отведениях 01 (178.1±36.7 против 83.4±10.8 мкВ2/с2) и в Т3 (34.1±4.7 против 22.9±5.5 мкВ2/с2), а также (статистически незначимо) более высокие значения в 16 отведениях, хотя в 1 отведении оно было ниже. В то же время амплитуда и частота альфа-ритма в ЛФ оставались такими же, как в ФФ, так как не было статистически значимых отличий между фазами по среднему значению по всем отведениям, а различия по отельным отведениям были единичны - для амплитуды это было отведение Pz (28.4±2.2 против 22.6±1.2 мкВ), а для частоты - отведение 01 (10.0±0.2 против
10.6±0.2 Гц). При этом (статистически незначимо) значения амплитуды в 10 отведениях были выше, в 3 отведениях - такими же, а в 5 отведениях - ниже, чем в ФФ, а значения частоты - в 1 отведении выше, в 5 - такие же, а в 12 - ниже.
Для бета1-ритма установлено, что в ЛФ по сравнению с ФФ статистически значимо снижается мощность (до 88% от значений, характерных для ФФ), в то время как индекс, амплитуда и частота не меняются. О снижении мощности бетаї-ритма свидетельствуют статистически значимо более низкие значения в ЛФ в 2 отведениях - в С4 (9.5±1.6 против 16.2±2.2 мкВ2/с2) и в Т4 (5.3±0.5 против 8.2±1.2 мкВ2/с2), а также (статистически незначимо) более низкие значения еще в 12 отведениях, хотя в 2 отведениях они были такими же, а в 3 - выше. В то же время индекс, амплитуда и частота бета1-ритма в ЛФ оставались такими же, как в ФФ, так как не было статистически значимых отличий между фазами по среднему значению по всем отведениям (табл. 1), а различия по отельным отведениям были единичны и они выявлены лишь в отношении частоты для отведений Г8 (16.8±0.1 против 15.7±0.2 Гц), в Т5 (17.0±0.2 против 15.6±0.2 Гц) и в Т6 (16.6±0.2 против 15.9±0.1 Гц). При этом (статистически незначимо) значения индекса в 11 отведениях были выше, в 4 отведениях - такими же, а в 4 отведениях - ниже, чем в ФФ; значения амплитуды в 18 отведениях были такими же и лишь в 1 отведении -выше, чем в ФФ, а значения частоты в 11 отведениях были выше, а в 5 отведениях - такими же, как в ФФ.
Для бета2-ритма установлено, что в ЛФ индекс, амплитуда, частота и мощность не меняются. Об этом свидетельствует отсутствие статистически значимых отличий между фазами по среднему значению по всем отведениям (табл. 1), а различия по отельным отведениям были единичны, в частности в отношении индекса они выявлены для отведения Гр2 (64.0±3.0% против 53.2±4.0%); в отношении амплитуды - для отведения 01 (10.0±0.4 против 8.2±0.5 мкВ); в отношении частоты - для отведений С3 (25.0±0.2 против 24.3±0.2 Гц) и 02 (23.7±0.2 против 24.2±0.1 Гц), а в отношении мощности - они не выявлены ни в одном из 19 отведений. При этом (статистически незначимо) значения индекса в 13 отведениях были выше, в 2 отведениях - такими же, а в 3 отведениях - ниже, чем в ФФ; значения амплитуды в 17 отведениях были такими же и лишь в 1 отведении - выше, чем в ФФ; значения частоты в 10 отведениях были такими же, в 4 отведениях выше, а в 3 - ниже, чем в ФФ, а значения мощности в 11 отведениях были ниже, в 2 отведениях - выше, а в 6 отведении - таким же, как в ФФ.
В заключение отметим, что в обе фазы цикла, как правило, все различия, наблюдаемые внутри пары симметричных отведений в отношении индекса, амплитуды, частоты и мощности всех пяти ритмов ЭЭГ, были статистически незначимыми. Исключение составили в фолликулярной
фазе цикла статистически значимые различия в отношении частоты бетагритма для пары F7-F8 (соответственно 16.6±0.2 и 15.7±0.2 Гц), а в лю-теиновую фазу цикла - такие же различия для пары Т3-Т4 в отношении мощности альфа-ритма (соответственно 34.1±4.7 и 21.3±2.9 мкВ2/с2), индекса бетагритма (48.4±4.5% и 35.3±3.2%) и частоты бета2-римта (25.0±0.2 и 24.3±0.2 Гц), т.е. все показатели были выше в левом полушарии.
Обсуждение результатов
Итак, результаты нашего исследования, как и данные других авторов [2-4, 6, 7], не позволяют согласиться с мнением J. Deakin, К. Ех1еу [1] и М. Сога-СаЬгега еt а1. [5] о том, что на протяжении менструального цикла ЭЭГ не меняется. Ранее в литературе не было сведений в отношении изменений параметров дельтаритма. Нами впервые показано, что в лютеино-вой фазе цикла по сравнению с фолликулярной фазой возрастают индекс (до 133%), амплитуда (до 123%) и частота (до 117%) дельта-ритма, хотя мощность не изменяется. В отношении тета-ритма было известно, что в лютеиновой фазе снижается его частота и мощность [3]. Однако нами показано, что в этой фазе, по сравнению с фолликулярной фазой, возрастают индекс (135%), амплитуда (136%), частота (150%) и мощность (125%) тета-ритма. В отношении альфа-ритма было известно, что в предменструальный период, т.е. в позднюю лютеиновую фазу, возрастают амплитуда и частота альфа-ритма [2], однако по нашим данным эти показатели не меняются. В то же время мы подтвердили данные о повышении мощности альфа-римта в лютеиновую фазу [3, 6] и впервые показали, что в эту фазу возрастает также индекс альфа-ритма. В отношении бета-ритма было известно, что в лютеиновую фазу снижается мощность бета-ритма [6]. Мы подтвердили эти данные, уточнив, что в лютеиновую фазу снижается и мощность бетагритма (до 88%), и мощность бе-та2-ритма (до 90%), но статистически значимо это выявлено лишь в отношении бетагритма. Кроме того, мы впервые показали, что индекс и амплитуда бетагритма, а также амплитуда, частота и мощность бета2-ритма остаются в лютеиновой фазе такими же, как в фолликулярной.
Каковы же возможные причины повышения в лютеиновую фазу цикла индекса, амплитуды и частоты дельта-ритма, индекса, амплитуды, частоты и мощности тета-ритма, индекса и мощности альфа-ритма и снижения мощности бета-ритмов и почему в эту фазу практически не меняется выраженность бета-ритмов? Пытаясь ответить на этот вопрос, мы учитывали дан-
ные литературы о повышении в лютеиновую фазу цикла содержания в крови прогестерона и о снижении содержания эстрогенов [10], данные о способности прогестерона и эстрогенов проникать через гематоэнцефалический барьер [10, 11] и дополнительно синтезироваться в мозге [12], а также данные о влиянии прогестерона и эстрогенов на функциональные свойства нейронов мозга за счет взаимодействия со специфическими цитозольными рецепторами для эстрогенов [13] и прогестерона [14] и с внеци-тозольными рецепторами для эстрогенов и для прогестерона [15]. Кроме того, мы учитывали современные представления о генезе ритмов ЭЭГ [16, 17], в том числе о том, что все ритмы ЭЭГ обусловлены активностью нейронов суп-рагранулярного (или I) слоя коры, которые находятся под влиянием основного водителя ритмов - калретинин-иммунопозитивных тормозных интернейронов (КИН) коры, а также под влиянием тормозных ГАМК-ергических нейронов. Мы также учитывали известные представления [18, 19] о модулирующем влиянии на ритмы ЭЭГ двух активирующих систем (А-1 и А-2) и двух синхронизирующих систем (С-1 и С-2). Эти данные позволили нам считать, что выявленные в лютеиновую фазу цикла изменения параметров дельта-римта, альфа-ритма и тета-ритма ЭЭГ объясняются воздействием прогестерона на активность нейронов супрагра-нулярного слоя коры. Вероятно, это воздействие опосредовано активирующим влиянием прогестерона на тормозные ГАМК-ергические и, возможно, калретинин-иммунопозитивные тормозные интернейроны коры, а также влиянием прогестерона на активизирующие и синхронизирующие системы мозга. Поэтому изменения параметров дельта-римта, альфа-ритма и, особенно, тета-ритма можно расценивать как маркеры влияния прогестерона и эстрогенов на нейроны неокортекса и других отделов мозга.
Как показывают результаты наших исследований, характер влияния половых гормонов, в частности прогестерона, на выраженность бета-ритмов существенно отличается от их влияния на выраженность остальных ритмов ЭЭГ. Не исключено, что бета-ритмы преимущественно отражают состояние вегетативной нервной системы (ВНС), в том числе ее симпатического отдела. Действительно, в литературе было отмечено [20], в том числе и в нашей работе, выполненной при исследовании тех же женщин, у которых оценивалась ЭЭГ [21], что вариабельность сердечного ритма (ВСР), которая, как известно, отражает состояние ВНС, в лютеиновую фазу сохраняется такой же, как и в фолликулярную. Это означает, что эффективность актива-
ции бета-адренорецепторов миокарда, а, следовательно, и активность симпатического и парасимпатического отделов ВНС, не зависит от фазы цикла. В то же время, как показали результаты данного исследования, в лютеиновую фазу повышается выраженность дельта-, тета- и альфа-ритмов, а выраженность бета!- и бета2-ритмов не возрастает, а даже (судя по статистически значимому снижению мощности бетаг римта) уменьшается. Ранее было показано, что при повышении активности СО ВНС, вызванной острым [22] или хроническим [23] эмоциональным стрессом, наряду со снижением ВСР возрастает и выраженность бета-ритмов. Все это позволяет нам вслед за указанными авторами [22, 23] предположить, что бета-ритмы, скорее всего, отражают состояние СО ВНС. В частности мы полагаем, что отсутствие изменений выраженности бета-ритмов свидетельствует о неизменности активности СО ВНС, а повышение выраженности этих ритмов - о росте активности. Иначе говоря, выраженность бета-ритмов является своеобразным маркером активности СО ВНС.
Результаты наших исследований позволяют также внести ясность в вопрос о влиянии половых гормонов на характер функциональной асимметрии мозга (ФАМ), определяемый по ЭЭГ-признакам, так как данные литературы в этом отношении малочисленны и неоднозначны [4, 24]. Так, S. So1ís-0rtiz [4] не смог выявить межполушарную асимметрию на протяжении всего МЦ, а Е. Ассогй [24], показал, что у женщин с предменструальным синдромом электрическая активность префронтальной коры в левом полушарии была ниже, чем в правом, что говорит о появлении в этот период межполу-шарной асимметрии. Нами установлено, что в обе фазы цикла, как правило, все различия, наблюдаемые внутри пары симметричных отведений в отношении индекса, амплитуды, частоты и мощности всех пяти ритмов ЭЭГ, были статистически незначимыми. Это согласуется с представлением о том, что для небеременных женщин, независимо от фазы цикла, не характерно наличие ЭЭГ-признаков ФАМ [4]. Очевидно, что единичные случаи межполушарной асимметрии, выявленным нами в фолликулярную фазу для пары F7-F8 в отношении частоты бетагритма, а также в лютеиновую фазу для пары Т3-Т4 в отношении мощности альфа-ритма, индекса бетагритма и частоты бета2-римта, с учетом критерия доминирования, учитывающего различия по амплитуде и мощности альфа-ритма [25], косвенно говорят о том, что у женщин правое полушарие действительно может
быть доминирующим. Однако этот вопрос требует более детальных исследований.
Выводы
1. У молодых женщин в лютеиновую фазу цикла, по сравнению с фолликулярной фазой, как правило, во всех отведениях возрастают индекс (судя по среднему значению для всех 19 отведений, до 133% от значений, характерных для фолликулярной фазы), амплитуда (до 123%) и частота (до 117%) дельта-ритма, индекс (до 135%), амплитуда (до 136%), частота (до 150%) и мощность (до 125%) тета-ритма, индекс (до 116%) и мощность (до 136%) альфа-ритма, но снижается мощность бета^римта (до 88%). Другие показатели, включая индекс, амплитуду, частоту и мощность бета2-римта, не меняются. Выявленные изменения объясняются влиянием прогестерона и эстрогенов на нейроны неокор-текса и других областей мозга.
2. Для индекса, амплитуды, частоты и мощности всех ритмов ЭЭГ, независимо от фазы цикла, характерны наличие внутриполушарного фронтально-окципитального градиента и отсутствие межполушарных различий в симметричных отведениях.
Список литературы
1. Deakin J., Exley K. Personality and male-female influences on the EEG alpha rhythm // Biol. Psychol. 1979. V. 8. № 4. P. 285-290.
2. Leary P., Batho K. Changes in the electroencephalogram related to the menstrual cycle // S. Afr. Med. J. 1979. V. 55. № 17. P. 666-668.
3. Becker D., Creutzfeldt O., Schwibbe M., Wuttke W. Electrophysiological and psychological changes induced by steroid hormones in men and women // Acta Psychiatr. Belg. 1980. V. 80. № 5. P. 674-697.
4. Solis-Ortiz S., Ramos J., Arce C., Guevara M., Corsi-Cabrera M. EEG oscillations during menstrual cycle // Int. J. Neurosci. 1994. V. 76. № 3. P. 279-292.
5. Corsi-Cabrera M., Solns-Ortizb S., Guevarac M. Stability of EEG inter- and intrahemispheric correlation in women // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1997. V. 102. № 3. P. 248-255
6. Kaneda Y., Ikuta T., Nakayama H., Kagawa K., Furuta N. Visual evoked potential and electroencephalogram of healthy females during the menstrual cycle // J. Med. Invest. 1997. V. 44. № 1. P. 41-46.
7. Васильева В.В. Спектральные и когерентные характеристики ЭЭГ у женщин в разные фазы менструального цикла // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2005. Т. 140. № 10. С. 374-376.
8. Зенков Л.Р. Клиническая эпилептология (с
элементами нейрофизиологии): Руководство для
врачей. 2-е изд., испр. и доп. М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2010. 408 с.
9. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.
10. Айламазян Э.К., Кулаков В.И., Радзинский В.Е. и др. Акушерство. Национальное руководство. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. 1218 с.
11. Krause D., Duckies S., Pelligrino D. Influence of sex steroid hormones on cerebrovascular function // J. Applied Physiology. 2006. V. 101. № 4. P. 1252-1261.
12. Schumacher M., Hussain R., Gago N. Progesterone synthesis in the nervous system: implications for myelination and myelin repair // Front. Neurosci. 2012. V. 6. P. 1-13.
13. Tan X., Dai Y., Wu W., Kim H., Barros R., Richardson T., Yaden B., Warner M., McKinzie D., Krishnan V., Gustafsson J. Reduction of dendritic spines and elevation of GABAergic signaling in the brains of mice treated with an estrogen receptor ß ligand // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2012. V. 109. № 5. Р. 1708-1712.
14. Quadros P., Pfau J., Wagner C. Distribution of progesterone receptor immunoreactivity in the fetal and neonatal rat forebrain // J. Comp. Neurol. 2007. V. 504. № 1. Р. 42-56.
15. Finocchi C., Ferrari M. Female reproductive steroids and neuronal excitability // Neurol. Sci. 2011 V. 32. Suppl 1. P. S31- S35.
16. Murphy M., Riedner B., Huber R., Massimini M., Ferrarelli F., Tononi G. Source modeling sleep slow waves // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. V. 106. № 5. Р. 1608-1613.
17. Csercsa R., Dombovari B., Fabo D., Wittner L., Eross L., Entz L., Solyom A., Rasonyi G., Szucs A., Kelemen A.,Jakus R., Juhos V., Grand L., Magony A., Halasz P., Freund T., Magloczky Z., Cash S., Papp L., Karmos G., Halgren E., Ulbert I. Laminar analysis of slow wave activity in humans // Brain-2010. V. 133. № 9. P. 2814-2829.
18. Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической деятельности и поведения человека. М.: Медицинская книга; Н. Новгород: НГМА, 2001. 524 с.
19. Овсянкина Г.И., Астапенко А.В., Гончар И.А., Короткевич Е.А., Антиперович Т.Г. Исследование спонтанной биоэлектрической активности мозга у беременных с гестозом методом ЭЭГ-картирования // Медицинский журн. 2006. № 2. С. 66-68.
20. Carter J., Lawrence J., Klein J. Menstrual cycle alters sympathetic neural responses to orthostatic stress in young, eumenorrheic women // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2009. V. 297. № 1. P. 85-91.
21. Ходырев Г.Н., Дмитриева С.Л., Новоселова А.В., Хлыбова С.В., Циркин В.И. Изменения показателей вариабельности сердечного ритма при беременности, в родах и в послеродовом периоде // Вятский медицинский вестник. 2011. № 3-4. С. 13-20.
22. Украинцева Ю.В. Особенности биоэлектрической активности мозга и регуляции сердечного ритма у лиц с разными типами поведения в условиях эмоционального стресса. Автореферат дис. ... канд. биол. наук. М.: Ин-т высш. нерв. деят. 2005. 24 с.
23. Seo S-Н., Lee J-T. Stress and EEG // In: Convergence and Hybrid Information Technologies / Edit Marius Crisan. InTech. 2010. P. 413-426.
24. Accortt E., Allen J. Frontal EEG asymmetry and premenstrual dysphoric symptomatology // J. Abnorm. Psychol. 2006. V. 115. № 1. P. 179-184.
25. Васильева В.В., Орлов В.И., Черноситов А.В., Сагамонова К.Ю. Спектральные и когерентные характеристики биоэлектрической активности мозга женщин при нормальной и осложненной беременности // Журн. высшей нервной деятельности. 2004. Т. 54. № 4. С. 466-472.
PARAMETERS OF MAIN EEG RHYTHMS DURING THE FOLLICULAR AND LUTEAL PHASES OF
THE MENSTRUAL CYCLE
G.N. Khodyrev, V.I. Tsirkin
In the luteal phase of the cycle, as compared to the follicular phase in women, the delta rhythm index, amplitude and frequency, the theta rhythm index, amplitude, frequency and power, the alpha rhythm index and power increase, while the beta1-rhythm power decreases. Other parameters, including the index, amplitude, frequency and power of the beta2-rhythm, do not change. It follows that progesterone and estrogen can selectively affect the functional state of neurons in the cerebral cortex.
Keywords: non-pregnant women, menstrual cycle, EEG rhythms.