CC BY
74
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 14 (18)2009
IZ VESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 14 (18)2009
УДК 581.9
ПАПОРОТНИКИ КЛАССА УЖОВНИКОВЫЕ В ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
© Т. В. РАЗЖИВИНА*, Е. Д. БАЙДАРОВА** Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»
e-mail: [email protected]; **Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
e-mail: [email protected]
Разживина Т. В., Байдарова Е. Д. - Папоротники класса Ужовниковые в Пензенской области // Известия
ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2009. № 14 (18). С. 31-35. - Проанализировано распространение новых находок ужовника обыкновенного, гроздовников многораздельного и полулунного по области, экологические характеристики местообитаний. Для местообитаний ужовника характерно обызвествление субстрата и комплекс редких кальцефильных видов. Отмечается преобладание вегетативного размножения у ужовника, спорового размножения у гроздовников. Описывается возрастная структура некоторых популяций. Трудность поисков ужовниковых частично обусловлена поздним развитием спороносящих сегментов, без которых растения малозаметны. Рекомендовано снизить статус редкости гроздовника многораздельного с 1 категории до 2.
Ключевые слова: ужовник обыкновенный, гроздовник многораздельный, гроздовник полулунный, структура популяции, Красная книга Пензенской области.
Razzhivina T. V., Baydarova E. D. - Fern Ophioglossopsida in Penza Region // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2009. № 14 (18). P. 31-35. - Distribution and ecology of sites of population of Botrychum multifidum (S.G. Gmel). Rupr, B. lunaria (L.) Sw. and Ophioglossum vulgatum L. are analysed in Pensa region. Locus of Ophioglossum vulgatum is characterized by soil with hight pH (6,8-7,8) and by discoveries of many rare species of plant. Ophioglossum vulgatum multiplies vegetative mainly. Botrychum multiplies by spores. Age structure of several populations is described. Late phenology development of 3 species make these species hardly noticeable. Authors recommend to change of state of rarity of Botrychum multifidum from 1 to 2 category in Red List of Penza Region.
Keywords: Botrychum multifidum, Botrychum lunaria, Ophioglossum vulgatum, structure of populations, Red List of Penza Region.
В рамках ведения региональных Красных книг собирается информация о распространении редких видов и состоянии их популяций. Видам с категорией редкости 1 (находящимся под угрозой исчезновения) и 4 (неопределённого статуса) следует уделять особое внимание. В ряде случаев дополнительные находки и специальные популяционные и мониторинговые исследования позволяют уточнить статус редкости. Всё это позволяет более точно отразить истинную ситуацию с природоохранном статусом отдельных видов в региональной флоре.
В настоящей статье обобщены появившиеся после выхода Красной книги Пензенской области [1] данные о распространении и состоянии популяций редких видов папоротников класса Ужовниковые в Пензенской области: гроздовников многораздельного Botrychum multifidum (S.G. Gmel). Rupr. и полулунного B. lunaria (L.) Sw., ужовника обыкновенного - Ophioglossum vulgatum L. В Пензенской области все эти виды отнесены к категории редкости 1: их находки единич-
ны, причём значительная их часть относится к первой половине XX века (рис. 1).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучались популяции ужовника обыкновенного на территории памятника природы «Зареченский лес» (в окрестностях г. Заречного), в урочище «Светлая поляна» (Бессоновский р-н, окрестности с. Победа) и на территории «Двориковского водно-болотного комплекса» (Кузнецкий р-н, окр. с. Сосновка); гроздовника многораздельного - в заповеднике «Приволжская лесостепь» на участках «Верховья Суры» (Кузнецкий р-н) и «Борок» (Камешкирский р-н), гроздовника полулунного - на участке «Верховья Суры».
для всех видов применялась упрощенная оценка возрастных состояний растений по наземной части, без выкапывания и уничтожения особей. Возрастные состояния у гроздовника многораздельного определяли по критериям, изложенным И. Г. Криницыным [2]: выделяли ювенильные, имматурные, взрослые вегета-
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского - Естественные науки - № 14 (18) 2009 г.
тивные, спороносящие растения. У гроздовника полулунного и ужовника обыкновенного выделяли споро-носящие и вегетирующие особи.
В «Зареченском лесу» на участке зарослей ужовника с высокой плотностью особей был выкопан почвенный монолит 20x20x15, из которого были извлечены все растения с подземными органами. Для опреде-
ления абсолютного возраста особей ужовника исходили из известной [7] закономерности, что, как правило, ежегодно у ужовника формируется один корень, и по числу корней можно оценить абсолютный возраст.
Геоботанические описания делали на пробных площадях 2x2 м2. Режим почвенного увлажнения определяли по методике [8].
Рис. 1. Распространение ужовниковых в Пензенской области: круг - гроздовник многораздельный, квадрат - гроздовник полулунный, звезда - ужовник обыкновенный. Сплошными значками указаны местообитания, учтённые в Красной книге Пензенской области [1], значки с белым плюсом обозначают новые находки.
Пробы почв в местах обитания ужовника брали из верхнего десятисантиметрового горизонта. Реакцию вводно-солевой вытяжки почвы рН для местообитаний ужовника обыкновенного определяли с помощью электродного рН-метра.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Распространение видов
В Пензенской области встречается три представителя класса Ужовниковые - ужовник обыкновенный, гроздовники многораздельный и полулунный. Эти виды распространены в лесном поясе обоих полушарий, и охраняются в России в не только в окраинных, но и в центральных частях ареала. В большинстве соседних областей эти виды взяты под государственную охрану и занесены в региональные Красные книги (Тамбовская, Рязанская, Ульяновская, Самарская, Саратовская области), в Республике Мордовия не охраняются.
Повсеместная редкость ужовниковых обуславливается требовательностью к условиям среды: необходимостью для прорастания спор и развития заростков и молодых стадий спорофита постоянной влажности субстрата. Отклонение от оптимальных условий может приводить к неежегодному возобновлению из спор и к временному выпадению из травостоя на несколько лет. Растение в этот период существует благодаря симбиозу с грибным компонентом. Популяции во
многих частях ареала некрупные, иногда представлены единичными особями.
Ужовник обыкновенный обладает эффективным механизмом вегетативного размножения с помощью корневых отпрысков, поэтому вид способен существовать долгое время и без размножения спорами. Филин В.Р. [7] утверждает, что, несмотря на специальные поиски, им не были обнаружены заростки в популяциях Средней России. Существуют указания на вегетативное размножение гроздовников [3]; по-видимому, эта способность факультативна и встречается преимущественно в благоприятных условиях. В связи с этим для поддержания популяций гроздовников необходимо более или менее регулярное возобновление из спор.
О находках ужовника обыкновенного в Пензенской области до недавнего времени имелись одно свидетельство первой половины XX века [5], и находка авторов на территории памятника природы «Заречен-ский лес». После выхода региональной красной книги [1] авторами обнаружено ещё два местообитания: в урочище «Светлая Поляна» и в урочище «Двориков-ский водно-лесной комплекс».
Дополнительно к уже известным местонахождениям гроздовника многораздельного в последние годы было обнаружено ещё три: в Кузнецком (участок заповедника «Верховья Суры» и окрестности с. Чибирлей) и Камешкирском (участок заповедника «Борок») районах.
гроздовник полулунный был обнаружен в 2006-2007 гг. в заповеднике: Н. А. Леоновой на участке «Кунчеровская лесостепь» (Неверкинский р-н) и автором на участке «Верховья Суры».
Приуроченность ужовниковых к центральной части области связано, безусловно, с лучшей изученностью окрестностей г. Пензы. Большое количество находок в восточной части области обусловлено комплексом условий, обеспечивающих проникновение таёжных видов по останцово-водораздельным массивам далеко на юг [4]. Отсутствие находок в северо-западной части области, покрытых лесными массивами, по-видимому, связано со слабой изученностью отдалённых от областного центра районов. Именно там следует ожидать новых находок, уточняющих характер распространения ужовниковых по области.
Характер биотопов и экологические предпочтения видов
Биотопы, в которых отмечался ужовник, разнообразны. В «Зареченском лесу» это сырая поляна, поросшая редкими кустами Salix cinerea L. и Betulapu-bescens Ehrh высотой до 4 м; кустарники, окружающие поляну; опушка под ЛЭП со своеобразным режимом использования: на ней регулярно раз в 3-5 лет производится вырубка деревьев и кустарников, достигающих 6-7 м. Повышенная влажность почв обусловлена подпирающими грунтовыми водами. Режим увлажнения почв в местах произрастания ужовника по [8] от сухо- до сыро-лесолугового (11,5-15 баллов), при дальнейшем увеличении увлажнения ужовник исчезает. На поляне почвы имеют рН, равный 7,5, на вырубке под ЛЭП - 6,8.
В урочище «Светлая поляна» ужовник обитает на поляне, изредка подвергающейся сенокошению. На участке отсутствует древесная растительность. Луговое сообщество поляны сформировалось на месте осушенного и выработанного низинного болота [6]. Площадь участка, занимаемого популяцией, около 0,15 га; поблизости, несмотря на специальные поиски, растение пока не обнаружено. Не удалось выявить причины, ограничивающие занимаемую ужовником площадь. Возможно, ужовник постепенно расширяет занимаемую территорию, что можно выявить только в процессе мониторинговых наблюдений. Влажность почв, соответствует режимам от сухо- до влажно-лесолугового (11-13,5 баллов). В месте произрастания ужовника рН равен 7,4.
В «Двориковском водно-лесном комплексе» ужовник встречается в пойме пруда, образовавшегося в результате перепруживания р. Белой (приток р. Кадады), которое было осуществлено приблизительно сто лет назад. Ужовник встречается на двух полянах, практически лишенных древесной растительности, где изредка встречаются кусты Salix cinerea. Режим увлажнения почв приближается к границе для ужовника (15 баллов) и колеблется в разных частях поляны от 12 до 14 баллов. Плотность размещения особей ужовника не определяли, однако она ниже, чем в обоих вышеописанных местообитаниях, спороносящие особи
встречаются крайне редко. Реакция почвенного раствора рн равна 6,83.
Во всех трёх местообитаниях ужовника существование безлесных или слабозарастающих древесными породами полян обусловлено высоко стоящими грунтовыми водами. Характерно обызвествление субстрата: почвы нейтральные или слабощелочные (рн равен 6,8-7,5). индикаторными видами на повышенное содержание извести в «двориковском комплексе» являются Eriophorum latyfolium Hope, Dacthylorhiza incar-nata (L.) Soo, Carex appropinquata Schum.; в «Зареченском лесу» - Cypripedium calceolus L., Cephalanthera rubra (L.) Rich., Orchis militaris L., Dacthylorhiza incarnata (L.) Soo; в урочище «Светлая поляна» - Orchis militaris, Dacthylorhiza incarnata. Все эти кальцефильные виды занесены в региональную Красную книгу [1].
Ужовник довольно светолюбив: он не встречается на участках старовозрастного леса, которые являются непреодолимым препятствием для расселения этого вида. он постепенно исчезает из ивняков, березняков и осинников по мере увеличения высоты и сомкнутости крон древесных растений.
Со всеми тремя местообитаниями ужовника связаны комплексы редких видов растений. В «дво-риковском комплексе» это Parnassia palustris L., Eriophorum latyfolium, Dacthylorhiza incarnata, Listera ovata (L.) R.Br., Carex hartmanii Cajand., Carex appropinquata, Cirsium palustre (L.) Scop., Viola epipsila Ledeb., Succisapratensis Moench. В «Зареченском лесу» на площадках с ужовником отмечались: Cypripedium calceolus, Listera ovata, Orchis militaris, Dacthylorhiza in-carnata, Carex hartmanii, Carex globularis L. На «Светлой поляне» это Orchis militaris, Dacthylorhiza incarnata, Carex hartmanii, Carex globularis, Succisa pratensis.
обращает на себя внимание сходный характер экологических условий в местах произрастания ужовника: это лесные поляны и опушки различного происхождения на карбонатных почвах высокой степени увлажнения. Ужовник обыкновенный не является кальцефилом; он обладает широким диапазоном толерантности к реакции почвенного раствора: произрастает на почвах от очень кислых до слабощелочных [8]. Приуроченность известных местообитаний ужовника к слабощелочным субстратам может быть связана с реликтовым характером урочищ, в которых сохранились редчайшие для области виды.
гроздовник многораздельный встречается в сосняках, где приурочен к полянам, просекам и обочинам лесных дорог. Крупная полночленная популяция обнаружена на мшистой поляне с дубом в пойме р. Ка-дады (участок заповедника «Борок»). Режим увлажнения почв на участках «Верховья Суры» и «Борок» -сухо-лесолуговой (11,3 балла).
гроздовник полулунный встречается в сосняках и в смешанных лесах, при несколько большем затенении, чем гроздовник многораздельный. Режим увлажнения почв в популяции на участке заповедника «Верховья Суры» - влажно-лесолуговой (12,6 баллов).
Биотопы гроздовников не отличаются присутствием редких видов.
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского • Естественные науки • № 14 (18) 2009 г.
структура популяций
Плотность особей ужовника обыкновенного в
популяциях в урочище «Светлая Поляна» и в «Заре-ченском лесу» в благоприятных условиях достигает 100 побегов на м2, доля спороносящих особей составляют от 5 до 40%.
Из почвенного монолита 20Ч20Ч15 см3, выкопанного на участке с высокой плотностью особей ужовника, были извлечены все растения, что позволило проанализировать возрастной состав популяции (рис.2). 70% всей популяции имеет возраст до 10 лет. Максимально зафиксированный возраст -28 лет. Была выявлена подземная часть популяции: растения во вторичном покое, временно не образующие наземного побега, составляют 19% от общего числа особей. Ужовник регулярно и эффективно размножается корневыми отпрысками. На пробной площади в «Зареченском лесу» популяция была представлена только особями вегетативного происхождения (у ужовника хорошо заметен сохраняющийся на протяжении всей жизни корень, на котором образовался отпрыск). По-видимому, размножение спорами происходит крайне редко [7].
14 -
12---
ь
Э 10---
оТ ю
о
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Возраст отпрыска, годы
Рис. 2. Соотношение особей ужовника различных возрастов в пробе, взятой в популяции в «Зареченском лесу» в 2006 году.
Две популяции гроздовника многораздельного
в заповеднике изучены более тщательно.
Борокская популяция занимает площадь 150 м2, антропогенные воздействия отсутствуют. Она характеризуется очень высокой плотностью растений и присутствием молодых возрастных групп. Всего была обнаружена 141 особь: ювенильных 31, имматурных -48, взрослых вегетативных - 11, спороносящих -51 растений. Возрастной спектр - 1т34 V8 S36. В этой популяции, по-видимому, недавно произошёл всплеск размножения или регулярно происходит успешное возобновлении спорами.
Вид на участке «Верховья Суры» был обнаружен в 4 местах: на лесных дорогах и на просеках. По-
пуляции насчитывали от трёх особей до нескольких десятков экземпляров.
на полузаброшенной сырой лесной дороге растения располагались на обочинах и по центру дороги (там, где не могут быть повреждены колёсами машин). В стороне от дороги под пологом леса вид пропадает. В 2006 г. на 30 метрах дороги было обнаружено 18 экземпляров (возрастной спектр - 1т^50 S50), 2008 году -15 экземпляров (возрастной спектр 1т7 V40 S53). Сдвиг спектра в сторону взрослых растений говорит о том, что возобновление из спор происходит довольно редко.
гроздовник полулунный. В «Верховьях Суры» найден рядом с вышеописанной популяцией гроздов-ника многораздельного, на участке, примыкающем к лесу. На площади в 4 м2 в 2006 году выявлено 12 экземпляров, из которых пять - спороносящих.
Фенология и сезонное развитие
гроздовник многораздельный обладает наиболее медленным развитием среди наших ужовниковых: лишь в августе спороносящий сегмент достигает своих истинных размеров. Растение летом имеет 2 листа, один из которых отмирает в августе-сентябре, второй зимует, и его отмирание происходит на следующий год. Спороношение очень позднее и растянутое - даже в середине сентября 2007 г. встречались отдельные растения с ещё не высыпавшимися спорами.
гроздовник полулунный. К концу августа растение заканчивает рассеивать споры и сразу же полностью отмирает.
ужовник обыкновенный. Период рассеивания спор - конец июня-июль. Растения отмирают после высыпания спор в начале-середине августа.
Все три вида очень легко пропустить, не заметив в траве, особенно в первой половине лета, когда спороносный сегмент только начинает разворачивается. При отсутствии в популяции спорносящих особей по одиночному цельному листу трудно опознать ужовник. Поискам гроздовников способствует наличие спороносящих органов в фазе созревания спорангиев, когда они становятся коричневыми и выделяются в траве, что происходит у гроздовника многораздельного в августе-сентябре и у гроздовника полулунного и ужовника в июле-августе.
рекомендации по охране
Наличие комплекса редких видов в местах обитания ужовника позволяет рекомендовать к заповеда-нию оба новых участка с произрастанием ужовника. Несмотря на эффективное вегетативное возобновление и высокую плотность особей, в популяциях ужовника не отмечено тенденции распространяться за границы обнаруженных локусов. В «Зареченском лесу» и в «Двориковском комплексе» этому препятствуют лесные участки с высоким затенением. Причины, ограничивающие распространение ужовника на «Светлой поляне», не выяснены. Немногочисленность находок и ограниченная площадь занимаемых ужов-
ником участков вызывает опасение за сохранность вида; категорию редкости предлагается оставить без изменений.
Гроздовники встречаются чаще, чем предполагалось ранее, их местообитания типичны для Пензенской области. Гроздовники размножаются, по-видимому, исключительно спорами, что обуславливает повышенную требовательность к влажности субстрата. гроздовник многораздельный изредка встречается довольно крупными популяциями; предлагается для него снизить категорию редкости с 1 на 2.
Крайняя редкость ужовника и гроздовников, отмечаемая в [1], в какой-то степени обусловлена просмотром этих низкорослых растений, лишь во второй половине лета имеющих приметную коричневую окраску спорангиев.
В настоящее время гроздовники охраняются на территории трёх участков заповедника, ужовник -на территории памятника природы «Зареченский лес». Следует организовать ООПТ в местах произрастания ужовника (урочища «Двориковский водно-лесной комплекс» и «Светлая поляна»), тем более, что там же зафиксирован комплекс редких видов растений.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Красная книга Пензенской области. Пенза, 2002. 156 с.
2. Криницын И. Г. Онтогенез гроздовника многораздельного (Во^усЬшт ти1ПМит G. Gmelin) Яирг.) // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С. 169-174.
3. Криницын И. Г. Поливариантность развития грозо-довника полулунного // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С. 169-174.
4. Силаева Т. Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны). Автореф. дисс....докт. биол. наук. М., 2006. 39 с.
5. Спрыгин И. И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии. 4-е сообщение. Пенза, 1927. 16 с.
6. Торфяной фонд Пензенской области по состоянию исследованности на 1 января 1943 года / Под общ. рук. К. Н. Васильевой, Н. И. Пьявченко. М., 1944. 75 с.
7. Филин В. Р. Ужовник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. Вып. 11. М.: Аргус, 1995. С. 4-35.
8. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 215 с.
