CC BY
47
68
• • •
Известия ДГПУ, №2, 2010
УДК 574.587
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ВОЛНОВОГО ФАКТОРА НА БИОМАССУ ЗООБЕНТОСА ПСЕВДОЛИТОРАЛЬНЫХ ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ, НАХОДЯЩИХСЯ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ПРИБОЯ
©гою имашова С.Н., Зайко В.А.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
Исследовалось суп рал и то рал ьное сообщество в строящемся махачкалинском морском порту, на участках расположенных в зоне прибоя. На основе статистической модели с высокой степенью достоверности (р<0,01) выявлены и оценены факторы, которые определяют биомассу зообентоса в разные сезоны года.
The authors of the article researched the epibiotic community in the sea port under construction in Makhachkala, on the sites located in the surf zone. On the basis of the statistical model with a high degree of the reliability (p <0,01) they revealed and estimated the factors which define a zoobenthos biomass during the different seasons.
Ключевые слова: сообщество обрастания, зообентос, статистическая модель.
Keywords: epibiotic community, zoobenthos, statistical model.
Определение причин пространственного и временного изменения в структуре сообществ является центральной проблемой в экологии сообщества [7, 9, 10]. Значительная изменчивость факторов в прибрежной зоне моря создает для исследователей большие трудности в предсказании изменений в их структуре и динамике. В зоне литорали многие указывают на ведущую роль прибоя в формировании среды обитания морских животных [6, 7, 9-12].
В морях со слабо выраженными приливно-отливными явлениями, таких как Черное, Каспийское и Балтийское, где нет истинной (приливной) литорали, имеются сообщества, сходные с литоральными. Отсутствие приливно-отливных явлений приводит к тому, что вертикальная стратификация развернута в этих морях в значительно меньшей сте-
пени. Эта особая зона, получившая название псевдолитораль, своим существованием обязана прибойным волнам [8]. В изучении явления обрастания на Каспии работы охватывали, как правило, только разные зоны сублиторали [2, 4], зоны супра- и псевдолиторали остаются практически неизученными.
Цель проводимого исследования заключалась в выявлении и оценке основных факторов среды, влияющих на биомассу макрозообентоса псевдолиторального сообщества обрастания, расположенного в прибойной зоне.
Материал и методика
Для этого в теплое время года (конец мая - октябрь-ноябрь, 20042007 гг.) отбирались пробы раз в IQ-20 дней. Как правило, синхронно с отбором проб фотографировали сообщество обрастания. Такая деталь-
Естественные и точные науки • • •
ность отбора проб во времени и фиксация процесса развития сообщества на электронных носителях, как показало наше исследование, позволяет детально анализировать динамику формирования сообщества [3]. Были просмотрены площадки на камнях (10x10, см), рассчитывалось среднее значение из двух проб. Попавших в пробу животных и растения подсчитывали и взвешивали.
Схема сбора проб в разных участках прибрежья г. Махачкалы, подверженных прямому воздействию прибоя, представлена на рисунках 1 и 2.
Рис. 1. Схема района исследования прибрежья г. Махачкалы. Условные обозначения: 1 - морской порт
(«открытые», «полуоткрытые» и «закрытые» участки), 2 - «Камни» («открытые» участки), 3-«Поселок» («открытые» и «полуоткрытые»
участки), пояснения в тексте
69
Рис. 2. Схема отбора проб в махачкалинском порту. Цифрами обозначены участки сбора проб:
1,2,3- «открытые», 4, 5, 6,7,8-«полуоткрытые», 9, 10, 11, 12, 13 - «закрытые», пояснения в тексте
Для того чтобы оценить действие «волнового фактора» на прибрежные сообщества, участки, выбранные для анализа, сводили в две группы: в пределах зоны прибоя и вне ее, так как состав и структура прибрежного квазиэфемерного сообщества в зависимости от размещения сообщества относительно зоны прибоя отличались [3].
Затем внутри этих групп выделялись участки, открытые прямому волновому воздействию («открытые»), «полуоткрытые», защищенные от прямого волнового воздействия, и «закрытые», находящиеся вне волнового воздействия внутри порта за защитными стенками. Различные авторы в зависимости от подверженности берега прибою выделяют от 4-5 [10] до 8 типов побережья [7]. У российских исследователей схема степеней прибойности выглядит следующим образом [6]: 1-я степень -закрытые бухты, прибоя никогда не бывает; 2-я степень - полузакрытые бухты, хорошо защищенный берег, прибой бывает очень редко и выражен слабо; 3-я степень - слабо за-
70
Известия ДГПУ, №2, 2010
• • •
щищенный берег, прибой частый, но сильно ослабленный сравнительной удаленностью от открытого моря; 4-я степень - открытый берег, прибой почти постоянный, но невелик благодаря сравнительно малому разгону волны; 5-я степень - открытый морской берег, почти постоянно сильный прибой, разгон волны велик; 6-я степень - открытый океанический берег, непрерывный сильный прибой, разгон волны очень велик.
В условиях исследованных участков прибрежья «открытые» участки соответствуют 5-й степени прибой-ности, «полуоткрытые» - 3-й и 4-й и «закрытые» - 1-й и 2-й степени, соответственно. Основным методом статистического анализа был дисперсионный анализ (ANOVA). Для сравнения двух выборок - t-тест Стьюдента.
Идентификацию зообентоса проводили по «Атласу беспозвоночных Каспийского моря» (1968).
Результаты
В обрастаниях Каспийского моря Г. Б. Зевиной и Р. М. Багировым [2, 4] описано 9 групп морских животных (моллюски, усоногие раки, гаммари-ды, корофииды, декаподы, полихеты, нематоды, гидрозои и мшанки). М. Алигаджиев с соавторами [1] установили 7 групп зообентоса (ими не отмечены гидрозои и мшанки).
В наших сборах обрастаний скально-валунных гряд в прибрежье г. Махачкалы и насыпных защитных и причальных стенках строящегося морского торгового порта встречены те же группы макробентоса, которые ранее отмечались разными авторами в пределах Среднего Каспия [2, 4]. В сравнении с рядом расположенными бентосными сообществами, иссле-
дованными нами, обрастания псевдолиторали характеризуются малым числом видов, в состав которых входят неподвижные, прикрепленные (сесильные) и подвижные (вагиль-ные) формы зообентоса [5].
При реализации статистической модели в качестве группирующих были выбраны следующие факторы: «годы» (условное обозначение - V2) - фактор, отражающий сезонную динамику характеристик сообщества за разные годы наблюдений с 2004 по 2007 гг.; «участок» (V3) - районы сбора зообентоса: порт, камни, поселок; «воздействие» (V5) - участки с разной степенью волнового воздействия: открытые, полуоткрытые, закрытые («открытые» - участки прямого волнового воздействия, «полуоткрытые» - находящиеся внутри порта, на защитных стенках с внешней стороны; «закрытые» - находящиеся внутри порта за защитными стенками с внутренней стороны).
В качестве независимой переменной выступала биомасса зообентоса за весенний (V8), летний (V11) и осенний (V14) сезоны. Предварительный анализ построения статмо-дели показал, что двухфакторная модель (анализировали V3, V5 факторы) оказалась значительно более информативной, чем трехфакторная (V2, V3 и V5). Полагаем, что результаты расчета трехфакторной модели оказались менее значимыми, по-видимому, из-за относительно непродолжительного ряда наблюдений за обрастанием в районе махачкалинского морского порта. Для учета влияния межгодовых различий существует необходимость продолжить исследования явления обрастания в махачкалинском морском порту.
Таблица
Общая статистическая модель
Зависимая переменная Множественный R Множественный R2 F Р
V8 0,659630 0,435112 8,216118 0,000340
V11 0,597751 0,357306 5,930134 0,002458
V14 0,559879 0,313465 4,870294 0,006682
Результаты анализа сведены в таблице. Анализ таблицы показывает, что модели для всех зависимых переменных описывают процессы, происходящие в сообществах обрастания в при-
брежье Махачкалы, с высокой степенью достоверности (р < 0,01). Выбранные в модели независимые факторы: участок исследования («порт», «камни», «поселок»), степень открытости
Естественные и точные науки • • •
волновому воздействию (открытые, полуоткрытые, закрытые), оказывают воздействие на биомассу зообентоса наиболее полно весной (43%).
Это объясняется тем обстоятельством, что весной зообентос представляют в основном усоногие раки и митилястер, пережившие зиму, и их биомасса и во многом определяется условиями, сложившимися в предшествующий осенне-зимний сезон и в первую очередь - степенью и продолжительностью волнового воздействия [3].
Как известно, в летний сезон у особей усоного рака и двустворчатых моллюсков отмечается активный рост. Биомасса зообентоса при этом испытывает разнонаправленное воздействие. С одной стороны, численность макрозообентоса сокращается вследствие хищничества. С другой -происходит активный рост предыдущих генераций сестонофагов и вновь осевшей молоди. Преобладание того или иного фактора в разных местах сбора животных меняет биомассу зообентоса. В модели такое влияние учитывалось лишь косвенно. Это, по-видимому, и объясняет снижение влияния волнового фактора на биомассу в летний период наблюдений за сообществом до 36%.
Осенью к вышеописанным факторам добавляется еще один, связанный с особенностями оседания ба-лянусов - формированием и разрушением сообщества обрастания, имеющего многослойную структуру [3]. Действие этого фактора меняется как во времени, так и в пространстве. Как правило, с формированием «многослойного» сообщества сначала происходит небольшое увеличение биомассы бентоса, а затем со временем она уменьшается. На биомассу зообентоса оказывают влияние проросшие в ней макрофиты. После достижения ими некоторого определенного размера, даже при небольшом волнении моря в пределах обрастаний, которые имеют многослойную структуру, их часть может быть оторвана от биотопа, и на нем образуются пустые места без обрастания («плешины»), И этот неучтенный явно в нашей модели фактор, по-видимому, еще больше снижает оценку влияния волнового фактора на биомассу зообентоса в осенний период (до 31%), так как готовность к
71
разрушению многослойной структуры, как мы уже отмечали, зависит не только от степени волнового воздействия, но и от длины (точнее «парусности») проросших в ней макрофитов.
Обсуждение
Во многих случаях воздействие волнового фактора на структуру и формирование прибрежных сообществ оказывается решающим [6, 7, 11, 12]. В понятие «волновое воздействие» мы включаем комплекс факторов, связанных с вынуждаемым волной водным движением, оказывающим сильное влияние на динамику и видовой состав сообществ. В дополнение к прямым эффектам движения воды имеют место и вторичные эффекты, действующие на структуру, состав, биомассу сообщества путем влияния на эффективность хищничества и конкуренцию за место и пищу [9].
Прежде всего, действуя непосредственно на обитателей этой зоны моря, волновое влияние может как приводить их к гибели, так и содействовать их процветанию. Во-вторых, прибой частично нейтрализует действие приливо-отливного фактора и сгонно-нагонных явлений, что уменьшает амфибиотичность условий прибрежья. Однако с увеличением силы и продолжительности прибоя наблюдается отчетливое вертикальное смещение зональности в размещении макробентоса. В прибойных местах он поднимается выше по шельфу, чем в условиях, защищенных от волнового воздействия. Наблюдениями за литоралью на участках прибрежья разных морей и океанов в сильно прибойных местообитаниях выявлено, что такое смещение зон может составлять 2-6 м [6, 7, 9].
Наши наблюдения за динамикой биомассы зообентоса в строящемся махачкалинском торговом порту показали, что существует зависимость ее от разных факторов. Во-первых, от степени защищенности исследуемого участка от волнового воздействия (открытые, полуоткрытые и закрытые участки). Согласно нашим оценкам, средняя биомасса зообентоса псевдолиторального сообщества на дагестанском прибрежье Среднего Каспия меняется в зависимости от места расположения исследован-
72
Известия ДГПУ, №2, 2010
ного участка. В закрытых участках она достигает значений до 10 г/м2, в полуоткрытых рядом с зоной прибоя - до 25-30 г/м2. На открытых, относительно пологих участках в прибойной зоне после летнего продолжительного шторма может возрастать на порядок (до 250-300 г/м2 в первую очередь за счет фитомассы макрофитов). Во-вторых, от продолжительности и интенсивности прибоя. В-третьих, от положения биотопа относительно плоскости моря (вертикальная стенка, пологий берег). И, наконец, от числа видов, включенных в анализ, адаптации которых позволяют оставаться жизнеспособными в
Примечания
1. Алигаджиев М. М., Османов М. М., Амаева Ф. Ш., Абдурахманова А. А. Биоценозы обрастаний западных прибрежных мелководий Среднего Каспия // Кавказский вестник. 2000. № 2. С. 38-42.
2. Багиров Р. М. Количественное распределение морского обрастания на западном побережье Среднего и Южного Каспия // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1968. № 6. С. 17-24. 3. Зайко В. А., Магомедов М. P.-Д., Амаева Ф. Ш. Формирование обрастания в махачкалинском морском порту// Современные проблемы аридных и семиаридных экосистем юга России // Сб. научн. тр. Ростов на/Д. : Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. С. 423-431. 4. Зевина Г. Б. Обрастания в морях СССР. М. : Изд-во МГУ, 1972. 265 с. 5. Имашова С. Н., Зайко В. А. Трофические группировки в обрастании махачкалинского морского порта // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. Астрахань, 2009. С. 144-146. 6. Кусакин О. Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исследования дальневосточных морей СССР. 1961. Вып. 7. С. 312-343. 7. Кусакин О. Г. Литоральные сообщества // Биология океана. М. : Наука, 1977. T. 2. С. 111-133. 8. Мокиевский О. Б. Фауна рыхлых грунтов литорали западных берегов Крыма //Труды Ин-та океанологии АН СССР. 1949. T. 4. С. 124-159. 9. Lewis J. R. 1964. The Ecology of Rocky Shores. English Universities Press. London, 1964. 303 p. 10. Menge B. A., Olson A. M. Role of scale and environmental factors in regulation of community structure // Trends Ecol. Evol. 1990. V. 5. P. 52-57. 11. Paine R. T., Levin S. A. Intertidal landscapes: Disturbance and the dynamics of pattern // Ecol. Monogr. 1981. V. 51. P. 145-178. 12. Sousa W. P. The role of disturbance in natural communities //Annu. Rev. Ecol. Syst. 1984. V. 15. P. 353-391.
Статья поступила в редакцию 27.04.2010 г.
• • •
условиях без постоянного контакта с морской водой. Как видно из рассмотренной выше модели, каждый из отмеченных выше факторов, прямо или косвенно, оказался включенным в нашу модель оценки времени жизни супралиторального сообщества.
Анализ статмодели показал, что выбранные в качестве независимых факторы «участок исследования», «степень открытости волновому воздействию» с высокой степенью достоверности (р < 0,01) оказывают влияние на биомассу зообентоса наиболее полно - весной (43%), снижаясь соответственно до 36 и 31% летом и осенью.
УДК 551.46(556)
ТЕРМИНЫ И МЕТОДЫ РАСЧЕТА ФОНОВОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ
В МОРСКОЙ ВОДЕ
©гою Монахова Г.А., Татарников В.О.*, Попова Н.В.**
Дагестанский государственный университет *ГУ «Каспийский морской научно-исследовательский центр»
**000 «Каспийская нефтяная компания»
