CC BY
78
4. Брокгауз Ф.А., Ефрон И.А. Энциклопедический словарь. Современная версия. - М.: Изд-во Эксмо, 2003. - 672 с.
5. Даль В.И. Толковый словарь русского языка. Современная версия. - М.: ЗАО Изд-во ЭКСМО-Пресс, 2002. - 736 с.
6. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений / под ред. акад. Е.Н. Павловского. - М.; Л., 1951. - Т. 4. - 500 с.
7. Лопатин В.В., Лопатина Л.Е. Малый толковый словарь русского языка. - М.: Рус. яз.,
1990. - 704 с.
8. Носков Н.М. Основы этологии. - Горький: Волго-Вятское кн. изд., 1973. - 256 с.
9. Отрыганьев Г.К. Как приручили животных. - М.: Колос, 1972. - 122 с.
10. Словарь иностранных слов. 14-е изд., испр. - М.: Рус. яз., 1987. - 608 с.
11. Ней Е.B. Domestication and the evolution of behavior // Jn. E. S.E. Hafez (Ed). The behavior of domestic animals. (2 d Ed). - Baltimore: Williams and Wilkins, 1969. - P 22-42.
УДК 519.241.6: 519.25: 581.55: 634.948
Аверкиева Ирина Юрьевна, Припутина Ирина Владимировна
Учреждение Российской академии наук Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (Пущино Московской области)
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ТЕХНОГЕННОЙ ЭМИССИИ НА ПИТАТЕЛЬНЫЙ РЕЖИМ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ПОДМОСКОВЬЯ
В статье рассмотрено влияние техногенной эмиссии оксидов азота (NO) на питательный режим (обеспеченность азотом) почв лесных биогеоценозов Московской области на основе анализа почвенно-геохимических, геоботанических и других экосистемных показателей.
Ключевые слова: оксид азота, питательный режим, лесные экосистемы.
Леса Подмосковья имеют особое экологическое значение для столичного региона, выполняя важнейшие средообразующие, рекреационные и прочие функции. При этом на протяжении многих столетий они испытывают разноплановое антропогенное воздействие, интенсивность и специфика которого меняются во времени. Начиная с 70-х-80-х гг. прошлого века, заметным фактором техногенного влияния на состояние лесных биогеоценозов Московской области является эмиссия атмосферных поллютантов, в т.ч. оксидов азота (N0 ). В отечественной литературе практически отсутствуют экспериментальные данные по анализу влияния техногенных нагрузок азота на продуктивность, видовой состав и экологическое состояние лесов. В то же время, мониторинговые исследования, выполняемые в Европе, свидетельствуют о существенной трансформации биогеохимического цикла азота в лесных экосистемах в результате повышенного поступления соединений азота с атмосферными выпадениями, что ведет к различным экологическим проблемам ^гепПек, Т^гпеМ, 1992; ВоЬЫпк et а1., 2003).
Для Центральной России в целом и для Московской области в частности специалистами прогнозируется рост эмиссии оксидов азота в ближайшие годы (Соколовский, 2004), что может привести к увеличению атмосферной поставки азота в экосистемы. В этой связи, исследования по оценке экологического состояния, питательного режима и устойчивости лесов Подмосковья в отношении воздействий эвтрофирующих и кислотообразующих соединений азота приобретают особую актуальность.
Целью данной работы был анализ почвенногеохимических и геоботанических показателей, характеризующих питательный режим (обеспеченность азотным питанием) лесных экосистем Подмосковья, с учетом влияния на эти показатели природных и техногенных факторов. В задачи исследования входили: (I) оценка параметров и преобладающих форм поступления азота с атмосферными выпадениями; (II) определение содержания доступных растительности форм азота в почвах; (III) характеристика обеспеченности фитоценозов азотным питанием на основе геобота-нических показателей (экологических шкал); (IV) анализ зависимости азотного статуса лесных
- точки проведения полевых исследований
Выброс оксидов азота в атмосферу (т/га) (по данным http:-www.ecomo.iu)
I бол** 0.1
О
□
0.05 • 0.1 0.01 • 0.05 0.005 • 0.01 0.002 - 0.005 моиоо 0.002
Рис. 1. Схема расположения ключевых участков на территории Московской области.
В качестве карты-основы использована карта выброса оксидов азота в атмосферу, представленная на сайте Общества охраны природы Московской области http://www.ecomo.ru.
биогеоценозов от природных и техногенных факторов.
В качестве объектов исследований в данной работе рассматриваются типичные для Подмосковья лесные биогеоценозы, различающиеся по составу древостоев, видовой структуре напочвенного покрова и почвенным характеристикам, расположенные на разном удалении от потенциаль-
ных источников эмиссии техногенного азота (автотрасс, предприятий энергетики и др.). Исследовано более 20-ти ключевых участков, отражающих существующее разнообразие почвенно-геохимических и геоботанических условий территории Московской области, включая территорию Приокско-Террасного государственного природного биосферного заповедника (далее ПТБЗ).
Таблица1
Краткая характеристика исследованных типов леса
Номер в базе данных Преобладающие породы древесного яруса Преобладающие виды напочвенного покрова Преобладающий тип почв
1 Береза Лугово-опушечные Дерново-подзолистые преимущественно суглинистые
2 Осина Разнотравье Дерново-подзолистые и серые лесные преимущественно суглинистые
3 Ель с участием березы, осины, дуба Неморальные или разнотравье Дерново-подзолистые и серые лесные преимущественно суглинистые
4 Ель Осоковые и разнотравные Дерново-подзолистые преимущественно суглинистые
5 Сосна с участием березы Неморальные Дерново-подзолистые преимущественно песчаные и супесчаные
Схема расположения ключевых участков показана на рисунке 1. Фитоценозы ключевых участков в зависимости от преобладающего состава древесных ярусов и напочвенного покрова были подразделены на пять типов леса в соответствии с классификацией Сукачёва (табл. 1).
Полевые исследования проводились на выбранных ключевых участках в 2009-2011 гг. и включали отбор проб снега (в конце каждого зимнего сезона), почвенно-геохимическое опробование и выполнение геоботанических описаний (в середине вегетационного сезона). Дополнительно, на территории ПТБЗ в течение вегетационных сезонов 2010-2011 гг. проводился мониторинг динамики минеральных соединений азота в почвах.
Пробы снега отбирались в конце марта по общепринятой методике (Глазовский и др., 1983). Снег (смешанный образец из 5-ти или 10-ти снежных кернов с фиксированным диаметром) отбирался раздельно на открытых участках и под древесным пологом с площади 5-10 м2. В лаборатории образцы растапливались при комнатной температуре и фильтровались для удаления пыли и растительного опада, измерялся объем полученной талой воды. За трехлетний период было отобрано 56 проб.
Геоботанические описания площадок включали характеристику структуры древостоев, видового состава и оценку обилия видов напочвенного покрова.
Почвенные пробы отбирали из верхнего гумусового горизонта (до глубины 10 см), с учетом того, что в лесных биогеоценозах таежно-широколиственной зоны для этого слоя характерны наибольшие насыщенность корней и активность микробиоты, и здесь же содержится основной пул органических и минеральных соединений азота (Почвы..., 1979; Звягинцев и др., 2005). С площадки (примерно в 10 м2) методом конверта брался смешанный образец из 5-ти индивидуальных проб. Общее число почвенных проб - 130.
Мониторинг динамики минеральных соединений азота в почвах ПТБЗ выполнялся по такой же схеме (смешанный образец из 5-ти индивидуальных проб с площадки в 10 м2). Опробование проводилось с периодичностью один раз в 2 недели на 4-х площадках под разными типами дре-востоев (смешанным хвойно-широколиственным, осиново-березовым, еловым и сосновым). В связи с особенностями снеготаяния в 2010 г., отбор почвенных проб в ПТБЗ начали в середине
мая, в 2011 г. - в конце апреля. Опробование проводилось до середины ноября.
Химико-аналитическая часть работы включала определение в пробах талой снеговой воды и в почвах концентраций минеральных соединений азота: нитратов (N-NO3) и обменного аммония (N-NH4). Определение проводили калориметрическим методом, используя фенолятги-похлоритную реакцию в модификации В.Н. Ку-деярова (1965, 1969). В почвенных пробах дополнительно по общепринятым методикам определялись стандартные почвенные показатели (рН, содержание органического вещества, гранулометрический состав, содержание обменных катионов и др.); общее содержание азота определено методом кислотного озоления (Воробьёва, 2006).
Обработка геоботанических данных включала в себя эколого-ценотическую характеристику видов и анализ видовой структуры напочвенного покрова на ключевых участках с использованием программы EcoScaleWin (Зубкова и др.,
2008), что позволило оценить условия обеспеченности почв ключевых участков азотом по соответствующим экологическим шкалам Г.Эллен-берга и Д.Н. Цыганова.
Будучи важнейшим элементом питания растений, азот традиционно относится к числу лимитирующих факторов продуктивности фитомассы во многих природных экосистемах, включая леса умеренной зоны. При этом его суммарные запасы в лесных экосистемах могут составлять от 1,5-3 до 8-20 т/га и выше, в зависимости от типа леса и почвенно-климатических условий (Федо-рец, Бахмет, 2003). Отмечаемое «лимитирование по азоту» связано с высокой замкнутостью био-геохимического цикла азота в лесных биогеоценозах и относительным недостатком в лесных почвах доступных растениям минеральных и простых органических соединений азота. Считается, что преобладающей формой минерального азота в лесных почвах, особенно на поздних стадиях сукцессии фитоценозов, являются аммонийные соединения (Умаров и др., 2007). Они же преобладают в составе атмосферных выпадений азота в фоновых районах (Sutton et al., 2009). Однако в силу активного поглощения азота биотой, содержание N-NH4 в корнеобитаемом слое почв, как и суммарное содержание минеральных форм обычно не велико. Высокая сбалансированность всех звеньев азотного цикла в лесах, как правило, ограничивает «непродуктивные» потери азота из
лесных экосистем в результате вымывания нитратов или эмиссии N2 и N2O в атмосферу из почв в результате развития процессов денитрификации (Умаров и др., 2007; Gundersen, 1995; Nave et al.,
2009).
Техногенная эмиссия азота, в которой преобладают оксиды NO и NO2, ведет к интенсификации миграционных потоков минеральных соединений азота из атмосферы в экосистемы за счет их дополнительного поступления с осадками или сухого осаждения. На первоначальных стадиях это обусловливает активное поглощение «дополнительного» легкоусвояемого азота биотой и увеличение продуктивности природных фитоценозов, но по мере «насыщения» экосистем происходит нарушение исторически сложившегося масс-баланса азота, сопровождающееся целым рядом экологических изменений, ведущих, в том числе, к снижению устойчивости лесных биогеоценозов (De Vries et al., 2002).
Современный питательный режим лесов Подмосковья в отношении обеспеченности почв азотного питания определяется совокупным влиянием многих факторов, включая антропогенные. В соответствии с классификацией 1997 года, на территории области преобладают дерново-подзолистые и серые лесные почвы, сформировав-
шиеся под лесной растительностью на отложениях различного состава и генезиса, что определяет разнообразие и доступность элементов питания и щелочно-кислотные условия почв (Анненская и др., 1997). Предыдущими исследованиями (Башкин, 1987; Припутана, 1996) показано, что общее содержание азота в гумусовых горизонтах лесных почв Московской области составляет около 0,1-0,25% и заметно уменьшается с глубиной (до 0,02-0,05%). На долю минеральных соединений (нитратных и аммонийных) приходится не более 2-3% от общего содержания азота, что обусловливает средние концентрации N-N03 и №МН4 в верхних горизонтах, равные 1,11,7 мг N / 100 г почвы для каждой из форм, а на глубинах ниже 20-ти см - около 0,1-0,5 мг N / 100 г.
В исследованных нами почвах ключевых участков общее содержание азота соответствовало полученным ранее данным, составляя для верхних гумусовых горизонтов в среднем 0,1-0,2%. Концентрации №ЫН4 в середине вегетационного сезона изменялись от 0,15 до 1,6 мг N / 100 г почвы (в среднем - 0,4-0,8 мг N / 100 г). Содержание нитратов изменялось от 0,1 до 1,4 мг N-N03 / 100 г почвы (в среднем 0,3-0,6 мг N / 100 г). Суммарные концентрации доступных растительности минеральных форм азота для большинства рас-
Рис. 2. Динамика климатических показателей (верхний график) и содержания минеральных соединений азота в гумусовом горизонте почв ПТБЗ (нижний график)
в течение вегетационного сезона 2010 года.
На верхнем графике: красная сплошная линия - среднесуточная температура воздуха (оС), синие пуансоны - количество осадков (мм)
смотренных биогеоценозов составляли 11,5 мг N / 100 г почвы.
Однако анализ динамики минеральных соединений азота в почвах ПТБЗ в течение вегетационных сезонов 2010 и 2011 гг. показал, что, на фоне относительно равномерного распределения концентраций, аналогичных указанным выше, в лесных почвах возможны отдельные «пиковые» повышения концентраций как N-N0^ так и №ЫН4 до 3-5 мг N / 100 г почвы. С агрохимических позиций (Гамзиков, 2000), такой уровень обеспеченности фитоценозов азотным питанием оценивается как повышенный. Эти разовые «пики» в мае-июне 2010 года совпадали по срокам с предшествующими им интенсивными осадками и последующим повышением суммарных суточных температур воздуха до +20оС и выше (рис. 2). Подобное сочетание погодных условий, по-видимому, приводит к усилению микробной активности почв, повышению скорости минерализации органического вещества и образованию повышенного пула минерального азота в гумусовом горизонте лесных почв, что и было зафиксировано при опробова-
нии. В начале вегетации минеральный азот, как правило, «перехватывается» биотой. В случае же увеличения концентраций нитратов в середине или во второй половине вегетационного сезона, когда лесная растительность меньше нуждается в азотном питании, образование «свободного пула» минерального азота может привести к его потерям из почв в результате развития процессов денитрификации или вымывания нитратов.
По мнению специалистов, индикаторным критерием, отражающим возможность выноса нитратов из почв в почвенно-грунтовые воды, является соотношение в почвах концентраций углерода и азота (С/N). В исследованных нами почвах при содержании гумуса в верхних горизонтах 2-9% (или в пересчете на С 1,5-5,5%) соотношение С/N изменяется в пределах 10-32, и преобладают почвы с величиной С/N 17-21. Согласно De Vries с соавторами (2002), при величинах С/Ы<24-25 в лесных почвах формируются условия, благоприятные для вымывания нитратов. Фактором, снижающим значение С/N в почвах, является повышенное поступление азота
Рис. 3. Специфика атмосферной поставки соединений азота в лесные экосистемы Московской области в зимний период (по данным снегосъемки 2009-2011 гг.
В качестве карты-основы использована карта загрязнения воздуха оксидами азота, представленная на сайте Общества охраны природы Московской области http://www.ecomo.ru.
с атмосферными выпадениями, что ведет к ускоренной минерализации органического вещества.
Согласно полученным нами данным, поступление азота в лесные экосистемы Подмосковья в течение зимнего сезона определяет суммарные концентрации его минеральных соединений в талых снеговых водах от 0,2-0,5 до 2-2,6 мг N / л (в среднем - 0,8-1 мг N / л). Уровень концентраций аммонийных соединений в снеге составляет
0,1-1,6 мг N / л (в среднем - 0,2-0,35 мг N / л). Более высокая поставка №ЫН4 отмечается для юго-восточных сельскохозяйственных районов области, но в большинстве исследованных проб снега преобладали нитраты, концентрация которых изменялась от 0,15 до 2,4 мг N-N03 / л (в среднем - 0,4-0,7 мг N / л). Повышенное содержание N-N03 характерно для проб, отобранных в 20-ти-30-тикилометровой зоне атмосферного переноса поллютантов от столичной агломерации, что свидетельствует о влиянии техногенной эмиссии N0,^ на азотный цикл в данных районах Московской области (рис. 3).
Корреляционный анализ подтверждает преобладающее влияние нитратов на суммарный уровень минерального азота в снеге; коэффициент парной корреляции равен 0,86 (для аммония аналогичный коэффициент равен 0,62). Также выявлена зависимость между содержанием минерального азота в снеге и концентрацией нитратов в почве; соответствующий коэффициент корреляции равен 0,7.
В рамках нашего исследования данные о содержании минерального азота в талых снеговых водах представляют интерес, как показатели обеспеченности лесной растительности доступным азотом в начальный период вегетации, когда процессы микробного разложения органического вещества еще замедлены. Кроме того, талые снеговые воды формируют необходимый для роста древесной растительности запас почвенной влаги и элементов питания на глубине. Согласно имеющимся экспериментальным оценкам (ВоЬЫпк et а1., 2003), концентрации азота в почвенном растворе ниже 0,4 мг N / л соответствуют условиям оптимального питания олиготроф-ных видов напочвенного покрова (лишайников, мхов и др.); при концентрациях выше 0,6-1 мг N / л наблюдается вытеснение мезотрофных кустарничков более эвтрофными видами, например злаковыми; а при уровне содержания азота выше 23 мг/л - замена злаковой растительности широ-
котравьем. Таким образом, во многих из исследованных нами биогеоценозов Московской области условия азотного питания в начальный период вегетации соответствуют (удовлетворяют) «требованиям» мезотрофных и эвтрофных видов напочвенного покрова.
Естественно, что распространение тех или иных видов растительности в конкретных местообитаниях зависит от многих факторов, лишь одним из которых является обеспеченность почв азотом, потребность в котором различна у разных видов. Выполненные на ключевых участках геоботанические описания позволили нам провести экологическую оценку местообитаний по шкалам богатства почв азотом (использованы шкалы Д.Н. Цыганова и Г.Элленберга). Как показал анализ полученных данных, во всех исследованных фитоценозах присутствуют виды нитро-фильной свиты, являющейся индикатором богатых минеральным азотом местообитаний. Одновременно, на многих площадках обнаружены олиготрофные виды, типичные для лесов Подмосковья. Оценка средних показателей обеспеченности биогеоценозов азотным питанием характеризует почвы Московской области как средне обеспеченные азотом или переходные к почвам, богатым азотом. Статистический анализ данных выявил зависимость между показателями (баллами), характеризующими экологические условия ключевых участков по шкале богатства почв Цыганова, и долей нитратов в снеговых водах; коэффициент корреляции равен 0,86.
Полученные данные показывают, что в лесных почвах Московской области в течение всего сезона вегетации присутствует пул доступных растениям минеральных соединений азота, соответствующий суммарным концентрациям 12 мг N / 100 г почвы. В зависимости от сочетания почвенно-геоботанических и климатических условий в конкретных местообитаниях возможно кратковременное повышение концентраций лабильного пула азота в почвах до 3-х-5-ти мг N /100 г почвы. Преобладание нитратов в составе атмосферных выпадений и их наличие в почвах в течение всей вегетации можно рассматривать как свидетельство влияния техногенной эмиссии N0 на биогеохимический цикл азота и питательный режим лесных биогеоценозов Подмосковья. При пониженной потребности лесной растительности в азотном питании во вторую половину вегетационного сезона и при благоприятных почвен-
но-геохимических условиях свободный пул N-N03 в почвах может способствовать развитию процессов денитрификации и (или) вымыванию нитратов с почвенно-грунтовым стоком, определяя соответствующие экологические риски.
Благодарности. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (гранты № 07-05-00492 и N° 09-04-01209). Авторы признательны В.П. Смирновой и Т.Н. Мякшиной за помощь в выполнении химико-аналитических работ, А.М. Ермолаеву и Е.В. Зубковой за консультации по анализу геоботанических данных. Выражаем благодарность администрации Приокско-Террас-ного государственного природного биосферного заповедника за предоставленную возможность проведения мониторинговых исследований.
Библиографический список
1. Анненская Г.Н., Жучкова В.К., Калинина В.Р. и др. Ландшафты Московской области и их современное состояние. - Смоленский гуманитарный ун-т, 1997. - 296 с.
2. Башкин В.Н. Агрогеохимия азота. - Пущи-но: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1987. - 270 с.
3. Теория и практика химического анализа почв / под ред. Л.А. Воробьёвой. - М.: ГЕОС, 2006. - 400 с.
4. ГамзиковГ.П. Принципы почвенной диагностики азотного питания полевых культур и применения азотных удобрений // Совершенствование методов почвенно-растительной диагностики азотного питания растений и технологий применения удобрений на их основе. - М., 2000. - С. 33-46.
5. ГлазовскийН.Ф., ЗлобинаА.И., УчватовВ.П. Химический состав снежного покрова некоторых районов Верхнеокского бассейна // Региональный экологический мониторинг. - М.: Наука, 1983. - С. 67-86.
6. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. -М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.
7. Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геобо-танических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoSca1eWin. Учебное пособие. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2008. - 96 с.
8. КудеяровВ.Н. Калориметрическое определение аммонийного азота в почвах и растениях феноловым методом // Агрохимия. - 1965. - №1. - С. 146-150.
9. Кудеяров В.Н. Калориметрическое определение нитратов в почвах методом восстановления их до аммиака // Агрохимия. - 1969. - №1. -
С. 102-106.
10. Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Тереши-на Т.В. и др. Почвы СССР - М.: Мысль, 1979. - 380 с.
11. Припутина И.В. Распределение соединений азота в ландшафтах Московской области: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. - М., 1996.
12. Рябошапко А.Г., Брюханов П.А., Бруски-на И.М. Мониторинг атмосферного трансграничного переноса загрязняющих веществ // Труды ЦЛГПБЗ. - Великие Луки, 2007. - С. 354-362.
13. Свистов П.Ф., Першина Н.А., Полищук А.И. Ежегодные данные по химическому составу атмосферных осадков за 1996-2000 гг - М.: Метеоагентство Росгидромета, 2006. - 226 с.
14. Соколовский В.Г. Атмосферный воздух России // Использование и охрана природных ресурсов в России. - 2004. - .№6. - С. 88-100.
15. УмаровМ.М., КураковА.В., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почвах. - М.: ГЕОС, 2007. - 138 с.
16. Федорец Н.Г., Бахмет О.Н. Экологические особенности трансформации соединений углерода и азота в лесных почвах. - Петрозаводск: КНЦ РАН, 2003. - 240 с.
17. Bobbink R., Ashmore M., Braun S., Fluckiger W., Van den Wyngaert I.J.J. (2003). Empirical nitrogen critical loads for natural and semi-natural ecosystems: 2002 update. In Empirical critical loads for Nitrogen. Environmental Documentation No. 164. Air., eds. D.Achermann & R.Bobink, pp. 43-170. Swiss Agency for Environment, Forests and Landshape SAEFL, Bern.
18. De Vries W., Reinds G.J., Van Dobben H., DeZvart D. et al. (2002) Intensive monitoring of forest ecosystems in Europe. Technical Rapport EC. UN/ ECE. Brussels, Geneva (http://www.icp-forests.org/ TRLII20002.pdf).
19. Gundersen P. (1995) Nitrogen deposition and leaching in European forests - preliminary results from a data compilation // Water. Air and Soil Pollution 85, 1179-1184.
20. Grinnfelt P, Thornelof E. Critical Loads for nitrogen - report from a workshop held at Lokederg (1992). Sweden.
21. Nave L.E., Vance E.D., Swanston C., Curtis P. (2009) Impacts of elevated N inputs on north temperate forest soil C storage. C/N and net N-mineralization // Geoderma 153: 231-240.
22. Sutton M., Reis S., Baker S.M. (Eds.) Atmospheric ammonia: Detecting emission changes and environmental impacts (2009). Springer.
