CC BY
40
2009
Известия ТИНРО
Том 157
УДК 597.562(265.53)
Е.Е. Овсянников*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ОЦЕНКА УРОЖАЙНОСТИ ПОКОЛЕНИЙ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ
По данным о численности возрастных групп минтая в северной части Охотского моря в 1984-2008 гг. оценена урожайность 33 поколений 1975-2007 годов рождения. Урожайность оценивали с помощью двух подходов. Первый позволял провести ретроспективную оценку урожайности по численности 1-9-годовиков, а второй — перспективную по индексу численности ближнего пополнения (3-4-годовиков), что дает возможность оценить урожайность поколения до его вступления в нерестовый и промысловый запас. Было проведено сопоставление оценок урожайности с многолетними данными о вылове и динамике нерестового запаса. Показано, что высокий уровень запаса поддерживался несколькими сверхурожайными и урожайными поколениями, средний — одним урожайным и одним средне-урожайным или двумя среднеурожайными поколениями, а низкий уровень — одним урожайным или среднеурожайным и низкоурожайными поколениями. Также для поколений с разным уровнем урожайности были рассчитаны коэффициенты общей смертности. Наибольшие различия в коэффициентах наблюдались у неполовозрелого минтая, при этом максимальная смертность фиксировалась у пополнения высокочисленных поколений, а минимальная — у малочисленных. Наименьшая смертность была отмечена в возрасте массового полового созревания. У половозрелых особей поколений разной урожайности различия в коэффициентах общей смертности были несущественны.
Ключевые слова: Охотское море, минтай, численность, возраст, поколения, урожайность, пополнение, коэффициент общей смертности.
Ovsyannikov E.E. Walleye pollock year classes abundance assessment in the northern Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 157. — P. 64-80.
Abundance of 33 year classes (generations of 1975-2007) of walleye pollock in the northern Okhotsk Sea is assessed on the base of its age groups number in the 1984-2008. Two approaches are used: by number of first nine age groups and by average number of recruits (3-years and 4-years old fish). The first approach gives retrospective estimation of the year-classes abundance, but the second one gives perspective estimation and possibility to predict the abundance of year classes before their entry in spawning stock. The assessments of year-classes abundance are compared with the long-term data on the pollock catch and its spawning stock. The cases of high stock were provided by several super-strong and strong year classes, the cases of average stock — by one strong and one average year classes or two average year classes, and the cases of low stock — by one strong or one average year class and others very weak year classes. Besides, coefficients of annual mortality are calculated for year classes with different abundance. These coefficients differed essentially for immature fish: the
* Овсянников Евгений Евгеньевич, научный сотрудник, e-mail: eeovsyannikov@ tinro.ru.
fish of super-strong year classes had higher mortality, and the fish of very weak year classes had lower mortality. The minimum mortality was indicated for first-maturing fish. The mortality coefficient of mature fish almost did not depend on year-classes abundance.
Key words: Okhotsk Sea, walleye pollock, year-classes abundance, age, year class, recruits, annual mortally coefficient.
Введение
Численность минтая в Охотском море подвержена значительным межгодовым колебаниям. Наиболее продолжительный ряд наблюдений по динамике численности минтая имеется для прикамчатских вод. В этом районе во второй половине 1950-х гг. численность минтая была невысокой, в 1960-е гг. она начала увеличиваться (Качина, Сергеева, 1981). В последующие годы высокая численность была отмечена в первой половине 1970-х, в середине 1980-х и в середине 1990-х гг. (Золотов и др., 1987; Шунтов, 1998; Фадеев, 2001; Балыкин и др., 2002). Во всей северной части Охотского моря высокая численность минтая наблюдалась в середине 1980-х и в первой половине 1990-х гг., а во второй половине 1990-х произошло ее снижение до минимальных значений (Фадеев, Смирнов, 1994; Зверькова, 1999, 2003; Авдеев и др., 2001; Фадеев, 2001; Фадеев, Веспестад, 2001).
По мнению большинства исследователей (Фадеев, 1990; Шунтов, 1993; Авдеев и др., 2001; Смирнов, 2005), колебания численности минтая в Охотском море в первую очередь связаны с появлением поколений различной урожайности. В периоды высокой численности нерестовый и промысловый запас состоит из нескольких урожайных поколений, а в периоды низкой — представлен неурожайными генерациями. Так, высокий уровень запаса в середине 1980-х (максимум в 1987 г. — 9,7 млн т) был связан с появлением во второй половине 1970-х гг. серии урожайных поколений. После этого наблюдался период снижения, и лишь появление двух урожайных поколений в 1988 и 1989 гг. привело к очередному увеличению нерестового запаса в середине 1990-х гг. В результате этого в 1995 г. запас достиг величины 8,9 млн т (Авдеев и др., 2001). Поколения, родившиеся в 1990-е гг., не соответствовали тому высокому уровню урожайности, который был у поколений второй половины 1970-х и конца 1980-х гг., поэтому во второй половине 1990-х гг. началось стремительное сокращение запаса. К 2000 г. он снизился до исторического минимума — 1,7 млн т (Смирнов и др., 2002). В начале 2000-х гг. нерестовый запас оставался на низком уровне, и лишь к середине этого десятилетия поднялся до среднего уровня (Авдеев и др., 2008а, б). Таким образом, вопрос об оценке урожайности поколений минтая по-прежнему актуален. Во многом наши представления о состоянии запасов и перспективах промысла зависят от их точности. Адекватная оценка пополнения дает возможность своевременно реагировать и прогнозировать эффективность промысла, а также корректировать уровень изъятия, а значит и величину ОДУ.
Ранее оценки урожайности поколений для восточноохотоморского минтая были выполнены Т.Ф. Качиной и Н.П. Сергеевой (1981). По данным икорных съемок 1974-1979 гг. и динамике уловов на траление у среднетоннажного флота за 1963-1979 гг. они рассчитали численность 17 поколений минтая в 6-годова-лом возрасте (т.е. возрасте, когда минтай полностью созревает и входит в нерестовый запас) и по численности этой возрастной группы определили уровень урожайности. Н.С. Фадеев (2001) дополнил ряд наблюдений этих авторов до 1988 г., а также проанализировал данные прямых учетных съемок 1984-1999 гг. и определил урожайность поколений минтая, родившихся до 1997 г. Таким образом, оценки урожайности поколений охватили только периоды высокой и средней численности минтая.
К настоящему времени накоплен довольно обширный массив данных, который охватывает периоды как высокой, так и рекордно низкой численности минтая в северной части Охотского моря. В связи с этим данные о предельных значениях численности отдельных поколений были существенно дополнены, что дает возможность оценить урожайность контрастных по численности генераций. Цель настоящей работы — уточнить и дополнить оценки урожайности поколений, полученные при разном состоянии запасов минтая.
Материалы и методы
В работе использованы результаты учетных ихтиопланктонных съемок, выполненных в северной части Охотского моря в весенний период 1984-2008 гг. Оценки численности минтая сделаны с помощью ихтиопланктонного метода (Фадеев, 1999). Методика сбора и обработки результатов этих съемок стандартная и неоднократно описана в публикациях (Фадеев, Смирнов, 1987; Авдеев и др., 2005, 2007; Авдеев, Овсянников, 2006). Данные о численности возрастных групп минтая за период с 1984 по 1999 г. взяты из работы Н.С. Фадеева (2001). Этот массив был дополнен материалами аналогичных съемок, выполненных в 2000-2008 гг., т.е. в годы, когда запасы минтая достигли минимума и начали постепенно восстанавливаться. В результате получился обширный массив данных по численности возрастных групп минтая за 25 лет, что позволило оценить урожайность 33 поколений минтая, родившихся в период с 1975 по 2007 г. Урожайность поколений оценивалась отдельно для северо-восточной и северозападной части и в целом для всей северной части Охотского моря. Это разделение во многом обусловлено промысловым районированием и необходимостью прогнозирования запасов минтая отдельно для этих частей моря. По ряду причин зал. Шелихова не был включен в расчеты: во-первых, из-за тяжелой ледовой обстановки в этом районе не всегда удается выполнить съемку в стандартные сроки и в полном объеме, во-вторых, большинство половозрелых особей заходят в залив только на нерест, а при межгодовой изменчивости сроков нереста производители не всегда на момент проведения съемки уже находятся на этом нерестилище.
Для оценки урожайности была проанализирована численность поколений минтая по возрастам. Урожайность минтая оценивали по пяти критериям (рис. 1). За критерий урожайности были приняты границы доверительных интервалов средней численности рассматриваемых поколений одного возраста. К сред-неурожайным поколениям были отнесены поколения, численность которых в конкретном возрасте не выходила за пределы верхней и нижней границы доверительного интервала среднего при надежности 0,80. К урожайным и неурожайным были причислены поколения, численность которых была выше или ниже упомянутых границ, но не выходила за пределы доверительного интервала при надежности 0,99. Соответственно сверхурожайными и низкоурожайными считались поколения, численность которых была выше или ниже границы доверительного интервала среднего при надежности 0,99. Такой тип деления был выбран потому, что численность минтая одной возрастной группы у разных поколений существенно различалась и наблюдался очень широкий разброс между минимальными и максимальными значениями. Довольно часто эти различия составляли десятки, реже сотни раз, а у годовиков они достигали даже тысяч раз. В результате для рассматриваемого периода оказалось некорректным использовать доверительный интервал 0,95, так как его границы были достаточно широки и в них оказывалось большинство значений численности. В то же время выше этой границы находились значения численности разных поколений, которые различались в десятки раз.
0,80
0,99
Рис. 1. Схема оценки урожайности поколений минтая
Fig. 1. The schema assessment of abundance pollock year-classes
Также была выполнена оценка общей смертности для поколений различной урожайности. Для этого была рассчитана средняя численность поколений, соответствующих разным уровням урожайности. На основе этих данных определялись средние годовые коэффициенты общей смертности (годовая убыль). Общий годовой коэффициент смертности был определен как число рыб, погибших за год, деленное на их число в начале сезона (Рикер, 1979).
Результаты и их обсуждение
Соотношение возрастных групп минтая в северной части Охотского моря в 1984-2008 гг. представлено на рис. 2. Как видим, в районе встречался минтай в возрасте от 1 до 17 лет. Как в северо-восточной, так и в северо-западной части моря максимальной была доля 3-годовиков, доля следующих возрастных групп постепенно снижалась до 9-годовиков, а у рыб 10 лет и старше была практически незаметна и в сумме не превышала 1 % общей численности. На рассматриваемом графике левая часть кривых, соответствующая возрастным группам 1- и 2-годовиков, демонстрирует, что они не полностью улавливаются орудиями лова. По У.Е. Рикеру (1979) это кривые селективности. Причиной этого, вероятно, является их низкая уловистость, связанная как с размерами (в период съемок это рыбы длиной от 8 до 25 см), так и с особенностями обитания. Обычно эти возрастные группы образуют очень локальные скопления, прижатые ко дну на шельфе (годовики) или на свале глубин (двухгодовики) (Авдеев, Овсянников, 2001), при этом в районах со сложным рельефом дна они почти недоступны для траловых обловов. Правая часть кривых, начиная с 3-годовиков, демонстрирует ежегодную убыль возрастных групп. По характеру кривых можно заключить, что эти возрастные группы во время съемок учитывались достаточно хорошо, а их убыль была обусловлена смертностью, т.е. это кривые выживания (Рикер, 1979).
Учитывая, что доля рыб в возрасте 10 лет и старше была ничтожна, оценка урожайности была выполнена только для первых 9 возрастных групп. Уровень урожайности оценивали отдельно для каждой из этих групп. Полученные оценки были сведены в таблицы, для наглядности уровням урожайности были присвоены оценки по пятибалльной шкале: 1 — низкоурожайное, 2 — неурожайное, 3 — среднеурожайное, 4 — урожайное, 5 — сверхурожайное (табл. 1-3). Итоговая оценка была получена по максимальному количеству совпадений оценок урожайности.
Возраст, год
Рис. 2. Соотношение возрастных групп минтая в северной части Охотского моря в 1984-2008 гг.
Fig. 2. Age composition of polock in the northern Okhotsk Sea in 1984-2008
Таким образом, в северо-восточной части моря из поколений, родившихся в период с 1975 по 2007 г., сверхурожайными были 4 поколения, урожайными — 6, среднеурожайными — 8, неурожайными — 9, низкоурожайными — 6 поколений (табл. 4). Отметим, что во второй половине 1970-х гг. здесь не появилось ни одного неурожайного и низкоурожайного поколения, а в 1990-е гг. — ни одного урожайного и сверхурожайного. В северо-западной части моря сверхурожайными были 7 поколений, урожайными — 5, среднеурожайными — 8, неурожайными — 7, низкоурожайными — 6 поколений. Все поколения, появившиеся во второй половине 1970-х гг., были урожайными или сверхурожайными. Из сопоставления оценок урожайности для этих двух районов видно, что во второй половине 1970-х гг. поколения с высоким уровнем урожайности появлялись в основном в северо-западной части моря, а в 1980-е гг. — в северо-восточной. В 1990-е и 2000-е гг. в этих двух районах появлялось достаточно много поколений с низким уровнем урожайности. Из сказанного можно заключить, что наиболее благоприятные условия для воспроизводства минтая во второй половине 1970-х гг. были в северо-западной части моря, а во второй половине 1980-х гг. — в северо-восточной.
В целом по всей северной части Охотского моря сверхурожайными были 5 поколений, урожайными — 9, среднеурожайными — 6, неурожайными — 7, низкоурожайными — 6 поколений (табл. 4). При этом все поколения, родившиеся во второй половине 1970-х гг., характеризовались высоким уровнем урожайности. У половины поколений, родившихся в 1980-е гг., также был высокий уровень урожайности, а у трех — средний. В 1990-е и 2000-е гг. только по два поколения были урожайными. Эта ситуация показывает, что в 1970-е и 1980-е гг. условия воспроизводства минтая были значительно благоприятнее, чем в 1990-е и 2000-е гг., что вполне согласуется с литературными данными о состоянии запасов этого вида в северной части Охотского моря (Шунтов, 1993, 1998; Авдеев и др., 2001; Зверькова, 2003; Шунтов и др., 2007).
Далее была выполнена проверка оценок урожайности, полученных по 1-9-годовикам. Как уже говорилось, нерестовый и промысловый запас возрастают в годы, когда в него входят урожайные поколения. Соответственно в такие годы увеличиваются уловы на усилие и наблюдается максимальный вылов. В возрасте 6 лет почти весь минтай (77,7-78,8 %) становится половозрелым и
Таблица 1
Оценка урожайности поколений минтая у западной Камчатки
Table 1
Assessment of abundance pollock year-classes at western Kamchatka
Поколение Оценка урожайности по 5-балльной шкале Кол-во случаев для разных уровней урожайности Итоговая оценка
Возраст, годы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 Всего
1975 3 1 1 Среднеурожайное
1976 5 3 1 1 2 Урожайное
1977 54 4 2 1 3 Урожайное
1978 5 45 5 1 3 4 Сверхурожайное
1979 3 3 45 4 2 2 1 5 Урожайное
1980 1 1 3 54 4 2 1 2 1 6 Среднеурожайное
1981 1 1 1 4 34 1 4 1 2 7 Низкоурожайное
1982 1 2 1 2 2 31 2 3 41 8 Неурожайное
1983 21 2 3 1 2 13 3 3 33 9 Неурожайное
1984 21 3 1 1 1 42 4 4 21 2 9 Низкоурожайное
1985 2 5 3 3 1 5 33 5 1 14 3 9 Среднеурожайное
1986 33 3 1 5 5 35 5 1 4 4 9 Урожайное
1987 22 2 5 5 4 55 3 31 1 4 9 Урожайное
1988 21 5 5 4 5 54 5 1 1 2 5 9 Сверхурожайное
1989 2 5 5 3 5 5 55 3 12 6 9 Сверхурожайное
1990 25 2 2 5 5 41 1 2 3 1 3 9 Среднеурожайное
1991 21 2 2 3 2 11 1 4 41 9 Неурожайное
1992 21 2 4 1 1 11 1 6 2 1 9 Низкоурожайное
1993 22 4 1 1 1 11 1 6 2 1 9 Низкоурожайное
1994 23 2 1 1 1 11 1 6 21 9 Низкоурожайное
1995 55 3 3 5 2 21 1 2 22 3 9 Среднеурожайное
1996 21 2 2 2 2 11 1 4 5 9 Неурожайное
1997 33 3 5 5 5 33 3 6 3 9 Среднеурожайное
1998 21 2 1 1 1 13 2 5 31 9 Низкоурожайное
1999 23 2 2 1 1 23 2 2 52 9 Неурожайное
2000 4 2 2 3 4 3 33 24 2 8 Среднеурожайное
2001 22 2 1 2 3 2 1 51 7 Неурожайное
2002 45 3 5 5 1 1 1 1 3 6 Сверхурожайное
2003 21 2 3 3 1 22 5 Неурожайное
2004 24 4 5 1 2 1 4 Урожайное
2005 35 3 2 1 3 Среднеурожайное
2006 21 1 1 2 Неурожайное
2007 2 1 1 Неурожайное
Примечание. Здесь и далее 1 — низкоурожайные, 2 — неурожайные, 3 — средние, 4 — урожайные, 5 — сверхурожайные поколения.
участвует в нересте текущего года (Фадеев, Раклистова, 2003). Кроме того, эта возрастная группа еще не столь сильно подверглась воздействию промысла, как последующие, составляющие промысловый запас. Поэтому динамика численности была сопоставлена с динамикой вылова. Используя литературные данные (Качина, Сергеева, 1981; Фадеев, 2001; Фадеев, Веспестад, 2001) и собственные, для района западной Камчатки удалось проследить и сопоставить динамику вылова и численность 6-годовиков для периода с 1962 по 2008 г., а
Таблица 2
Оценка урожайности поколений минтая в северо-восточной и северо-западной частях Охотского моря
Table 2
Assessment of abundance pollock year-classes at north-east and north-west Okhotsk Sea
Поколение Оценка урожайности по 5-балльной шкале Кол-во случаев для разных уровней урожайности Итоговая оценка
Возраст, годы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 Всего
1975 5 1 1 Сверхурожайное
1976 5 4 1 1 2 Урожайное
1977 54 5 1 2 3 Сверхурожайное
1978 5 55 5 4 4 Сверхурожайное
1979 2 4 55 5 1 1 3 5 Сверхурожайное
1980 1 1 4 55 5 2 1 3 6 Урожайное
1981 1 3 1 5 55 4 2 1 1 3 7 Урожайное
1982 12 1 1 3 53 3 3 13 1 8 Неурожайное
1983 221 1 1 5 32 4 3 31 1 1 9 Неурожайное
1984 2 1 2 1 4 3 33 3 2 24 1 9 Среднеурожайное
1985 2 2 1 3 3 4 33 3 1 25 1 9 Среднеурожайное
1986 222 5 5 3 22 2 61 2 9 Среднеурожайное
1987 223 5 5 3 32 1 1 33 29 Среднеурожайное
1988 2 5 5 5 5 5 31 4 1 11 1 59 Сверхурожайное
1989 2 3 5 5 5 3 13 2 1 23 3 9 Среднеурожайное
1990 222 2 2 1 11 2 3 6 9 Неурожайное
1991 2 1 1 1 1 1 11 1 8 1 9 Низкоурожайное
1992 2 1 1 2 1 2 11 1 6 3 9 Низкоурожайное
1993 2 1 2 3 3 1 11 1 5 22 9 Низкоурожайное
1994 223 3 4 1 11 1 4 22 1 9 Низкоурожайное
1995 2 5 4 5 4 3 11 1 3 11 2 29 Урожайное
1996 223 2 2 2 41 2 1 61 1 9 Неурожайное
1997 554 3 4 3 35 3 4 2 39 Урожайное
1998 3 1 1 1 4 1 33 3 4 4 1 9 Среднеурожайное
1999 2 1 1 3 1 1 23 4 4 22 1 9 Неурожайное
2000 321 1 1 1 15 5 11 18 Низкоурожайное
2001 2 1 1 1 1 1 3 5 11 7 Низкоурожайное
2002 331 1 2 1 3 12 6 Неурожайное
2003 323 3 4 13 1 5 Среднеурожайное
2004 555 5 44 Сверхурожайное
2005 555 33 Сверхурожайное
2006 25 1 12 Среднеурожайное
2007 2 1 1 Неурожайное
для североохотоморского района — с 1978 по 2008 г. Для района западной Камчатки до 1983 г. использованы расчетные численности 6-годовиков (Качи-на, Сергеева, 1981; Фадеев, 2001), а начиная с 1984 г. для обоих районов — фактические данные (рис. 3). Для поколений, родившихся в период с 1975 по 2007 г., использованы собственные оценки уровня урожайности, полученные по возрастным группам 1-9-годовиков. Для западной Камчатки для 1960-х гг. данные об урожайности поколений взяты из работы Т.Ф. Качиной и Н.П. Сергеевой (1981).
Таблица 3
Оценка урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря
Table 3
Assessment of abundance pollock year-classes at the northern Okhotsk Sea
Поколение Оценка урожайности по 5-балльной шкале Кол-во случаев для разных уровней урожайности Итоговая оценка
Возраст, годы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 Всего
1975 4 1 1 Урожайное
1976 5 3 1 1 2 Урожайное
1977 54 5 1 2 3 Сверхурожайное
1978 545 5 1 3 4 Сверхурожайное
1979 2355 5 11 3 5 Урожайное
1980 1 13 5 5 5 2 1 3 6 Урожайное
1981 1 1 1 5 4 5 2 3 1 1 2 7 Среднеурожайное
1982 1 1 1 12 4 1 2 5 2 1 8 Низкоурожайное
1983 2 1 1 2 13 12 3 4 32 9 Низкоурожайное
1984 2 1 3 1 3 1 4 3 5 3 13 1 1 9 Среднеурожайное
1985 2 5 3 3 1 5 3 3 5 1 14 39 Среднеурожайное
1986 3 2 3 3 5535 5 14 49 Урожайное
1987 2 2 3 5 5454 3 22 2 3 9 Урожайное
1988 2 3 5 5 5553 5 12 69 Сверхурожайное
1989 2 5 5 4 5544 2 2 3 4 9 Сверхурожайное
1990 2 3 2 1 3431 1 3 23 19 Среднеурожайное
1991 2 1 1 1 3 111 1 7 11 9 Низкоурожайное
1992 2 1 1 3 1111 1 7 11 9 Низкоурожайное
1993 2 1 3 2 2 111 1 5 31 9 Низкоурожайное
1994 2 3 3 2 3 111 1 4 23 9 Неурожайное
1995 5 5 3 5 5 3 11 1 3 2 49 Урожайное
1996 2 2 2 2 2 2 11 1 3 6 9 Неурожайное
1997 4 4 3 5 5434 3 3 4 2 9 Урожайное
1998 2 1 2 1 2 12 3 2 3 51 9 Неурожайное
1999 2 2 1 3 112 3 2 3 42 9 Неурожайное
2000 4 2 2 3 3 13 4 1 23 28 Среднеурожайное
2001 2 1 2 1 113 4 21 7 Низкоурожайное
2002 4 4 2 3 51 1 11 2 1 6 Среднеурожайное
2003 2 1 2 3 4 1 21 15 Неурожайное
2004 3 5 5 5 1 34 Сверхурожайное
2005 4 5 4 2 1 3 Урожайное
2006 2 4 1 12 Неурожайное
2007 2 1 1 Неурожайное
Как видно на рис. 3, динамика вылова и динамика численности 6-годовиков практически совпадают. В большинстве случаев максимальный вылов был получен в периоды, когда 6-годовики были высокочисленны, и наоборот. Подтверждает полученные оценки урожайности и динамика численности и биомассы нерестового запаса в северной части Охотского моря в 1984-2008 гг. (рис. 4). В начале этого периода высокий уровень нерестового запаса был связан с четырьмя высокочисленными поколениями. Два из них, по нашим оценкам, были сверхурожайными — 1977 и 1978 годов рождения, и два урожайными — 1976 и 1979 гг. Благодаря этим поколениям до 1987 г. запас находился на высоком уровне. В 1988 г. упомянутые поколения достигли 9 лет и более, т.е. возраста, когда численность поколения достигает низких значений. С 1988 г. численность и биомасса нерестового запаса начали снижаться. В период с 1989 по 1991 г.
1979 1978 1977 1976 9/61- | 1979 1978 1977 1976 I 1975 1979 1978 1977 9/61- | С£> о >< половина го ¿1 О 00 ф ■о X
1989 1988 1987 1986 1980 1988 1981 1980 1989 1988 1987 1986 1980-е ■о о X ш X (Г
1997 1995 1997 1995 Не было 1990-е -а о X 03
2005 ю о о 2005 ю о о 2004 ю о о ю 2000-е п: сг СО
I Не было I Не было о 9/61. | о С£> ср >< половина го ¿1
1985 1984 1981 из о 1989 1987 1986 1985 1984 Ф 00 ф ■о о ы ш — 1985 1980 00 ф ■о о 00 о о н 1980-е О -а со
1990 о 1998 X ш а .£ ш о 1997 1995 1990 X ш а .£ ш о н (Г 1990-е п: со
2002 I 0003 2006 м о о со (Г 2005 м о о о 2000-е
I Не было I Не было I Не было С£> ср >< половина го ¿1 а 5 ж
1983 1982 1983 1982 1984 1983 1982 1981 1980-е Тз 1 г
1998 1999 1996 1994 1993 1992 1991 1999 1996 1994 1993 1992 1991 1990 1999 1998 1996 1994 1993 1992 1991 1990-е ф •< "О о *
2007 2006 2003 N3 О о 2007 2002 2001 I ооог 2007 2006 2003 м о о 2000-е О" ф
¡я
п>
ы р
п>
п> ш
ь
сг н
В5
н Е
о я
п>
я
*
чз
о
*
03 05
я=
(/> 05 СГ сг
с
м р ^ о.
гч- В5
п> о р ф
О 43
3. о
о п>
к1- о ^ я
о о Р ?Г
СЛ п> П> и
м сг р
с
3
сг п>
о чз
м
к я н
ВЭ
м р
о
л к
о =
п> я я о о ч к
I
СО
'С , п> Н
05 В5
сг
С/1
п>
I
СО
о }э о
н
05 03 о\
к ь
нерестовый запас находился на среднем уровне. Основу его в эти годы составляли особи среднеурожайных поколений 1981, 1984, 1985 гг. В 1992 г. в связи с вступлением в запас урожайного поколения 1986 г. биомасса нерестового запаса возросла. В последующие годы нерестовый запас также увеличивался за счет вступления следующего урожайного поколения 1987 года рождения. Существенно он увеличился в 1994 г. благодаря сверхурожайному поколению 1988, а затем и 1989 годов рождения. Затем численность и биомасса нерестового запаса хотя и начали постепенно снижаться, но все же удерживались на достаточно высоком уровня вплоть до 1996 г. Такой уровень нерестового запаса в эти годы поддерживался благодаря двум сверхурожайным (1988 и 1989 гг.) и двум урожайным (1986, 1987 гг.) поколениям. В эти же годы в северной части Охотского моря был получен и максимальный вылов минтая — около 2 млн т (Авдеев и др., 2001; Фадеев, Веспестад, 2001). В дальнейшем высокочисленные поколения постепенно выбыли из нерестового запаса, и он достиг минимальных значений. Минимум по численности наблюдался в 1999 г., а по биомассе — в 2000 г. (рис. 4). В эти годы нерестовый запас составляли одно среднеурожайное поколение 1990 г. и малочисленные поколения начала 1990-х гг., поэтому в конце 1990-х и в начале 2000-х гг. запас был на низком уровне. Начиная с 2000 г. в нерестовый запас начали входить особи урожайного поколения 1995 г., однако ситуация с запасами не изменилась. В результате этого к 2002 г. общий вылов минтая в северной части Охотского моря сократился до 360 тыс. т (Смирнов, Авдеев, 2003). И только в 2002 г. в связи с вступлением в запас второго урожайного поколения (1997 года рождения) нерестовый запас несколько увеличился. В 2003 г. запас был представлен двумя урожайными поколениями (1995 и 1997 годов рождения), а в следующие годы в него по очереди входили среднеурожайные поколения 2000 и 2002 гг. Благодаря этому нерестовый запас постепенно достиг среднего уровня (рис. 4). Впрочем, ни одного сверхурожайного поколения в последние годы в нерестовом запасе не наблюдалось, поэтому его численность и биомасса так и не поднялись до высокого уровня.
18
16
14
12
10
10 9
'^■ЮСОГ^СОООт-СЧСО'^-ЮСОГ^СОООт-СЧСО'^-ЮСОГ^СО CQC0C0C0C0C0G)G)G)G)G)G)G)G)G)G)OOOOOOOOO 0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)000000000
Рис. 4. Динамика численности и биомассы нерестового запаса в северной части Охотского моря. Стрелками обозначены выделяющиеся по численности поколения
Fig. 4. Interannual variation of abundance and biomass of spawning stock in the northern Okhotsk Sea. The relatively numerous pollock year-classes indicated by arrows
8
7
6
5
8
4
6
3
4
2
2
0
0
Таким образом, сопоставление оценок урожайности с динамикой численности и биомассы нерестового запаса показало, что в периоды, когда запас находится на высоком уровне, в нем присутствуют несколько сверхурожайных и урожайных поколений, средний уровень обеспечивают одно урожайное и (или) два среднеурожайных поколения, а низкий уровень наблюдается при наличии в нерестовом запасе одного урожайного или среднеурожайного и низкоурожайных поколений. Из сказанного можно заключить, что оценка урожайности по численности первых 9 возрастных групп дает довольно точные результаты, но позволяет оценивать урожайность поколений только в ретроспективном плане. Однако при прогнозировании состояния запасов важно получить оценки урожайности как можно раньше, т.е. наиболее удачным было бы получить точные оценки урожайности по численности пополнения.
Следующим этапом работы было выяснение оптимальной возрастной группы, по численности которой можно достоверно оценивать урожайность поколения. Для этого были рассчитаны коэффициенты корреляции, которые приведены в табл. 5. Как видим, корреляция между численностью годовиков и последующих возрастных групп практически отсутствует, это же справедливо и для 2-годови-ков. Средние значения коэффициента корреляции были получены между 3-годо-виками и последующими тремя возрастными группами, т.е. по численности 3-годовиков можно судить, на каком уровне будет численность 4-6-годовиков. Похожая ситуация наблюдалась с 4-годовиками (по их численности можно судить, на каком уровне будет численность 5-7-годовиков) и далее при сопоставлении следующих возрастных групп. Высокие значения коэффициента корреляция были получена только при сравнении численностей 7- и 8-, 8- и 9-, и 9- и 10-годовиков, однако оценки, полученные по этим возрастам, уже нет необходимости использовать при прогнозировании, так как минтай практически полностью входит в промысловый запас к возрасту 6 полных лет.
Таблица 5
Коэффициенты корреляции по данным численности поколений минтая, родившихся с 1983 по 1998 г.
Table 5
Correlation between number of different age pollock at year-classes 1983-1998
Возраст, год 1 2 3 4 5 6 7 8 9
2 0,63
3 -0,03 0,23
4 0,23 0,32 0,53
5 0,18 0,38 0,65 0,69
6 -0,06 0,45 0,65 0,57 0,62
7 -0,16 0,17 0,43 0,53 0,65 0,67
8 -0,22 0,14 0,16 0,31 0,51 0,57 0,75
9 -0,22 0,03 0,34 0,17 0,29 0,66 0,67 0,72
10 -0,16 -0,21 -0,09 0,07 -0,07 0,21 0,50 0,51 0,75
Дополнительно было проанализировано, существует ли корреляция между численностью разных возрастных групп и средней численностью последующих возрастных групп. Как видно на рис. 5, результаты оказались близкими к оценкам, полученным при сопоставлении разных возрастных групп по отдельности. Следовательно, для оценки урожайности поколений с целью прогнозирования можно использовать только численность особей, составляющих ближнее пополнение, т.е. 3-, 4- и 5-годовиков. Однако из трех возрастных групп ближнего пополнения целесообразно исключить 5-годовиков. Это связано с тем, что в этом
74
возрасте уже почти половина особей (45,5-58,8 %) становится половозрелыми (Фадеев, Раклистова, 2003) и в связи с участием в нересте у них повышается миграционная активность. В результате часть 5-годовиков распределяется в скоплениях молоди, а другая — в скоплениях производителей (Авдеев и др., 2005), что, учитывая повышенную миграционную активность последних, может влиять на точность оценок численности 5-годовиков. Таким образом, перспективную оценку урожайности поколений минтая необходимо выполнять по 3- и 4-годови-кам. Для этого были рассчитаны индексы численности ближнего пополнения, которые представляли собой среднюю численность 3- и 4-годовиков для каждого из поколений, родившихся в период с 1981 по 2004 г. Коэффициент корреляции между индексом численности ближнего пополнения и средней численностью последующих возрастных групп составил 0,75, что соответствует высокому уровню корреляции.
1,0 -1 0,9 -0,8 -
Ё- 0,7 к
! 0,6
а.
о
0,5 -
0)
§ 0,4 Н
s -&
-& 0,3
т
о
* 0,2
0,1 -
0,0
очень высокая корреляция
средняя корреляция
слабая корреляция
очень слабая корреляция
1 и Ncp2-10 2 и Ncp3-10 3 и Ncp4-10 4 и Ncp5-10 5 и Ncp6-10 6 и Ncp7-10 7 и Ncp8-10 8 и Ncp9-10
Сравниваемые группы
Рис. 5. Результаты сопоставления численности поколений по возрастам со средней численностью последующих возрастных групп
Fig. 5. Correlation between number of year-classes at younger age and average number of the same year-classes at older age
Далее на основе средней численности 3- и 4-годовиков был определен уровень урожайности поколений для всей северной части Охотского моря (рис. 6). В данном случае разбивка на восток и запад не выполнялась, потому что подавляющее большинство молоди в этих возрастах обычно концентрируется на склонах впадины ТИНРО (Темных, 1989, 1990, 1997; Шунтов, 1993; Авдеев, Овсянников, 2001, 2006), образуя единое скопление. Оценки урожайности, полученные по индексам численности ближнего пополнения, были сопоставлены с итоговыми оценками по численности 1-9-годовиков. Как видно из данных табл. 6, всего были сопоставлены 24 пары оценок, из которых в 19 случаях, т.е. в 79 %, оценки урожайности совпали. В трех случаях были получены близкие оценки. Так, поколение 1986 г. по 1-9-годовикам было оценено как урожайное, а по индексу пополнения — как среднее. Поколения 1990 и 2000 гг. с применением этих подходов были оценены соответственно как среднеурожайные и неурожайные. И в двух случаях наблюдались несовпадения: поколения 1981 и 1993 годов рождения по разным методам были оценены как средне- и низкоурожайные. Таким образом, оценки урожайности, полученные по численности 1-9-годовиков
и индексу численности ближнего пополнения, в большинстве случаев оказались близки, что позволяет использовать этот индекс для оценки урожайности с прогностическими целями.
Поколения
Рис. 6. Динамика численности ближнего пополнения (средняя численность 3—4-годовиков) в северной части Охотского моря
Fig. 6. Interannual variation of pollock average number recruits in the northern Okhotsk
Таблица 6
Сравнение оценок урожайности разных поколений минтая в северной части Охотского моря по численности возрастных групп 1-9-годовиков (1—9) и средней численности 3- и 4-годовиков (Ср. 3-4)
Table 6
Comparison of an assessment of abundance pollock year-classes by estimated number of 1-9 years old fish and average number of 3-4 years old fish
in the northern Okhotsk Sea
Многочисленные поколения Среднечисленные поколения Низкочисленные
Сверхурожайные и урожайные С )еднеурожайные Низкоурожайные и неу зожайные
1980-е 1990-е 2000-е 1980-е 1990-е 2000-е 1980-е 1990-е 2000-е
1-9 | Ср.3-4 1-9 | Ср.3-4 1-9 | Ср.3-4 1-9 | Ср.3-4 1-9 | Ср.3-4 1-9 | Ср.3-4 1-9 | Ср.3-4 1-9 | Ср.3-4 1-9 | Ср.3-4
1986 1987 1987 1988 1988 1989 1989 1995 1995 1997 1997 2004 2004 1981 1984 1984 1985 1985 1986 1990 1993 2000 2002 2002 1981 1982 1982 1983 1983 1990 1991 1991 1992 1992 1993 1994 1994 1996 1996 1998 1998 1999 1999 2000 2001 2001 2003 2003
На основе двух способов оценки урожайности минтая, описанных в работе, для северной части Охотского моря была составлена итоговая таблица (табл. 7), с помощью которой без предварительного анализа, зная численность поколения в возрасте до 9 лет включительно, можно оценить его уровень урожайности. Для этого достаточно сопоставить имеющуюся оценку численности в конкретном возрасте с пределами численности, которые характеризуют уровни урожайности поколений. Например, средняя численность ближнего пополнения (т.е. 3- и 4-годовиков) у поколения 2000 года рождения по результатам съемок составляла 2,792 млрд экз. Это значение находится в пределах численности неурожайных поколений (2,141-4,380 млрд экз.), и, значит, эта генерация является неурожайной.
Таблица 7
Границы значений численности по возрастам, которые можно использовать для оценки уровня урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря
Table 7
The mean deviation of number different pollock age groups for an assessment of it abundance year-classes in the northern Okhotsk Sea
Численность, Возраст, год Ближ. пополн.
млрд экз. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ср.3-4)
Низкоурожайное <0,001 <2,474 <1,282 <2,615 <2,156 <1,994 <1,656 <0,718 <0,243 <2,141
Неурожайное 0,001-0,766 2,474-4,251 1,282-4,693 2,615-3,941 2,156-2,767 1,994-2,480 1,656-2,048 0,718-0,928 0,243-0,323 2,141-4,380
Среднеурожайное 0,767-3,403 4,252-7,434 4,694-10,798 3,942-6,314 2,768-3,863 2,481-3,352 2,049-2,747 0,929-1,305 0,324-0,468 4,381-8,374
Урожайное 3,404-4,878 7,435-9,214 10,799-14,211 6,315-7,641 3,864-4,476 3,353-3,840 2,748-3,139 1,306-1,517 0,469-0,550 8,375-10,614
Сверхурожайное >4,878 >9,214 >14,211 >7,641 >4,476 >3,840 >3,139 >1,517 >0,550 >10,615
Минимум 0,001 0,152 0,398 0,451 0,802 0,857 0,369 0,135 0,021 1,195
Максимум 24,486 19,002 54,178 17,734 8,097 6,816 5,428 2,969 1,140 34,623
В среднем 2,086 5,844 7,747 5,128 3,316 2,917 2,398 1,117 0,397 6,378
На основе полученных оценок была рассчитана средняя численность поколений, соответствующих разным уровням урожайности, и по ней определены средние годовые коэффициенты общей смертности (годовая убыль). Первые две возрастные группы не были использованы в расчетах, в силу того что они, как об этом уже говорилось выше, недоучитываются во время съемок. Поэтому для расчетов были использованы данные о численности возрастных групп 3-9-годо-виков. Средняя численность была рассчитана для пяти уровней урожайности и дополнительно, чтобы сгладить ошибки при осреднении данных — для трех уровней урожайности. В последнем случае к малочисленным поколениям были отнесены низкочисленные и неурожайные поколения, к среднечисленным — средне-урожайные и к высокочисленным — урожайные и сверхурожайные поколения. На рис. 7 изображены графики, демонстрирующие среднюю численность в возрасте от 3 до 9 лет у поколений с разным уровнем урожайности, а внизу — соответствующие коэффициенты общей смертности. Наибольшие различия в коэффициентах общей смертности у поколений с разным уровнем урожайности наблюдались в возрасте от 3 до 6 лет, т.е. у неполовозрелых особей. Максимальная смертность наблюдалась у пополнения высокочисленных поколений, а минимальная — у малочисленных. Вероятно, причиной этого является фактор плотности, действие которого на молодь высокочисленных поколений должно быть существеннее. В то же время независимо от уровня урожайности самая минимальная годовая убыль наблюдалась в возрасте от 5 до 6 лет, т.е. в период массового созревания. Миграционная активность созревающего минтая также увеличивается, что, вероятно, и снижает действие фактора плотности по сравнению с более младшими возрастными группами, а воздействие промысла на 5-годовиков минтая еще не столь существенно, как у более старших возрастных групп. Начиная с возраста 6 полных лет и старше различия в коэффициентах общей смертности у поколений разной урожайности были не столь существенны, что, видимо, можно объяснить одинаковым уровнем промысловой смертности у этих возрастных групп.
Выводы
На основе оценки урожайности 33 поколений минтая, появившихся с 1975 по 2007 г., было установлено, что в северной части Охотского моря в этот период сверхурожайными были 5 поколений, урожайными — 9, среднеурожай-ными — 6, неурожайными — 7, низкоурожайными — 6 поколений. При этом все поколения, родившиеся во второй половине 1970-х гг., характеризовались высо-
-•—низкоурожайное —о— неурожайное
-•- малочисленные —о— среднечисленные -*- высокочисленные
0,8 -,
3 4 5 6 7 8 9
Возраст
—*— низкоурожайное —о— неурожайное
0,8
3456789 Возраст -*- малочисленные
-о-среднечисленные
0,1 -
0,0
0,1 -
0,0
3
4
567 Возраст
8
9
3
4
567 Возраст
8
9
Рис. 7. Средняя численность и коэффициенты общей смертности у поколений с разным уровнем урожайности
Fig. 7. Average number (above) and annual mortality coefficients (below) at pollock différent abundance year-classes
ким уровнем урожайности. У половины поколений, родившихся в 1980-е гг., также был высокий уровень урожайности, а у трех — средний. В 1990-е и 2000-е гг. только по два из родившихся в эти десятилетия поколения были отнесены к урожайным.
Во второй половине 1970-х гг. поколения с высоким уровнем урожайности появлялись в основном в северо-западной части Охотского моря, а в 1980-е гг. — в северо-восточной. В 1990-е и в 2000-е гг. в этих двух районах появлялось достаточно много поколений с низким уровнем урожайности. Следовательно, в 1970-е и 1980-е гг. условия для воспроизводства минтая были значительно благоприятнее, а его выживаемость выше, чем в 1990-е и 2000-е гг.
Сопоставление оценок урожайности с динамикой численности и биомассы нерестового запаса показало, что в периоды, когда запас находится на высоком уровне, в нем присутствуют несколько сверхурожайных и урожайных поколений, средний уровень запасов обеспечивают одно урожайное и (или) два средне-урожайных поколения, а низкий уровень наблюдается при наличии в нерестовом запасе урожайного или среднеурожайного и низкоурожайных поколений.
Оценка урожайности по численности первых 9 возрастных групп дает довольно точные результаты, но позволяет оценивать урожайность поколений только в ретроспективном плане. Перспективную оценку урожайности поколений минтая необходимо выполнять по численности рыб ближнего пополнения — 3- и 4-годовиков. Сопоставление оценок урожайности по численности 1-9-годовиков и индекса численности ближнего пополнения дают совпадение в 79 % случаев, а в 13 % — близкую оценку, что позволяет использовать этот индекс для оценки урожайности с прогностическими целями.
Для поколений, соответствующих разным уровням урожайности, были определены средние годовые коэффициенты общей смертности. Наибольшие различия в коэффициентах общей смертности у поколений с разным уровнем урожайности наблюдались в возрасте от 3 до 6 лет, т.е. у неполовозрелых особей. Максимальная смертность наблюдалась у пополнения высокочисленных поколений, а минимальная — у малочисленных. Независимо от уровня урожайности
самая минимальная годовая убыль наблюдалась в возрасте от 5 до 6 лет, т.е. в период массового созревания. Начиная с возраста 6 лет и старше различия в коэффициентах общей смертности у поколений разной урожайности были не столь существенны.
Список литературы
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Распределение минтая на первых годах жизни в восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 250-258.
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2005 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — С. 120-145.
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л. Опыт применения ихтиоп-ланктонного метода для учета запасов минтая Охотского моря // Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI в. : мат-лы докл. Междунар. науч.-практ. конф. — Астрахань : КаспНИРХ, 2007. — С. 21-23.
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л. Современное состояние запасов и перспективы промысла минтая в северной части Охотского моря // Современное состояние водных биоресурсов : мат-лы науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008а. — С. 9-13.
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л., Жигалов И.А. Особенности нереста минтая в северной части Охотского моря в 2004-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 152. — С. 80-90.
Авдеев Г.В., Овсянникова С.Л., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2004 г. // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 298-325.
Авдеев Г.В., Смирнов А.В., Фронек С.Л. Основные черты динамики численности минтая северной части Охотского моря в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 207-221.
Балыкин П.А., Буслов А.В., Варкентин А.И. Межгодовая динамика запасов минтая в восточной части Охотского моря и их современное состояние // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 4(12). — С. 667-674.
Зверькова Л.М. Минтай Охотского, северной части Японского морей и сопредельных вод Тихого океана (популяционный состав, биологические особенности, динамика численности) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1999. — 50 с.
Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.
Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморс-кого минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 65-73.
Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Динамика численности восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1981. — С. 19-27.
Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб : монография : пер. с англ. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.
Смирнов А.В. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживаемость охотоморского минтая в раннем онтогенезе // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 278-297.
Смирнов А.В., Авдеев Г.В. Динамика размерно-возрастной структуры и формирование промыслового запаса охотоморского минтая в конце 90-х — начале 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 135. — С. 94-112.
Смирнов А.В., Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Динамика численности охотомор-ского минтая в связи с особенностями его воспроизводства в конце 1990-х — начале 2000-х гг. : отчет о НИР / ТИНРО-центр. № ГР 01.20.0010949; ИНВ. № 24292. — Владивосток, 2002. — 34 с.
Темных О.С. Пространственная морфо-экологическая дифференциация минтая в Охотском море : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1990. — 20 с.
Темных О.С. Структура ареала минтая в Охотском море в зимний период // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М. : ВНИРО, 1997. — С. 242-247.
Темных О.С. Ф ункциональная структура ареала минтая в Охотском море // Биол. моря. — 1989. — № 6. — С. 22-30.
Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 29, № 3. — С. 246-249.
Фадеев Н.С. Промысел и состояние запасов минтая // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. — М. : Наука, 1990. — С. 99-111.
Фадеев Н.С. Урожайность поколений североохотоморского минтая // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 2(6). — С. 299-318.
Фадеев Н.С., Веспестад В. Обзор промысла минтая // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 75-91.
Фадеев Н.С., Раклистова М.М. Половое созревание минтая в северной части Охотского моря и обоснование минимального промыслового размера // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 45-56.
Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Оценка численности икры и производителей минтая в северной части Охотского моря // Биол. моря. — 1987. — № 4. — С. 19-25.
Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Распределение, миграции и запасы минтая // Рыб. хоз-во. — 1994. — № 3. — С. 33-37.
Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П. Современный статус биологических ресурсов Охотского моря // Рыб. хоз-во. — 1998. — № 4. — С. 40-42.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в Дальневосточной Российской Экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-177.
Поступила в редакцию 16.02.09 г.
