CC BY
233
Оценка племенной ценности спортивных лошадей русской верховой породы
В.А. Корнилова, д.б.н., профессор, М.В. Бородкин,
аспирант, Самарская ГСХА; Е.Ф. Сизов, соискатель, Оренбургский ГУ
Основополагающими моментами ускорения генетического процесса среди различных пород лошадей по работоспособности в классических видах конного спорта являются оценка и анализ генетической ситуации, дефиниция племенной ценности лошадей и применение полученной точной оценки в дальнейшей селекционноплеменной работе. Самая трудная в смысле объективности и своевременности — оценка ценности спортивных лошадей по работоспособности. Обычно главным критерием при назначении лошадей в производящий состав являются их собственные характеристики, а оценка жереб-
цов по качеству потомства организовывается на основании сравнения со сверстниками, без учёта племенной ценности матерей и генетического улучшения в поколениях. Более того, данные о качестве потомков нередко поступают уже после выбытия лошади из племенного ядра породы, то есть когда оценка уже не имеет смысла. Классические методы оценки племенных качеств лошадей могут быть годны только при отсутствии влияния факторов внешней среды и большой наследуемости признаков. При оценке племенной ценности лошадей по работоспособности нужно использовать как можно больше дополнительной информации обо всех известных родственниках [1, 2].
Исходя из вышеизложенного, была поставлена задача изучить вероятность ранней и более
точной, чем по фенотипу и реализованному генотипу потомства, оценки племенной ценности производящего состава с приложением всей имеющейся дополнительной информации.
В странах ЕС (в рамках селекционных программ) оценка племенной ценности лошадей проводится методом наилучшего линейного несмещённого прогнозирования BLUP («модели животного»). В европейском коневодстве оценку на основе данной модели для рысаков, пони, скаковых и спортивных лошадей начали применять с 1970 г. в Германии, Франции, Исландии, Швеции. С 1985 г. оценку племенной ценности с использованием BLUP проводят и для спортивных лошадей [3]. Сущность данного метода состоит в оценке генотипа животного на базе всех наличествующих у него и его родственников данных в течение нескольких поколений. При этом учитывается степень родства между ними и влияние факторов, обусловливающих формирование селекционных признаков. Синхронность учёта всех составляющих даёт возможность предельно элиминировать различия по полу и возрасту, условиям среды, а также отличия в генетическом качестве маток, покрытых различными производителями (так называемый «эффект материнского генотипа»).
На нынешнем этапе развития методики генетической оценки животных метод BLUP стал общеустановленной процедурой дефиниции племенной ценности лошадей в большинстве стран мира. При этом в каждой стране ЕС для каждой конкретной породы разработана своя модель, учитывающая влияние соответствующих факторов и уровня развития признаков.
Основным направлением наших исследований было изучение возможностей использования и адаптации метода «модели животного» к оценке племенной ценности спортивных лошадей русской верховой породы. Предпосылками для применения метода «модели животного» в коневодстве являются его бесспорные преимущества над классическими методами оценки:
• Оценка племенной ценности основывается на информации, полученной от всех известных родственников. Племенная ценность еще не родившегося потомства определяется по средней племенной ценности родителей. Это является началом для планирования подборов.
• Оценка племенной ценности корректируется на все зафиксированные факторы, охваченные моделью.
• Оценка племенной ценности отцов корректируется на племенную ценность матерей и наоборот, что в особенности важно при разведении лошадей, где закрепление кобыл за жеребцами не является случайным с точки зрения генетической ценности, то есть имеет место целенаправленный подбор.
• Оценка племенной ценности животных каждого поколения включает в себя генетические изменения (прогресс), накопленные в предыдущих поколениях. Использование в расчётах показателя «год рождения» как фиксированного эффекта в модели генетической оценки позволяет получить генетические и средовые тренды популяции, что необходимо для оценки эффективности используемых программ селекции.
Материалы и методы. Исследования, посвящённые разработке и использованию метода «модель животного», проводили на 784 лошадях русской верховой, чистокровной, тракененской, буденновской и прочих пород, родившихся в период с 1949 по 2004 г. Из них 682 головы имели данные о промерах высоты в холке, длины туловища, обхвата груди, а 336 — ещё и о спортивной работоспособности в классических видах конного спорта. Работоспособность выражали в баллах, набранных лошадьми в соревнованиях по разработанной методике оценки «модель животного».
Для разработки своей версии «модели животного» и приспособления её к условиям разведения и выращивания спортивных лошадей в России, было изучено влияние ряда факторов. Оценку проводили по методике многофакторного дисперсионного анализа с применением пакета программ SAS 9,1. В модель вводили следующие факторы: пол, возраст, метод спортивного тренинга и период первоначальной подготовки. Для изучения возможности использования метода BLUP в условиях сравнительно малого числа наблюдений были вычислены коэффициенты инбридинга. Для всей выборки они составили 0,18%, а по инбредным лошадям — 3,74%. Оценку наследуемости признаков было предложено провести по методике ограниченного максимального правдоподобия (на базе метода BLUP) с применением программы SAS 9,1. Расчёт оценок племенной ценности производили по методу BLUP. Результаты корректировали с поправкой на генетический базис, за который приняли среднюю племенную ценность животных (по сведениям за период 1990-2004 гг.).
Результаты исследований. Полученная оценка влияния факторов на промеры и спортивную работоспособность показала неодинаковую степень обусловленности данных признаков (табл. 1).
Методика спортивного тренинга, используемая для лошади в подготовительный период к соревнованиям, очень достоверно, но в различной степени сказывается только на работоспособности (39,9%) и величине обхвата груди (0,6%). Зависимость других показателей от этого фактора выражается малодостоверными значениями — от 7,0 до 14,5% переменчивости их величины.
1. Оценка влияния факторов на уровень развития признаков селекции у спортивных лошадей
Признак Фактор Совместное влияние факторов, %
метод тренинга период первоначальной подготовки возраст пол
И "Л2 И Л2 И Л2 И Л2
Работоспособность 1 9*** 39,9 2,6*** 25,7 27,2*** 10,9 0,69 0,65 74,8
Высота в холке 1,2 14,1 2,6*** 16,0 8,0** 1,4 10,3*** 3,60 35,5
Длина туловища 0,7 8,1 2 5*** 15,8 2,1 0,4 3,9* 1,20 25,6
Обхват груди 1 8*** 0,7 3 о*** 18,6 10,7*** 1,8 1,9 0,60 40,6
Обхват пясти 1,0 11,1 2 2*** 14,5 23,1*** 3,8 21,5*** 7,0 35,5
Примечания: * — Р>0,95; ** — Р>0,99; *** — Р>0,999; FI — критерий Фишера; Л2 — доля влияния, % 2. Оценка наследуемости селекционных признаков у спортивных лошадей
Признак Показатель
°2а °2е И2±шЬ2
Работоспособность 0,89 6,36 0,11±0,195
Высота в холке 7,28 6,64 0,51±0,086
Длина туловища 8,68 7,06 0,54±0,108
Обхват груди 7,75 26,64 0,21±0,012
Обхват пясти 0,21 0,47 0,31±0,014
Примечания: у2а — генетическая дисперсия; у2е — средовая дисперсия; ^ — коэффициент наследуемости
Фактор «период первоначальной подготовки», учитывающий комбинацию конкретных условий среды за время выращивания, взятия промеров и выступления в состязаниях (условия кормления, содержания и подготовки), очень достоверно воздействовал на развитие всех селекционных признаков. При этом его предельное значение установлено для проявления спортивной работоспособности — 25,7%.
Возраст, в котором лошадь принимала участие в состязаниях, оказывал влияние на развитие всех признаков (за исключением длины туловища) и их изменение с достоверностью Р> от 0,99 до 0,999. В наибольшей степени уровень спортивных достижений обусловливал возраст животного — 10,7%.
Пол лошади максимально и достоверно (Р>0,999) влиял на высоту в холке (3,6%) и обхват пясти (7,0%), в меньшей степени, по первому порогу достоверности (*) — на длину туловища (1,2%), а не достоверно — на проявление работоспособности и обхват груди (0,6 и 0,65% соответственно). Правильность оценки племенной ценности и эффективность отбора зависят от степени обусловленности признака генотипом, то есть величины коэффициента наследуемости.
В целом все вышеперечисленные факторы объясняют 25,6—74,8% изменчивости величины показателей промеров и работоспособности. Это указывает на высокую обусловленность изучаемых признаков паратипов и на необходимость учёта степеней влияния этих факторов при установлении племенной ценности спортивных лошадей. В таблице 2 приведены результаты итоговой оценки наследуемости основных се-
лекционных признаков у спортивных лошадей, величина которых определяется значениями генетического и средового компонентов дисперсии.
Для спортивной работоспособности средовая дисперсия более высокая, чем генетическая, и, следовательно, коэффициент наследуемости имеет очень низкое значение — 0,11, что указывает на малоэффективность отбора по спортивным качествам на базе использования оценки по фенотипу. Ключевые промеры описываются малой и умеренной наследуемостью — от 0,21 до 0,54 (обхват груди и косая длина туловища соответственно).
Итоговые данные свидетельствуют о необходимости применения в племенной работе с породами лошадей, пригодных для классических видов конного спорта, более верных, чем по фенотипу, методик оценки и отбора.
Вследствие проведённого генетико-статистического анализа найдена линейная модель оценки племенной ценности спортивных лошадей, которая разнится с зарубежными аналогами набором факторов, методом их учёта и рядом иных специфических особенностей. Модель содержала зафиксированные эффекты — период первоначальной подготовки, метод тренинга; переменный эффект — возраст и случайный эффект — племенная ценность.
В результате исследований были изучены возможности использования метода BLUP в условиях ведения племенной работы с лошадьми российской селекции и сформированы предпосылки для его практического внедрения в генетическую оценку спортивных лошадей русской верховой породы. Кроме того, потенциал применения метода BLUP в оценке племенной
ценности лошадей объясняется присутствием в породе многочисленных родственных связей.
Итак, при применении методики BLUP в системе генетической оценки точность отбора повышается, что даёт возможность за сравнительно недолгий срок поднять степень генетического прогресса в породах по наиболее тяжело прогнозируемому признаку — работоспособности в спорте.
Считаем целесообразным в будущем:
1) организовать работу по сбору и накоплению данных о работоспособности и промерах лошадей, а также систематически проводить оценку племенной ценности жеребцов и маточного поголовья по комплексу признаков на базе многомерного метода «модели животного», учитывая при этом генетические и средовые корреляции между признаками;
2) комбинировать оценки племенной ценности с учётом их экономической важности в общий селекционный индекс и применять полученные результаты для осуществления отбора лошадей в производящий состав, при планировании племенного подбора, выделении родоначальников будущих линий и продолжателей существующих.
Использование метода BLUP в коневодстве обеспечит:
• повышение верности оценки племенной ценности лошадей в условиях малого числа оцениваемых потомков на одного производителя;
• сокращение времени проведения оценки племенной ценности лошади за счёт включения информации обо всех имеющихся родственниках;
• при отборе следование показателям надёжности оценок племенной ценности, что исключается при использовании стандартных методов оценки;
• увеличение эффективности отбора племенного материала в масштабе государства и формирование предпосылки для введения международной генетической оценки лошадей;
• расчёт генетических и средовых трендов для проведения разбора ситуации в породах и разработку перспективных программ селекции с учётом полученных результатов.
Чтобы добиться ожидаемого генетического прогресса, была предложена новейшая технология организации племенной работы субъектов племенного дела в русской верховой породе, в основу которой была положена система генетической оценки лошадей.
Термин «система генетической оценки» для лошадей русской верховой породы содержит следующий спектр селекционных шагов:
• выявление и оценку работоспособности лошадей на основании результатов заводских испытаний и конноспортивных соревнований;
• оценку репродуктивного и спортивного состава лошадей по ключевым селекционным признакам;
• разработку графика централизованного племенного учёта и системы идентификации происхождения;
• определение племенной ценности лошадей по отдельным признакам с использованием высокоточных методов (BLUP) и объединение этих признаков в селекционные индексы;
• применение результатов оценки в практике селекционной работы конезаводов и репродукторов, занимающихся разведением лошадей для классических видов конного спорта;
• формирование и пополнение центральной базы данных.
Первостепенный акцент в данной работе должен делаться на проблемах сбора информации, последних методических подходах к оценке и отбору племенного материала и чёткой разработке плана по селекции пород при жёстких нормативах по количеству и качеству апробируемого, оцениваемого, а также спортивного поголовья.
Литература
1. Шевелев В.И. Влияние бентонита на рост и развитие жеребят
русской рысистой породы // Коневодство и конный спорт.
2007. № 5. С. 4-5.
2. Зайцев В.И. Тренинг и испытания рысистых лошадей: тез.
докл. науч. конф. Кинель, 2002.
3. ВЬиР статистика в коневодстве // URL:http://rahba.org
