CC BY
90
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 581.33 А.Е. Круглова
ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН В ЗРЕЛЫХ ПЫЛЬНИКАХ ОСТРОЛОДОЧНИКА СХОДНОГО В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
Дана качественная оценка пыльцевых зерен в зрелых пыльниках остролодочника сходного (Oxytropis ambigua (Pall.) DC.), представителя семейства бобовые (Fabaceae Lindl.). Показано, что пыльца в целом фертильна и жизнеспособна, однако в каждом пыльнике отмечено определенное количество аномальных пыльцевых зерен. Предложена классификация аномалий пыльцевых зерен. Обсуждена используемая терминология.
Ключевые слова: пыльцевое зерно, фертильность, жизнеспособность, аномальность, бобовые.
Семейство бобовые (Fabaceae Lindl.) - одно из наиболее богатых редкими реликтовыми и эндемичными видами, находящимися под угрозой исчезновения. Эффективный прием сохранения, размножения и увеличения численности особей редких и исчезающих видов растений состоит в их интродукции в ботанических садах [1; 2]. Коллекции интродуцированных редких и исчезающих видов могут стать базой для реинтродукции (репатриации) этих растений в естественные местообитания и тем самым восстановления природных популяций [3].
Для успешной реинтродукции требуется значительное количество качественных семян растений. Стабильное получение качественных семян интродуцированных растений зависит от качества их зрелой пыльцы, которое во многом определяется нормальным морфогенезом пыльника [4].
Цель работы состояла в оценке цитогистологического статуса зрелых пыльников растений остролодочника сходного, произрастающих в условиях интродукции.
Материал и методика исследований
Материалом для исследования послужили интродуцированные растения остролодочника сходного Oxytropis ambigua (Pall.) DC. (семейство Fabaceae Lindl.) - реликтового вида Южного Урала.
Вид включен в Красную книгу Республики Башкортостан [5] как редкое растение Южного Урала, находящееся под угрозой исчезновения и имеющее I категорию редкости (вид подвергается непосредственной опасности вымирания, и дальнейшее его существование невозможно без осуществления специальных мер охраны).
Работы по интродукции остролодочника сходного в питомнике редких растений Института биологии Уфимского НЦ РАН (г. Уфа) начаты с 1999 г. [6]. Растение было интродуцировано семенами, собранными на хребте Устуубик (Учалинский р-н Республики Башкортостан) (коллекторы А.Х. Галеева и А.А. Мулдашев).
Исследовали интродуцированные растения в течение вегетационных сезонов 2009 и 2010 гг. Был применен общепринятый для бобовых метод фенологических исследований [7]. В фенофазу массового цветения (рис. 1) отбирали по 5 растений.
От каждого растения отбирали по 10 зрелых пыльников из средней трети соцветия (укороченная кисть), всего 50 пыльников. Из них 15 пыльников предназначались для цитогистологического анализа, 5 пыльников - для оценки жизнеспособности пыльцевых зерен, 30 пыльников - для подсчета количества нормальных и аномальных пыльцевых зерен.
Постоянные препараты пыльников и временные препараты пыльцевых зерен готовили по методике, разработанной З.П. Паушевой [8]. Препараты изучали при различном увеличении объектива и фотографировали с применением светового микроскопа Axio Imager 1 (Carl Zeiss, Jena) с программным управлением и вмонтированной цифровой камерой.
Был проведен подсчет общего количества пыльцевых зерен, а также фертильных (нормальной морфологии) и аномальных пыльцевых зерен в зрелых пыльниках O. ambigua. При этом в группу аномальных пыльцевых зерен относили все выявленные аномалии: клеточные, ядерные, цитоплазматические (табл.).
Подсчет количества пыльцевых зерен в пыльниках вели с помощью счетной камеры Фукса-Розенталя по методике Н.И. Савченко [9]. Полученные данные обрабатывали статистически с применением программы Microsoft Excel 2000.
Рис. 1. Остролодочник сходный в фенофазу массового цветения в условиях интродукции в питомнике редких растений Института биологии Уфимского НЦ РАН. Макросъемка 2009 г.
Результаты и их обсуждение
Внешняя морфология и внутреннее строение зрелых пыльцевых зерен во многом определяются способом опыления растений [10]. Ранее нами было показано, что остролодочник сходный - типичный энтомофил, в условиях интродукции опыляемый главным образом шмелями [11].
Установлено, что нормальные зрелые пыльцевые зерна остролодочника в зрелых пыльниках двуклеточные: меньшая генеративная клетка расположена в цитоплазме большей вегетативной клетки; ядро вегетативной клетки дегенерировано; имеется единственная пора прорастания. Стенка зрелого пыльника представлена экзотецием и эндотецием; клетки эндотеция вытянуты в радиальном направлении и имеют фиброзные утолщения; клетки экзотеция уплощены (рис. 2). В целом нормальное зрелое пыльцевое зерно, как и стенка зрелого пыльника, у О. ambigua имеют строение, типичное для энтомофильных бобовых [12-14].
Зрелые пыльцевые зерна нормальной морфологии О. ambigua следует отнести к категории фертильных (способных к оплодотворению) пыльцевых зерен. В то же время в каждом зрелом пыльнике отмечены аномальные (морфологически отличающиеся от нормальных фертильных) пыльцевые зерна. Детальный анализ цитогистологических данных позволяет предложить классификацию таких аномалий:
1) клеточные (двухклеточные структуры, состоящие из двух равных по объему клеток; многоклеточные структуры; трехпоровые пыльцевые зерна; крупные и мелкие пыльцевые зерна; деформированные линзовидные пыльцевые зерна; «пустые» пыльцевые зерна);
2) ядерные (многоядерные структуры; выброс ядерного материала в цитоплазму пыльцевых зерен);
3) цитоплазматические (цитоплазматические тяжи; «пузырчатая» цитоплазма);
4) структурно-архитектонические (деформация тканей гнезда пыльника).
Микрофотографии некоторых аномальных пыльцевых зерен приведены на рис. 2.
Оценка качества пыльцевых зёрен в зрелых пыльниках.
69
Рис. 2. Зрелые пыльники остролодочника сходного. Постоянный препарат, продольный срез, x 90: 2КлПЗ - нормальное двухклеточное пыльцевое зерно, Ан1 - аномальное трехпоровое пыльцевое зерно, Ан2 - «пустое» пыльцевое зерно, Энд - эндотеций, Экз - экзотеций
Согласно полученным данным (табл.) степень фертильности пыльцы (количество фертильных пыльцевых зерен по отношению к общему количеству просмотренных пыльцевых зерен, выраженное в процентах) в среднем в одном зрелом пыльнике O. ambigua составила 78,6 % в 2009 г. и 73,8 % в 2010 г. Таким образом, абсолютное большинство пыльцевых зерен в зрелых пыльниках его фертильные.
Фертильные пыльцевые зерна, способные к прорастанию на оптимизированной искусственной питательной среде in vitro, следует отнести к жизнеспособным (в понимании З.П. Паушевой [8]). Оптимизированная питательная среда для прорастания зрелых пыльцевых зерен о. сходного представляет собой 10 %-й раствор сахарозы в дистиллированной воде. Именно на среде такого состава отмечено максимальное прорастание пыльцы изучаемого растения. Жизнеспособность фертильных пыльцевых зерен O. ambigua составила 89,7 % в 2009 г. и 76,3 % в 2010 г. (от общего количества инокулиро-ванных на оптимизированную питательную среду зрелых фертильных пыльцевых зерен). Таким образом, зрелые фертильные пыльцевые зерна в условиях интродукционного питомника можно охарактеризовать в целом как жизнеспособные. Однако от 10,3 % до 23,7 % (в зависимости от года исследования) фертильных пыльцевых зерен в зрелых пыльниках O. ambigua нежизнеспособны, то есть не способны к реализации возможности оплодотворения.
Таблица
Количественное содержание фертильных и аномальных пыльцевых зерен в зрелых пыльниках остролодочника сходного (в пересчете на 1 пыльник)
Г од исследования Просмотрено пыльников, шт Общее количество ПЗ, шт Фертильные ПЗ * Аномальные ПЗ
Общее количество, шт Процент от общего количества ПЗ Общее количество, шт Процент от общего количества ПЗ
2009 30 1451,1±73,2 1140,9±57,2 78,6 310,2±11,1 21,4
2010 30 1327,3±63,1 980,1±48,1 73,8 347,2±14,5 26,2
ПЗ - пыльцевые зерна
Жизнеспособность пыльцевых зерен тесно связана с таким понятием репродуктивной биологии, как «достаточность опыления» [15; 16]. При характеристике этого понятия, на наш взгляд, важны две составляющие: количество и качество пыльцы, и «достаточность опыления», строго говоря, это достаточное количество качественных (жизнеспособных) пыльцевых зерен. Количественный показатель
жизнеспособных пыльцевых зерен в зрелом пыльнике, достаточный для успешного завязывания семян, у каждого вида растений будет своим в зависимости от биологии развития растения, системы его размножения, способа опыления и приспособлений к нему. Например, согласно подсчетам Р.Френкеля и Э. Галуна [17] при площади поверхности рыльца в 1 мм2 для успешного опыления ветром одиночной семяпочки требуется 1 млн. пыльцевых зерен, равномерно распространенных на площади в 1 м2. Такого рода данных по отношению к энтомофильным растениям в литературе мы не обнаружили. Для количественной оценки достаточности опыления применительно к растениям-энтомофилам, в том числе О. ambigua, необходимы специальные корректные эксперименты.
Рассмотрим другую сторону вопроса - наличие аномальных пыльцевых зерен в зрелых пыльниках о. сходного. Степень аномальности пыльцы (количество просмотренных аномальных пыльцевых зерен по отношению к общему количеству просмотренных пыльцевых зерен, выраженное в процентах) у изучаемого растения составила 21,4 % в 2009 г. и 26,2 % в 2010 г. (табл.).
В литературе по отношению к пыльцевому зерну, помимо термина «аномальность» как нарушения нормальной морфологии пыльцы, употребляются также термины «дегенерация», «стерильность» и «дефектность». Понятие «дегенерация» как остановка в развитии и последующая деструкция, на наш взгляд, характеризует процесс нарушения развития пыльцевого зерна. Дегенерация пыльцевых зерен может произойти на одной из стадий их развития (у о. сходного это спорогенная клетка, микроспороцит, микроспора с невакуолизированной, слабовакуолизированной и сильнова-куолизированной фазами, двухклеточное пыльцевое зерно [18]). Таким образом, можно говорить о дегенерации спорогенных клеток, микроспороцитов, микроспор и пыльцевых зерен. С этой точки зрения, выявленные аномальные пыльцевые зерна О. ambigua можно отнести к дегенерировавшим на стадии двухклеточного пыльцевого зерна. Поскольку нами проведен анализ качества пыльцевых зерен только в зрелых пыльниках о. сходного, то вопрос о дегенерации пыльцевых зерен этого растения на более ранних стадиях морфогенеза пыльника (приводящей в том числе и к дегенерации зрелых двухклеточных пыльцевых зерен) требует специального исследования.
Итогом процесса дегенерации пыльцевого зерна следует считать, на наш взгляд, их стерильность. Исходя из того, что термин «стерильность» является антонимом термина «фертильность», то к стерильной пыльце в зрелых пыльниках о. сходного следует отнести не только все аномальные пыльцевые зерна, но и нежизнеспособные пыльцевые зерна нормальной морфологии, не прорастающие на оптимизированной питательной среде. Тем самым понятие «стерильность» шире понятия «аномальность». В целом количество не способных к оплодотворению пыльцевых зерен в зрелых пыльниках о. сходного достигает более четверти от общего количества пыльцевых зерен в 2009 г. и более трети в 2010 г.
Понятие «дефектность пыльцы», разработанное для антморфологического метода выявления апомиктично размножающихся видов [19], относится к тем зрелым пыльцевым зернам, которые отличаются от нормальных формой, величиной, слабым окрашиванием ацетокармином или отсутствием окрашивания этим красителем. С этих позиций понятия «дефектность» и «аномальность» по отношению к зрелым пыльцевым зернам О. ambigua совпадают.
Согласно критерию оценки понятия «дефектная пыльца», достоверно разработанному на примере более 300 видов растений из различных местообитаний [20], граничной между нормальной и дефектной пыльцой является степень дефектности пыльцевых зерен в 11 %, то есть пыльцу со степенью дефектности выше 11 % следует считать дефектной, а вид растения, зрелые пыльники которого характеризуются наличием дефектной пыльцы, следует считать склонным к апомиктичному размножению.
Степень дефектности (аномальности) пыльцевых зерен в зрелых пыльниках о. сходного, произрастающих в условиях интродукции (21,4 % в 2009 г. и 26,2 % в 2010 г.), намного выше граничной в 11 %, то есть этот вид можно рассматривать как склонный к апомиксису. Однако возможность апомиктично-го способа размножения о. сходного не подтверждается результатами проведенных детальных исследований семяпочек и зародышевых мешков изучаемого растения. Нами установлено, что строение зрелых зародышевых мешков, а также их формирование и развитие у о. сходного проходит без отклонений от нормы [21], тогда как при переходе на апомиксис развитие зародышевых мешков характеризуется различными аномалиями [22; 23]. Аномальность пыльцевых зерен О. ambigua может быть вызвана действием многих других факторов помимо склонности к апомиктичному размножению.
Проблема образования различного рода аномалий пыльцевых зерен активно обсуждается в литературе. Действительно, качество пыльцевых зерен - один из важнейших факторов репродуктивной биологии, во многом определяющий способность амфимиктично размножающихся растений к форми-
рованию полноценных семян. Микроспоро- и гаметогенез оценивают как функционально-адаптивные процессы, в числе прочих обеспечивающих надежность воспроизводства популяций растений [24]. Качество пыльцевых зерен связано с понятием «реальная семенная продуктивность» - важнейшим показателем оценки систем семенного размножения [15; 25]. Ситуация усложняется тем, что практически в любом зрелом пыльнике, даже у растений с высокой репродуктивной способностью, помимо нормальной пыльцы имеется определенное количество аномальных пыльцевых зерен [26].
Абсолютное большинство авторов полагают, что нарушения процесса нормального развития пыльцевых зерен - это ответные реакции растительного организма на воздействие неблагоприятных внешних факторов [27-32], особенно ярко выраженные в критические периоды развития пыльника [33; 34]. Эти данные получили подтверждение в экспериментальных условиях культуры in vitro пыльников и изолированных пыльцевых зерен различных растений. Показана, в частности, принципиальная важность стрессового холодового воздействия на пыльники пшеницы для индуцирования аномального пути развития пыльцевых зерен в целях формирования растений-регенерантов [35]. Хорошо выявлено, что под влиянием неблагоприятных внешних факторов меняются многие показатели растений, в частности обмен веществ, что негативно сказывается на процессах микроспоро- и гамето-генеза, и предлагается использовать показатель аномальности пыльцевых зерен для оценки экологической пластичности и толерантности репродуктивных механизмов растений [36-40]. По всей видимости, в появление аномальных пыльцевых зерен в пыльниках O. ambigua могли внести свой вклад неблагоприятные внешние факторы. Так, в увеличении показателей аномальности пыльцы (26,2 %) и нежизнеспособности пыльцы (23,7 %) в 2010 г. по сравнению с аналогичными показателями 2009 г. (21,4 % и 10,3 % соответственно) могли найти отражение чрезвычайно засушливые условия вегетационного сезона 2010 г.
В литературе высказано мнение и об иных, помимо неблагоприятных факторов среды, причинах возникновения аномальных пыльцевых зерен. На основании экспериментальных и литературных данных П.Г. Куприянов [41] дал оценку соотносительной роли различных природных (способ размножения, генетические факторы, например наличие хромосомных рас, неустойчивость кариотипа, внутривидовая гибридизация, цитоплазматическая мужская стерильность, ядерная мужская стерильность) и антропогенных повреждающих факторов среды на качество пыльцевых зерен. По мнению исследователя, практически все параметры внешней среды могут оказывать воздействие на мужскую генеративную сферу растений, вызывая нарушения микроспоро-, гаметофито- и гаметогенеза. Многие из этих факторов можно учесть и, таким образом, отделить аномалии пыльцы, вызванные внешними причинами, от генетически обусловленных для конкретного вида растения. Автор подчеркивает, что одни и те же воздействия внешней среды у разных видов (форм, хромосомных рас, генотипов) приводят к различным результатам. Таким образом, в реакциях пыльцевых зерен на воздействия внешней среды проявляются биологические свойства вида, в том числе особенности его репродуктивной системы.
Т.Б. Батыгиной [42] с позиций системы надежности, включающей определенные резервы и отказы, высказано мнение, что различные аномалии клеток семязачатка и семени следует рассматривать как проявление апоптоза - генетически детерминированной (запрограммированной) смерти клеток. Изучению этого феномена у растений в последние годы придается большое значение. Установлено, например, что реализация программы апоптоза в онтогенезе сопровождается специфическими изменениями морфологии клетки, структуры ядра и цитоплазмы, биохимическими и молекулярнобиологическими явлениями; при этом в одной и той же растительной клетке могут существовать различные пути запрограммированной гибели, которые могут запускаться многими, в том числе и неблагоприятными, факторами среды (см. обзор [43]). По-видимому, определенные аномалии пыльцевых зерен растений, в том числе и у о. сходного, тоже можно считать проявлением апоптоза.
Отдельная проблема в области исследований возникновения аномальных пыльцевых зерен состоит в оценке качества пыльцы у интродуцированных растений и особенно у интродуцентов, предназначенных к реинтродукции. Одной из причин нарушения развития генеративных органов интро-дуцентов Р.Е. Левина [15] называет именно интродукцию как смену природного ареала растений, полагая, что особенно восприимчивы к этому пыльцевые зерна. По мнению П.Г. Куприянова [41], при резкой смене местообитания растений (в том числе и при интродукции. - А.К.) наиболее сильно сказывается повреждающее влияние неблагоприятных факторов внешней среды. Какие бы причины ни
вызывали появления аномальных пыльцевых зерен, это явление может привести к снижению потенциальной семенной продуктивности растений.
Чтобы получить ответ на вопрос о влиянии условий интродукции на состояние пыльника и пыльцевых зерен интродуцированных растений о. сходного, необходимы детальные сравнительные исследования развития пыльцевых зерен и морфогенеза пыльника растений в естественных условиях и при интродукции.
Выводы
На основании анализа статуса пыльцевых зерен в зрелых пыльниках O. ambigua в условиях интродукции можно сделать вывод о достаточно высокой степени их фертильности. Однако и количество не способных к оплодотворению пыльцевых зерен в зрелых пыльниках достигает более четверти от общего количества пыльцевых зерен в 2009 г. и более трети в 2010 г.
Для выяснения причин появления аномальных (дефектных, стерильных) пыльцевых зерен в динамике развития пыльников о. сходного требуются дальнейшие исследования. Полученные данные могут стать основой для разработки способов увеличения количества жизнеспособных пыльцевых зерен в зрелых пыльниках O. ambigua, произрастающих в условиях интродукции, например, обработкой раствором борной кислоты пыльников, находящихся в критических этапах развития, аналогично исследованиям, проведенным на яровой пшенице [35].
Работа поддержана грантом программы «Ведущие научные школы РФ» НШ 7637.2010.4 (лидер школы - член-корр. РАН Т.Б. Батыгина, БИН РАН, г. Санкт-Петербург).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Стратегия ботанических садов по охране растений. М., 1993. 62 с.
2. Абрамова Л.М., Маслова Н.В., Каримова О.А. Интродукция редких видов как способ сохранения биоразнообразия (на примере Республики Башкортостан) // Бюл. ГБС. 2004. Вып. 188. С. 110-118.
3. Мулдашев А.А., Абрамова Л.М., Галеева А.Х., Маслова Н.В. Опыт реинтродукции редких видов растений в Республике Башкортостан // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы IV междунар. конф. Оренбург, 2008. С. 321-324.
4. Круглова Н.Н. Эмбриологический подход к проблеме сохранения редких и исчезающих бобовых Южного Урала // Вестн. Оренб. ун-та. 2009. № 6 (100). С. 174, 175.
5. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1: Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. 234 с.
6. Маслова Н.В., Кучеров Е.В. Результаты изучения биологии при интродукции редких видов декоративных растений из рода Oxytropis DC. в Республике Башкортостан // Ботанические сады России: история, место и роль в развитии совр. о-ва. Соликамск, 2001. С. 86-89.
7. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 155 с.
8. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988. 170 с.
9. Савченко Н.И. Пыльцевая продуктивность и производство гибридных семян культурных растений на основе ЦМС // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. Киев: Наук. думка, 1982. С. 41-47.
10. Фегри К., Пэйл ван дер Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 379 с.
11. Круглова А.Е. Цветение остролодочника сходного Oxytropis ambigua (Pall.) DC. в условиях интродукции в Ботаническом саду // VIII конф. ботаников в Санкт-Петербурге: материалы. СПб.: СПТУТД, 2004. С. 218-220.
12. Чубирко М.М., Кострикова Л.Н. Семейство Fabaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Л., 1985. Т. 3. С. 67-77.
13. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л., Новоселова Л.В. Репродуктивная биология видов рода Medicago. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004. 226 с.
14. Колясникова Н.Л. Репродуктивная биология культивируемых и дикорастущих бобовых трав. Пермь: Изд-во Перм. с.-х. акад., 2006. 99 с.
15. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 96 с.
16. Wilcock C.C. Pollination failure in natural populations: implications for the conservation of rare plants // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3: Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. C. 126-136.
17. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. М.: Колос, 1982. 384 с.
18. Круглова А.Е. Периодизация морфогенеза пыльника остролодочника сходного // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы Междунар. науч. конф. Йошкар-Ола, 2009. С. 178-181.
19. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. 224 с.
20. Куприянов П.Г., Жолобова В.Г. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца в антморфологическом методе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1975. Вып. 3. С. 45-52.
21. Круглова А.Е., Катасонова А.А., Маслова Н.В., Круглова Н.Н. Эмбриология редкого вида Южного Урала остролодочника сходного: морфогенез семяпочки // Изв. Самар. НЦ РАН. 2010. Т. 12, № 1 (3). С. 727-729.
22. Кашин А.С., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: Онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. 196 с.
23. Кашин А.С., Шишкинская Н.А. Апомиксис. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1999. 102 с.
24. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2002. 232 с.
25. Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3: Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 260-262.
26. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 160 с.
27. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Фадеева Л.Г. Тепловые нарушения развития мужского гаметофита у яровой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1998. Т. 10, №5. С. 451-456.
28. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1992. № 4. С. 45-50.
29. Гудкова Т.И. Физиолого-цитологические исследования причин стерильности пыльцы яровой пшеницы в условиях пониженных температур // Науч. тр. СПбАУ. 2000. Вып. 394. С. 103-108.
30. Hsu S.-Y., Huang Y.-Ch., Peterson P.A. Development pattern of microspores in Zea mays L. // Maydica. 2003. Vol. 33, №2. P. 77-98.
31. Reyes R.D., Simpson M.G. Preliminary investigation of pollen development of Philydrum lanuginosum // Microsc. Res. And Techn. 2007. Vol. 36, №4. Р. 350-352.
32. Николаевская Т.С. Влияние заморозков на репродуктивные органы ежи сборной // Бот. журн. 2002. Т. 57, № 12. С. 200-211.
33. Круглова Н.Н. Критические фазы развития спорогенной клетки пыльника: к постановке проблемы // Цитология. 2001. Т. 43, № 3. С. 86, 87.
34. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization of development of reproductive structures. Critical periods // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 2003. Vol. 45, №1. P. 27-36.
35. Батыгина Т.Б., Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. и др. От микроспоры - к сорту. М.: Наука, 2010. 174 с.
36. Бондарь Л.М., Частоколенко Л.В. Микроспорогенез как один из возможных биоиндикаторов загрязняющего воздействия автотрассы // Биологические науки. 2002. № 5. С. 79-84.
37. Веселова Т.Д., Гревцова Н.А., Джалилова Х.Х. О возможности выявления видов-индикаторов загрязнения окружающей среды на основании анализа состояния мужской генеративной сферы у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, № 4. С. 69-72.
38. Кавеленова Л.М., Елкина Е.М., Найденко С.В. К использованию показателей качества пыльцы в мониторинге уровня техногенного загрязнения среды // Проблемы репродуктивной биологии растений: тез. докл. Всерос. конф. Пермь, 1996. С. 96-98.
39. Круглова Н.Н. К оценке качества пыльцевых зерен в природных условиях и в культуре in vitro // Науч. конф. по репродуктивной биологии растений, посвящ. памяти Р.Е. Левиной: материалы. Ульяновск, 2008. С. 18-20.
40. Рощина В.В., Мельникова Е.В. Хемочувствительность пыльцы к озону и пероксидам // Физиология растений. 2001. Т. 48, №1. С. 89-99.
41. Куприянов П.Г. Соотносительная роль факторов, вызывающих появление дефектных пыльцевых зерен у растений в природе. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1983. 133 с.
42. Батыгина Т.Б. Апоптозис в семязачатке и семени с позиции системы надежности // IX Моск. совещ. по филогении растений: материалы. М., 1996. С. 15-20.
43. Ванюшин Б.Ф. Апоптоз у растений // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41, № 1. С. 3-38.
Поступила в редакцию 19.01.11
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
A.E. Kruglova
The qualitative appreciation of the pollen grains in Oxytropis ambigua mature anthers at the conditions of introduction
The qualitative appreciation of the pollen grains in Oxytropis ambigua (Pall.) DC. mature anthers (family of Fabaceae Lindl.) has given. It was shown that the pollen is generally fertilized and viable, however the amount of abnormal pollen grains in each anther was noted. The classification of abnormal pollen grains has been suggested. The used terminology has been discussed.
Keywords: pollen grain, anther, fertility, vitality, degeneration, sterility, anomaly, legumes.
Круглова Анна Евгеньевна, младший научный сотрудник
Учреждение Российской академии наук «Институт биологии Уфимского НЦ РАН»
450054, Россия, г. Уфа, пр. Октября, 69 E-mail: [email protected]
Kruglova Anna Evgenyevna, junior scientific worker
The Institution of the Russian Academy of Sciences «The Institute of Biology of Ufa Scientific Center of RAS» 450054, Russia, Ufa, Octyabrya av., 69 E-mail: [email protected]
