Оценка данных по морфометрии чернозобика Calidris alpina в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 982: 957-972

Оценка данных по морфометрии чернозобика Calidris alpina в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины

В.С.Жуков

Виктор Семёнович Жуков. Институт систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе, д. 11, Новосибирск, 630091, Россия. E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 3 марта 2014

На севере Западносибирской равнины чернозобик Calidris alpina (Linnaeus, 1758) гнездится в подзоне арктических тундрах, а также в северной и средней полосах субарктических тундр. На Ямале и востоке Гыданского полуострова южная граница гнездования (если не считать оторванных от основного ареала южных участков гнездования в северной тайге) немного заходит в северные части южной полосы субарктических тундр, а на Тазовском полуострове гнездится лишь по его северу, существенно не доходя до границы между средней и южной полосами субарктических тундр (Жуков 1998, 2011; Лаппо и др. 2012).

Исследование биологии птиц и, в частности, чернозобика, проведены с первой-третьей декад июня до начала сентября на пяти ключевых участках тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. В 1986 году работу вели в низовьях реки Таз и в районе посёлков Газсале и Тибейсале (67°05-11' с.ш., 79°05-22' в.д.), в пределах подзональной полосы южных кустарниковых субарктических тундр (Газсалинский участок); в 1987 - в окрестностях посёлка Антипаюта (69°05-11' с.ш., 76°46' -77°08' в.д.), в подзональной полосе низкокустарниковых субарктических тундр (Антипаютинский участок). В 1988 году работали в окрестностях посёлка Тадебяя-ха (70°22' с.ш., 74°10' в.д.), в подзональной полосе северных моховых субарктических тундр (Тадебяяхский участок); в 1989 — в низовьях реки Юрибей и окрестностях одноимённой фактории (71° с.ш., 77° в.д.), в той же подзональной полосе субарктических тундр, недалеко от её северной границы с подзоной арктических тундр (Юрибейский участок); в 1990 — в районе северо-западной оконечности полуострова Мамонта — в районе устья реки Салем-Лекабтамбда и фактории Матюй-сале (72° с.ш., 76°25' в.д.) (Матюйсалинский участок).

Всего анализируются данные по 24 добытым чернозобикам известного пола и возраста, не считая литературных данных. Пол и возраст определён по состоянию оперения и вскрытию. Часть птиц добыли сотрудники отряда студенты О.Д.Голубев, Е.С.Ефимов и В.Кан, часть — автор. Длина хвоста измерялась от края копчиковой железы до кончика наиболее длинного не линяющего и не обломанного рулевого пера. Данные по длине крыла использованы только для особей со старыми или полностью отросшими новыми первостепенными маховыми перьями. Материалы автора по морфометрии чернозобика на Гыданском

полуострове, представленные в настоящей статье, сняты со свежедобы-тых особей. Определение подвидов чернозобика у добытых птиц по окраске оперения автором не проведено.

Согласно литературным данным, в местах наших исследований, гнездится подвид alpina (Козлова 1962; Коблик и др. 2006; Степанян 2003). Он распространён от Кольского полуострова до Гыданского полуострова включительно. Несколько более крупный подвид centralis гнездится восточнее, от полуострова Таймыр до Чаунской губы.

В целом от Гренландии через Палеарктику и к Неарктике чернозобики становятся крупнее, длина клюва у них увеличивается, а окраска верхней части тела становится более яркой (del Hoyo et al. 1996; Wennerberg et al. 1999). Наиболее мелкие, с самым коротким клювом и наиболее тускло окрашенные чернозобики относятся к подвиду arctica, особи которого гнездятся на востоке Гренландии, а наиболее крупные, с наиболее длинным клювом и наиболее ярко окрашенные особи — к подвиду hudsonia (центр Канады) и особенно к подвиду pacifica (запад Аляски).

Ряд авторов не признаёт существование подвида centralis, объединяя его с подвидом alpina (Wolters 1975-1982; Gromadzka 1985; Hay-man et al. 1986; del Hoyo et al. 1996). Chandler (2009) также считает, что форму «centralis, по-видимому, лучше считать промежуточной между подвидами alpina и sakhalina».

Исследования последних лет показали, что из 9-11 признанных подвидов чернозобика, молекулярно-генетические данные подтверждают существование лишь 5 клад (Marthinsen et al. 2007). К примеру, по данным тех же авторов, в западной Палеарктике при сравнении 4 подвидов (arctica, schinzii, alpina и centralis), во-первых, не найдено генетических отличий между подвидами arctica и schinzii (Исландия, север Британии и Балтийский регион). Во-вторых, с помощью материалов с Таймыра подтверждено существование подвида centralis, при этом граница между подвидами alpina и centralis проходит там же, где и по данным отечественных орнитологов, т.е. в районе устья реки Енисей. Сам же подвид alpina генетически (по соотношению европейского и сибирского гаплотипов) менее выражен и занимает промежуточное положение между centralis и schinzii. Между формами schinzii и alpina установлена также переходная зона на юго-западе Скандинавского полуострова. Однако в настоящее время ещё нет окончательной трактовки подвидовой таксономии чернозобиков с учётом молекулярно -генетических данных.

Чернозобики подвида alpina, гнездящиеся в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины (полуострова Ямал и Гыданский), летят на зимовку в Европу. В частности, они отмечены в Польше, Швеции, Норвегии и Германии (Громадская 1985; Жуков, Голубев 1998; Gro-

madzka, Ryabitsev 1998). Однако, скорее всего, это только часть чернозобиков севера Западной Сибири. Некоторые чернозобики, особенно гнездящиеся к востоку от Обской губы, видимо, летят на зимовку не на запад вдоль северных побережий северо-западной части Евразии, а континентальным путём на юго-запад, юг и, возможно, юго-восток. Так, визуальные наблюдения за направлениями сезонных миграций чернозобиков в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины показывают следующую картину. Всего за 1986-1990 годы во время осеннего пролёта автором отмечено 365 летящих чернозобиков. Из них 50% пролетели на юг, по 23% на юго-запад и север и по 2% на запад и северо-запад. Во время весенней миграции отмечено 9 летящих чернозобиков. Из них 5 пролетело на север и 4 - на северо-запад.

При сравнении морфометрических показателей чернозобиков обнаружилась следующая тенденция - некоторые значения показателей преимущественно из поздних выборок (Данилов и др. 1984 — часть значений; Gromadzka, Ryabitsev 1998; Wennerberg et al. 1999, 2008; Meissner, Pilacka 2008; Жуков 2013) оказались больше, чем таковые из более ранних выборок (Дементьев и др. 1951; Козлова 1962; Портенко 1972; Данилов и др. 1984 — часть значений; Степанян 2003) (см. таблицу). Это связано с тем, что в более ранних работах указаны промеры, преимущественно снятые с коллекционных тушек, а в более поздних работах — с живых и свежедобытых птиц. Как показали сравнения промеров свежедобытых трясогузок с повторными промерами тех же птиц, хранившихся в музеях в виде коллекционных тушек, наблюдается некоторое уменьшение значений промеров из-за происходящего усыхания. Так, через 1-3 года хранения коллекционных тушек длины крыла и хвоста уменьшились, соответственно, в 1.022 и 1.051 раза (Семёнов, Юрлов 2011). Поскольку размеры трясогузок и чернозобиков сходны, есть основания полагать, что похожее уменьшение морфометрических значений наблюдается и у коллекционных тушек чернозобиков. К примеру, если длина крыла у свежедобытой птицы 120 мм, то спустя 1-3 года хранения коллекционной тушки этот параметр будет иметь значение в среднем 117.4 мм, т.е. на 2.6 мм меньше. Поскольку длина крыла у птиц обычно записывается с точностью до 1 мм, она будет записана в расчёты как равная 117 мм, что меньше на целых 3 мм.

По имеющимся выборкам автор указал обобщённые данные, при этом не все указанные выборки использованы для того, чтобы представить результирующие значения для живых и свежедобытых птиц. По тем, выборкам, которые использованы в расчётах, вычислены средневзвешенные значения или автор брал из них только крайние значения, в ряде случаев исключив крайне малые значения, полученные, видимо, от пересушенных при хранении экземпляров. По некоторым параметрам часть выборок представлена лишь средними значениями.

Рус. орнитол. мурн. 2014. Том 23. Экспресс-выпуск № 982

40

CN

О

Данные по морфометрни (мм) и массе тела (г.) двух подвидов чернозобика Calidris alpina, представленные для установления пределов колебаний и расчёта средних показателей

для живых и свежедобытых особей

Пол Возраст Calidris alpina alpina Calidris alpina centralis

n lim Среднее Автор п lim Среднее Автор

в Ad 15 109.0- 113.0* 110.9 Длина крыла Козлова 1962 15 106.7- 113.6 111.0 Козлова 1962

в Ad 12 104.0- 112.5 109.8 Портенко 1972 11 107.7- 115.2 111.4 Портенко 1972

3 Ad ? 109-113 111 Степанян 2003 ? 108- 116 112 Степанян 2003

S Ad 10 109-117 113.3 Данилов и др, 1984 - - - -

S Ad 5 111-122 117.8 Gromadzka, Ryabitsev 1998 - - - -

S Ad 17 Cp. 115-119** 118.2 Wennerberg et al. 1999 7 Ср. 117-121 117.6 \Л/еппегЬегд еГаI. 1999

в Ad 36 - 117.1 Meissner, Pilacka 2008 - - - -

S Ad 5 115-120 117.6 Наши данные - - - -

3 Ad 73 109-122*** 116.9 Обобщённые данные 7 108-121 117.6 Обобщённые данные

S Subad 4 118-120 119 Наши данные - - - -

¥ Ad 14 110.0-117.8 114.2 Козлова 1962 9 114-116.5 115.2 Козлова 1962

¥ Ad 3 113.8- 117.3 115.1 Портенко 1972 9 114-117.2 115.2 Портенко 1972

¥ Ad ? 110- 118 114 Степанян 2003 ? 114-120 116 Степанян 2003

¥ Ad 3 107- 118 112.3 Данилов и др. 1984 - - - -

¥ Ad 16 Cp. 121 121 Wennerberg et al. 1999 2 Ср. 121 - 124 122.5 \Л/еппегЬегд еГа/. 1999

¥ Ad 36 - 121.3 Meissner, Pilacka 2008 - - . -

¥ Ad 7 111 - 125 119 Наши данные - - - -

¥ Ad 59 110-125 120.9 Обобщённые данные 2 114-124 122.5 Обобщённые данные

¥ Subad 1 119 119 Наши данные - - - -

Пол Возраст Calidrís alpina alpina Calidris alpina centralis

п lim Среднее Автор n lim Среднее Автор

Длина клюва

3 Ad 15 28.2-31.8 30.0 Козлова 1962 15 24.0-30.5 29.0 Козлова 1962

3 Ad 12 28.7-32.7 30.7 Портенко 1972 11 29.7-33.6 31.3 Портенко 1972

3 Ad 15 28.2-31.8 30.0 Степанян 2003 ? 28.0-33.0 31.0 Степанян 2003

3 Ad 17 Cp. 29.1 -30.3 30.16 Wennerberg et al. 1999 7 Ср. 30.6-32.1 31.9 Wennerberg et al. 1999

3 Ad 36 Cp. 29.76-30.85 30.15 Wennerberg et al. 2008 - - - -

3 Ad 37 _ 31.16 Meissner, Pilacka 2008 - - . -

3 Ad 4 28.9-35.5 31.6 Gromadzka, Ryabitsev 1998 - - - -

3 Ad 10 30.0-32.8 31.2 Наши данные - - - -

3 Ad 131 28.2 - 35.5 30.6 Обобщённые данные 18 28-34 31.5 Обобщённые данные

3 Subad 5 29.5-32.5 31.0 Наши данные - - - -

9 Ad 14 27.8-37.0 33.0 Козлова 1962 9 30.5-36.8 33.6 Козлова 1962

9 Ad 3 29.1 -38.2 34.3 Портенко 1972 9 30.2-38.0 35,3 Портенко 1972

9 Ad 14 27.8-37.0 33.0 Степанян 2003 ? 33-39 35 Степанян 2003

9 Ad 16 Cp. 34.6-35.2 34.9 Wennerberg et al. 1999 2 35.3-35.8 35.55 Wennerberg et al. 1999

9 Ad 26 Cp. 32.67 - 33.68 33.4 Wennerberg et al. 2008 - - - -

9 Ad 39 - 35.53 Meissner, Pilacka 2008 - - - -

9 Ad 7 32.5-38.8 35.05 Наши данные - - - -

9 Ad 105 28-39 34.5 Обобщённые данные 11 30-39 35.3 Обобщённые данные

9 Subad 1 35.9 35.9 Наши данные - - - -

Длина клюва от переднего края ноздри до кон ч и к а

с? Ad 10 25.3-27.6 26.1 Наши данные - - - -

с? Subad 5 24.0-26.9 25.1 Наши данные - - - -

9 Ad 8 26.1 -32.1 29.4 Наши данные - - - -

9 Subad 1 29.4 29.4 Наши данные - - - -

40

ON

IO

§

a:

to

о

4.

о

g

to

U>

Cl)

«

n

Я

05

3

о

«

£

40

00

to

Пол Возраст Calidris alpina alpina Calidris alpina centralis

n lim Среднее Автор n lim Среднее Автор

Длина головы с клювом (общая длина головы)

с? Ad 17 Cp. 52.7-55 54.7 Wennerberg et al. 1999 7 Cp. 54.3-56.3 56.0 Wennerberg et al. 1999

с? Ad 37 - 54.8 Meissner, Pilacka 2008 - - - -

С? Ad 54 -53-55 54.8 Обобщённые данные - - - -

9 Ad 16 Cp. 58.9-59.6 59.3 Wennerberg ef al. 1999 2 59.3-59.8 59.6 Wennerberg et al. 1999

9 Ad 37 - 59.6 Meissner, Pilacka 2008 - - - -

9 Ad 53 - 59 - 60 59.5 Обобщённые данные Длина цевки ' ' '

3 Ad 14 23.0-25.4 24.6 Дементьев и др. 1951 - - - -

3 Ad 13 Cp. 24.3-24.8 24.7 Wennerberg et al. 1999 7 Cp. 25.5-26.2 26.1 Wennerberg et al. 1999

3 Ad 36 - 24.7 Meissner, Pilacka 2008 - - , -

3 Ad 10 23.8-26.2 24.8 Наши данные - - . .

3 Ad 73 23-26 24.7 Обобщённые данные - - - -

3 Subad 5 24.3-26.7 25.2 Наши данные - - - -

9 Ad 3? 25.0-28.0 26.7 Дементьев и др. 1951 - - - -

9 Ad 16 Cp. 25.2-25.8 25.5 Wennerberg et al. 1999 2 По 27.2 27.2 Wennerberg efa/.1999

9 Ad 41 - 26.05 Meissner, Pilacka 2008 - - - -

9 Ad 8 25.3-26.6 26.0 Наши данные - - - -

9 Ad 68 25-28 25.9 Обобщённые данные - - - -

9 Subad 1 27.0 27.0 Наши данные - - - -

Длина цевки с пальцам и

с? Ad 17 Cp. 46-47 46.9 Wennerberg et al. 1999 7 Ср. 47-49 48.7 Wennerberg et al. 1999

9 Ad 16 Cp. 48-49 48.4 Wennerberg et al. 1999 2 50-51 50.5 Wennerberg et al. 1999

журн. 2014. Том 23. Экспресс-выпуск № 982 963

Поя Возраст Calidris alpina alpina Calidris alpina centralis

n lim Среднее Автор п lim Среднее Автор

Длина хвоста

с? Ad 7 46-49 47.1 Наши данные - - - -

с? Subad 5 49-58 52.4 Наши данные - - - -

9 Ad 8 43-52 47.9 Наши данные - - - -

9 Subad 1 46 46 Наши данные Масса тела

с? Ad 8 44.5-57.4 49.9 Дементьев и др., 1951 ? 39.6-46.9 ? Гладков, 1958

6 Ad 8 44-50 46.7 Данилов и др., 1984

<3 Ad 5 40-55 46.4 Сгоп^гка, ЯуаЬИзеу, 1998 - - - -

с? Ad 9 40.1 -52.8 46.1 Наши данные - - - -

с? Ad 30 40-57 47.3 Обобщённые данные - - - -

S Subad 4 43.0-49.6 45.7 Наши данные - - - -

9 Ad 3 45.6-56.5 51.7 Дементьев и др., 1951 ? 49.5-56.5 ? Гладков, 1958

9 Ad 3 51 -57 53.3 Данилов и др., 1984 - - - -

9 Ad 5 50.3-74.7 60.1 Наши данные - - - -

9 Ad 11 50-75 56 Обобщённые данные - - - -

Примечания: * Здесь и далее курсивом указаны выборки, не используемые автором для вычисления средневзвешенных значений для живых и свежедобытых птиц. Средневзвешенные значения помещены в графу «Среднее», выделены полужирным шрифтом и помечены как «Обобщённые данные». Из представленных выше не используемых для расчётов выборок иногда взяты лишь некоторые предельные значения, указанные в графе «Пределы колебаний».

** Здесь и далее пометки «Ср.» в графе «lim» указывают на значения средних по выборкам;

*** Здесь и далее значения в графе «lim», помеченные как «Обобщённые данные», означают границы колебаний размерных признаков для живых и свежедобытых птиц, т.е. за исключением вызывающих сомнения и предельно малых значений, вероятно, от сильно пересушенных экземпляров или экземпляров с не доросшими в ходе линьки перьями.

Длина крыла. Согласно Е.В. Козловой (1962), длина крыла самцов подвида alpina составляет 109.0-113.0, в среднем 110.9 мм (n = 15), а самцов centralis — 106.7-113.6, в среднем 111.0 мм (п = 15), т.е. практически одинакова. По Л.А.Портенко (1972), длина крыла взрослых самцов alpina равна 104.0-112.5, в среднем 109.8 мм (п = 12), а длина крыла взрослых самцов centralis — 107.7-115.2, в среднем 111.4 мм (п = 11), т.е. среднее значение больше на 1.6 мм.

К обоим этим выборкам возникают вопросы. Известно, что особи подвида centralis крупнее особей подвида alpina. Хотя значения существенно перекрываются, не должно быть так, что для более крупного подвида указываются более мелкие значения (выборка Е.В.Козловой). Следовательно, при сравнении особей обоих подвидов использованы неравнозначные выборки. В выборках Л.А.Портенко и Е.В.Козловой имеются предельно малые значения для длины крыла форм alpina и centralis, соотвественно, 104.0 и 106.7 мм. Возможно, они относятся к экземплярам с линными, недоросшими или сильно изношенными первостепенными маховыми, либо использованы пересушенные коллекционные тушки, хранившиеся в музеях в течение многих лет. Данные Л.С.Степаняна (2003) исключают отмеченные выше малые значения длины крыла, их пределы для самцов alpina указаны как 109-113, в среднем 111 мм, а для самцов centralis 108-116, в среднем 112 мм. Судя по всему, эти промеры тоже сняты с коллекционных экземпляров.

Длина крыла самцов alpina на Ямале 109-117, в среднем 113.3 мм (n = 10) (Данилов и др. 1984). Судя по всему, эти промеры сняты преимущественно с коллекционных экземпляров. Так, длина крыла, измеренная у живых взрослых самцов подвида alpina, окольцованных в Европе (Германии, Швеции и Польше) и затем отловленных в гнездовое время на Ямале и Гыдане (и наоборот), оказалась больше — 111122, в среднем 117.8 мм (n = 5) (Gromadzka, Ryabitsev 1998). Согласно прижизненным измерениям (Wennerberg et al. 1999), средневзвешенная длина крыла у взрослых самцов от полуострова Колгуев до полуострова Ямал (alpina) составила 118.2 мм, а у самцов с полуостровов Таймыр и Лопатка (centralis) — 117.6 мм (n = 7). У живых взрослых особей alpina во время осенней миграции в Балтийском регионе средняя длина крыла самцов составила 117.1 мм (n = 36) (Meissner, Pilacka 2008).

Длина крыла добытых нами на Гыданском полуострове 1-23 июля 1989 взрослых самцов составила 115-120, в среднем 117.6 мм (n = 5). Эти значения весьма близки к предыдущим для взрослых живых самцов подвида alpina. Длина крыла молодых самцов с полностью отросшими маховыми перьями, добытых нами 5 -13 августа 1988 и 1990 на Гыданском полуострове, оказалась даже немного больше, чем у взрослых: 118-120, в среднем 119 мм (n = 4).

Согласно Е.В.Козловой (1962), длина крыла самок подвида alpina составляет 110.0-117.8, в среднем 114.2 мм (n = 14), а самок подвида centralis — 114-116.5, в среднем 115.2 мм (n = 9), т.е. всего на 1 мм больше. По Л.А.Портенко (1972), длина крыла взрослых самок alpina составляет 113.8-117.3, в среднем 115.1 (n = 3), а длина крыла взрослых самок centralis — 114.0-117.2, в среднем 115.2 (n = 9), т.е. практически одинакова. По Л.С.Степаняну (2003), длина крыла самок alpina составляет 110-118, в среднем 114 мм, а длина крыла самок centralis равна 114-120, в среднем 116 мм, т.е. на 2 мм больше. Однако длина крыла взрослых самок на Ямале (Данилов и др. 1984) оказалась ниже ожидаемой — 107-118, в среднем 112.3 мм (n = 3). Видимо, это связано с очень маленькой выборкой по самкам с Ямала. Кроме того, вызывает подозрения слишком малое значение длины крыла в 107 мм.

По-видимому, последнее значение получено от особи с не доросшими во время линьки или сильно изношенными маховыми или снято с коллекционной тушки после многолетнего хранения в музее. Возможна также какая-либо ошибка. О том, что с этим промером что-то не так, косвенно подтверждают и данные из книги В.К. и А.В. Рябицевых (2010), в которой предельные значения длины крыла чернозобика, без указания пола и подвидов, даны как 109-123 мм. Если использовать вышеуказанный переходный коэффициент в 1.022 и помножить его на 107, то мы получим искомые нами 109 мм.

По другим данным (Wennerberg et al. 1999), средневзвешенное значение длины крыла самок чернозобика от полуострова Колгуев до полуострова Ямал (alpina) составило 121 мм (n = 16), а тот же показатель для самок с полуостровов Таймыр и Лопатка оказался равен 122.5 мм (n = 2). У взрослых особей подвида alpina во время осенней миграции в Балтийском регионе средняя длина крыла самок, снятая с живых особей, оказалась сходной — 121.3 мм (n = 36) (Meissner, Pilacka 2008).

Длина крыла взрослых самок, добытых нами с 17 июня по 10 августа 1987, 1989 и 1990 на Гыданском полуострове, составила 111-125, в среднем 119 мм (n = 7). Длина крыла молодой самки, добытой на Гыданском полуострове 10 августа 1990, тоже оказалась равной 119 мм.

Длина клюва. Согласно Е.В.Козловой (1962), длина клюва самцов подвида alpina составляет 28.2-31.8, в среднем 30.0 мм, а длина клюва самцов centralis — 24.0-30.5, в среднем 29.0 мм, что меньше, чем у alpina. Как и данные по длине крыла двух сравниваемых подвидов, эти значения противоречат большинству известных данных о том, что особи centralis в среднем крупнее особей alpina. По-видимому, здесь использовано некорректное сравнение, связанное, скорее всего, с неравнозначными выборками, или допущена какая-то ошибка.

Видимо, ближе к истине данные Л.А.Портенко (1972), согласно которым длина клюва взрослых самцов alpina составляет 28.7-32.7, в

среднем 30.7 мм (n = 12), а взрослых самцов centralis — 29.7-33.6, в среднем 31.3 мм (n = 11). По Л.С.Степаняну (2003), длина клюва самцов alpina такая же, что и по данным Е.В.Козловой (1962), а длина клюва самцов centralis 28-33, в среднем 31 мм, т.е. на 1 мм больше.

По данным Wennerberg et al. (1999), средневзвешенная длина клюва взрослых самцов alpina от полуострова Колгуев до Ямала составила 30.16 мм (n = 17), а средневзвешенная длина клюва самцов centralis с полуостровов Таймыр и Лопатка — 31.89 мм (n = 7). Согласно другой статье этого автора (Wennerberg et al. 2008), средневзвешенная длина клюва взрослых самцов alpina от севера Фенноскандии до полуострова Ямал равна 30.15 мм (n = 36). У взрослых особей alpina во время осенней миграции в Балтийском регионе средняя длина клюва самцов составила 31.16 мм (n = 37) (Meissner, Pilacka 2008). Длина клюва, измеренная у живых взрослых самцов чернозобиков подвида alpina, окольцованных в Европе (Германии, Швеции и Польше) и затем отловленных в гнездовое время на Ямале и Гыдане (и наоборот) составила 28.935.5, в среднем 31.6 мм (n = 4) (Gromadzka, Ryabitsev 1998).

На Гыданском полуострове длина клюва взрослых самцов, добытых нами с 1 июля по 25 августа 1989-1990, составила 30-32.8, в среднем

31.2 мм (n = 10), что близко к предыдущим значениям. Сходной оказалась и длина клюва молодых самцов чернозобика, добытых нами на Гыданском полуострове 5-13 августа 1988 и 1990 — 29.5-32.5, в среднем

31.0 мм (n = 5).

Согласно Е.В.Козловой (1962), длина клюва самок alpina составляет

27.8-37.0, в среднем 33 мм, а длина клюва самок centralis — 30.5-36.8, в среднем 33.6 мм, т.е. чуть больше. Согласно Л.А.Портенко (1972), длина клюва гнездовых самок alpina 29.1-38.2, в среднем 34.3 мм (n = 3), а гнездовых самок centralis 30.2-38.0, в среднем 35.3 мм (n = 9), т.е. больше на 1 мм. По Л.С.Степаняну (2003), длина клюва самок alpina такая же, что и по данным Е.В.Козловой (1962), а длина клюва взрослых самок centralis 33-39, в среднем 35 мм, т.е. больше на 2 мм.

По данным Wennerberg et al. (1999), средневзвешенная длина клюва взрослых самок от полуострова Колгуев до Ямала (alpina) составляет 34.9 мм, а средняя длина клюва у самок с полуостровов Таймыр и Лопатка (centralis) — 35.55 мм (n = 2). Согласно более поздней статье (Wennerberg et al. 2008), средневзвешенная длина клюва взрослых самок alpina от севера Фенноскандии до полуострова Ямал равна 33.4 мм (n = 26). У взрослых особей подвида alpina во время осенней миграции в Балтийском регионе средняя длина клюва самок составляет 35.53 мм (n = 39) (Meissner, Pilacka 2008).

Длина клюва взрослых самок, добытых нами на Гыданском полуострове с 17 июня по 5 августа 1987, 1989 и 1990, составила 32.5-38.8, в среднем 35.05 мм (n = 7). Длина клюва молодой самки, добытой нами

на Гыданском полуострове 10 августа 1990, оказалась равной 35.9 мм.

Длина клюва от переднего края ноздри до кончика. Этот морфологический параметр представляет определённый интерес, однако нами он в научной литературе не найден. Мы снимали его штангенциркулем по прямой. У взрослых самцов, добытых на Гыданском полуострове с 1 июля по 13 августа 1988-1990, так измеренная длина клюва составила 25.3-27.6, в среднем 26.1 мм (n = 10). У молодых самцов, добытых там же 5-13 августа 1988 и 1990, этот показатель оказался несколько меньше — 24.0-26.9, в среднем 25.1 мм (n = 5). У взрослых самок, добытых с 17 июня по 5 августа 1987, 1989 и 1990, длина клюва от переднего края ноздри до кончика составила 26.1-32.1, в среднем 29.4 мм (n = 8). У молодой самки, добытой 10 августа 1990, этот показатель тоже равнялся 29.4 мм.

Длина головы с клювом (общая длина головы). При изучении морфометрии птиц в некоторых исследованиях используется длина головы с клювом (общая длина головы). Мы не использовали этот параметр, но в работе Wennerberg et al. (1999) он есть. Так, средневзвешенная длина головы самцов от полуострова Колгуев до полуострова Ямал (alpina) составила 54.7 мм (n = 17), а этот же параметр у самцов с полуостровов Таймыр и Лопатка (centralis) - 56.0 мм (n = 7). Средневзвешенная длина головы самок от полуострова Колгуев до полуострова Ямал (alpina) составила 59.3 мм (n =16), а у самок с полуостровов Таймыр и Лопатка (centralis) - 59.6 мм (n = 2). У взрослых особей формы alpina во время осенней миграции в Балтийском регионе среднее значение общей длины головы у самцов составило 54.8 мм (n = 37), у самок - 59.6 (n = 37) (Meissner, Pilacka 2008).

Длина цевки. Е.В.Козлова (1962) приводит длину цевки самцов и самок чернозобика без указания подвидов — 21.3-27.0 мм. Длина цевки у взрослых самцов alpina составляет 23.0-25.4, в среднем 24.6 мм (n = 14) (Дементьев и др. 1951), а длина цевки для подвида centralis не указана. Согласно более поздним данным, средневзвешенная длина цевки взрослых самцов от полуострова Колгуев до полуострова Ямал (alpina) равна 24.7 мм (n = 13), а тот же параметр от самцов с полуостровов Таймыр и Лопатка (centralis) - 26.1 мм (n = 7) (Wennerberg et al. 1999). У взрослых особей подвида alpina во время осенней миграции в Балтийском регионе средняя длина цевки самцов составила 24.71 мм (n = 36) (Meissner, Pilacka 2008).

Длина цевки у взрослых самцов чернозобика, добытых нами на Гыданском полуострове с 1 июля по 25 августа 1989 -1990, составила

23.8-26.2, в среднем 24.8 мм (n = 10), что сходно с предыдущим значением. Длина цевки молодых самцов-сеголетков, добытых на Гыданском полуострове 5-13 августа 1988 и 1990, равняется 24.3-26.7, в среднем

25.2 мм (n = 5), что чуть больше, чем у взрослых самцов.

Длина цевки у взрослых самок alpina составляет 25.0-28.0 в среднем 26.7 мм (Дементьев и др. 1951), длина цевки для подвида centralis не указана. По данным Wennerberg et al. (1999), средневзвешенная длина цевки взрослых самок от полуострова Колгуев до полуострова Ямал (alpina) составила 25.5 мм (n = 16), а у 2 самок с полуостровов Таймыр и Лопатка (centralis) — по 27.2 мм. У взрослых особей alpina во время осенней миграции в Балтийском регионе средняя длина цевки самок составила 26.05 мм (n = 41) (Meissner, Pilacka 2008).

Длина цевки у взрослых самок чернозобика, добытых нами на Гы-дане с 17 июня по 5 августа 1987, 1989 и 1990, составляет 25.3-26.6, в среднем 26.0 мм (n = 8), что одинаково с последними предыдущими значениями для особей подвида alpina. Длина цевки одной молодой самки, добытой на Гыданском полуострове 10 августа 1990, составила

27.0 мм, т.е. больше, чем любая из 8 цевок взрослых самок.

Длина цевки с пальцами. В работе Wennerberg et al. (1999) приводятся значения этого параметра. Средневзвешенное значение длины цевки с пальцами у самцов от полуострова Колгуев до полуострова Ямал (alpina) составило 46.9 мм (n = 17), а этот же параметр у самцов с полуостровов Таймыр и Лопатка (centralis) — 48.7 мм (n = 7). Средневзвешенная длина цевки с пальцами у самок от полуострова Колгуев до полуострова Ямал (alpina) равна 48.4 мм (n = 16), а у 2 самок с полуостровов Таймыр и Лопатка (centralis) — 50.5 мм.

Длина хвоста. Ещё один важный морфологический показатель, который обычно тоже упускается из вида. Данные о длине хвоста мы нашли только у Е.В.Козловой (1962), где они приводится без указания подвида, пола и возраста — 44-53 мм.

У взрослых самцов, добытых нами на Гыдане с 1 июля по 25 августа 1989-1990, длина хвоста составила 46-49, в среднем 47.1 мм (n = 7). У молодых самцов, добытых на этом полуострове 5-13 августа 1988 и 1990, длина хвоста была заметно больше — 49-58, в среднем 52.4 мм (n = 5). Возможно, это связано с тем, что среди молодых самцов были пролётные особи подвида centralis. У взрослых самок, добытых на Гы-данском полуострове, длина хвоста несколько больше, чем у взрослых самцов — 43-52, в среднем 47.9 мм (n = 8). Длина хвоста молодой самки, добытой 10 августа 1990, оказалась равной 46 мм.

Длина тела. В некоторых источниках указывается общая длина тела чернозобиков. Так, для средней части Северной Евразии она составляет 170-220 мм (Рябицев, Рябицев 2010), а для вида в целом 160220 мм (del Hoyo et al. 1996).

Размах крыльев. В тех же источниках для средней части Северной Евразии указан размах крыльев, составляющий 350-400 мм, а для вида в целом это значение равно 330-400 мм. Автором этот и предыдущий показатели с добытых особей не снимались.

Масса тела. В книге В.К. и А.В. Рябицевых (2010) масса тела чернозобика значится как 35-70 г, а для вида в целом она равна 33-85 г (del Hoyo et al. 1996). Масса тела самцов чернозобика подвида alpina составляет 44.5-57.4, в среднем 49.9 г. (n = 8), самок - 45.6-56.5, в среднем 51.7 г (n = 3) (Дементьев и др. 1951). Для особей alpina Е.В.Козлова (1962) указывает массу тела без разделения на самцов и самок - 5055 г, а для centralis приводит ссылку на данные Н.А.Гладкова (1958) по заполярной Якутии: самцы 39.6-46.9, самки 49.5-56.5 г.

Масса тела взрослых самцов с полуострова Ямал составляет 44-50, в среднем 46.7 г (n = 8), а взрослых самок 51-57, в среднем 53.3 г (n = 3) (Данилов и др. 1984). Масса тела живых взрослых самцов alpina, окольцованных в Европе (Германии, Швеции и Польше) и затем отловленных в гнездовое время на Ямале и Гыдане (и наоборот) составила 40-55, в среднем 46.4 г (n = 5) (Gromadzka, Ryabitsev 1998).

Масса тела взрослых самцов, добытых нами 1 июля — 25 августа 1989-1990 на Гыданском полуострове, оказалась сходной — 40.1-52.8, в среднем 46.1 г (n = 9), а упитанность — 1-4.5, в среднем 1.9 балла. Самым тяжёлым (52.8 г) и жирным (4-5 баллов) был самец чернозобика, добытый 25 августа 1989 на Юрибейском участке. У него завершалась полная послебрачная линька оперения. Этот самец подпустил автора очень близко и, пролетев всего 10 м, сел. Масса тела молодых летающих самцов, добытых 5-13 августа 1990, составила 43.0-49.6, в среднем 45.7 г (n = 4), а упитанность — 1-3, в среднем 2 балла.

Самки существенно тяжелее самцов. Масса тела взрослых самок, добытых нами на Гыданском полуострове 26 июня — 5 августа 19891990, составила 50.3-74.7, в среднем 60.1 г (n = 5), а жирность — 2-5, в среднем 3.3 балла. Наибольшая масса тела (74.7 г, жирность 3 балла) была у самки, добытой от гнезда 26 июня 1990 на Матюйсалинском ключевом участке. Эта самка имела два постовулярных фолликула (т.е. отложила 2 яйца), в её яйцеводе находилось 3-е яйцо, но ещё без скорлуповой оболочки, а также было 2 крупных фолликула (23.5x35 и 13x13 мм). Возможно, когда два первых яйца этой самкой ещё не были отложены, её масса была ещё больше! Эта самка должна была отложить 5 яиц, что у чернозобика случается очень редко (Наумов 1931; Козлова 1962). Факт добычи самки с 2 постовулярными фолликулами и 3 крупными фолликулами подтверждает предположение о том, что кладки чернозобиков из 5 яиц откладываются одной, а не двумя самками. В нашей предыдущей статье ошибочно указано, что у этой самки был только один постовулярный фолликул (Жуков 2013).

Оология. На Антипаютинском участке, в небольшом массиве ку-старничково-мохово-лишайниковой тундры, возвышающейся среди осоково-мохового болота, местами с низким кустарником, 1 июля 1987 найдено гнездо с 4 яйцами. В лишайниково-осоково-моховом болоте с

озёрами 5 июля 1987 найдено второе гнездо с 4 свежими яйцами. Диаметр гнезда 85x85, диаметр лотка 61x62, глубина лотка 20 мм. Кладка взята в коллекцию, но сохранить и измерить удалось только два яйца: 34.6x25.9, 32.8x25.4 мм. Отводящая птица встречена 22 июля 1987 в лишайниково-осоково-моховой тундре.

На Юрибейском участке гнездо с 4 яйцами найдено 26 июня 1989 в ерниково-ивовой кустарничково-лишайниково-моховой тундре. Гнездо расположено под укрытием куртины осоки. Оно построено из стеблей сухих злаков и осок. Диаметр гнезда 110, диаметр лотка 78 и глубина лотка 32 мм. Размеры яиц: 35.6x24.4, 35.0x24.6, 35.0x24.1, 34.5x23.6 мм. Второе гнездо с 4 яйцами найдено 1 июля 1989. Оно находилось в ер-никово-ивовой кустарничково-лишайниково-моховой тундре. Диаметр гнезда 101x108, диаметр лотка 66 х 73, глубина лотка 20 мм. Промеры яиц: 36.4x25.3, 37.0x25.1, 36.5x25.1, 37.1x25.2 мм.

Размеры 10 яиц из 3 кладок составили 32.8-37.1x23.6-25.9, в среднем 35.4x24.9 мм. На Ямале размеры 35 яиц из 9 кладок составили 33.3-37.2x23.3-26.0, в среднем 35.3x24.5 мм (Данилов и др. 1984). Таким образом, размеры яиц чернозобика из обоих выборок практически одинаковы, с незначительной тенденцией к большим размерам яиц с Гыданского полуострова по сравнению с размерами яиц с Ямала.

★ ★ ★

Итак, между особями подвидов alpina и centralis существуют небольшие отличия в морфометрических показателях, выражающиеся в том, что птицы восточного подвида centralis несколько крупнее птиц западного подвида alpina. Согласно нашим данным по морфометрии чернозобика с Гыданского полуострова, отмечено, что у некоторых сеголетков и их групп, которые приобрели способность к полёту, с полностью отросшими маховыми, отмечена тенденция к большим размерам некоторых показателей по сравнению с таковыми для взрослых птиц с Гыданского полуострова. Такими свойствами обладают, например, длина крыла у самцов-сеголетков (по сравнению с таковой у взрослых самцов), длина цевки самки-сеголетка по сравнению с таковой взрослых самок, а также длина хвоста молодых чернозобиков по сравнению с длиной хвоста взрослых самцов (см. таблицу). Возможно, что эти сеголетки пролётные, с полуострова Таймыр, относящиеся к более крупному подвиду centralis или к гибридам alpinaxcentralis. Так, известно, что к основным местам зимовки таймырских чернозобиков следует отнести Ближний Восток, восточное Средиземноморье и, частично, Западную Европу (Италия, Германия) (Соловьёв и др. 2012). Следовательно, эти чернозобики к местам зимовки летят, скорее всего, через пространства тундровой зоны Западно-Сибирской равнины, в частности, через Гыданский полуостров.

Кроме того, согласно исследованию митохондриальной ДНК, тундровая зона Западно-Сибирской равнины - это часть территории, где чернозобики имеют смешанный генотип, включающий как европейские, так и сибирские гаплотипы (Wennerberg 2001), что свидетельствует об интерградации подвидов alpina и centralis (Степанян 2003; Лаппо и др. 2012).

Автор искренне благодарен студентам О.Д.Голубеву, Е.С.Ефимову и В.Кану за участие в полевых исследованиях птиц тундровой зоны Западносибирской равнины.

Литер атур а

Гладков Н.А. 1958. Птицы заполярной Якутии (бухта Тикси) // Проблемы Севера 2: 169193.

Громадская Я. 1985. Чернозобик - Calidris alpina (L.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные - ржанкообразные. М.: 193-220.

Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-332. Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Спангенберг Е.П. 1951. Птицы Советского Союза. М., 3: 1-680.

Жуков В.С. 1998. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 67-77.

Жуков В.С., Голубев О.Д. 1998. Находки окольцованных птиц на Гыданском полуострове // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 77.

Жуков В.С. 2011. Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины // Вестн. Томск. ун-та. Биол. 13, 1: 75-87.

Жуков В.С. 2013. Морфометрия и масса тела чернозобиков (Ereunetes alpinus) в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины // Вестн. Омск. ун-та 2: 142-145.

Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-256.

Козлова Е.В. 1962. Фауна СССР. Птицы. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. Т. II, Вып. 1, Ч. 3. М.-Л.: 1-434.

Лаппо Е.Г., Томкович П.С., Сыроечковский Е.Е. 2012. Атлас ареалов гнездящихся кули-ков Российской Арктики. Атлас-монография. М.: 1-448.

Наумов С.П. 1931. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова (Северо-Западная Сибирь) // Тр. Полярной комиссии 4: 1-106.

Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 1: 1-424. Рябицев В.К., Рябицев А.В. 2010. Птицы Ямало-Ненецкого автономного округа.

Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-448.

Семёнов Г.А., Юрлов А.К. 2011. О характере взаимоотношений между маскированной и белой трясогузками на юге Сибири // Орнитология 36: 7-20.

Соловьёв М.Ю., Томкович П.С., Поповкина А.Б., Головнюк В.В. 2012. Современные представления о миграционных связях куликов (Charadrii), обитающих на Таймыре // Зоол. журн. 91, 7: 831-842.

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.

Chandler R. 2009. Shorebirds of the Northern hemisphere. London: 1-448.

Hayman P., Marchant J., Prater T. 1986. Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. London; Sydney: 1-412. del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J. (eds). 1996. Handbook of the Birds of the World. Vol. 3: Hoatzin to Auks. Barselona: 1-821.

Marthinsen G., Wennerberg L., Lifjeld T. 2007. Phylogeography and subspecies taxonomy of dunlins (Calidris alpina) in western Palearctic analysed by DNA microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers // Biol. J. Linnean Soc. 92: 713-726. Meissner W., Pilacka L. 2008. Sex identification of adult Dunlins Calidris alpina alpina // Ornis fenn. 85: 135-139.

Wolters H.E. 1975-1982. Die Vogelarten der Erde. Hamburg; Berlin: 1-745.

Wennerberg L. 2001. Breeding origin and migration pattern of dunlin (Calidris alpina) revealed by mitochondrial DNA analysis // Molecular Ecol. 10: 1111-1120.

Wennerberg L., Holmgren N.M.A., Jonsson P.-E., Schantz T. von. 1999. Genetic and morphological variation in Dunlin Calidris alpina breeding in the Palearctic tundra // Ibis 141: 391-398.

Wennerberg L., Marthinsen G., Lifjeld T. 2008. Conservation genetics and phylogeography of southern dunlins Calidris alpina schinzii // J. Avian Biol. 39: 423-437.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 982: 972-975

Необычное поведение самца белой трясогузки Motacilla alba перед зеркалом

Е.Б.Малашичев

Егор Борисович Малашичев. Кафедра зоологии позвоночных, биологический факультет, Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб., 7/9,

199034, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 23 марта 2014

В июне 2010 года на острове Большой Соловецкий (мыс Белужий) в Белом море мы наблюдали пару белых трясогузок Motacilla alba у гнезда с оперившимися птенцами в последнюю неделю пребывания выводка в гнезде перед вылетом. Гнездо располагалось в полости деревянной стены летней кухни под навесом шиферной крыши. Примерно в 3 м от стены деревянного строения стояла сосна, к стволу которой было прикреплено зеркало, служащее участникам экспедиции Института океанологии РАН им. П.П.Ширшова в качестве смотрового для совершения утренних омовений и бритья лица (см. рисунок).

Данное зеркало стало предметом интереса со стороны самца белой трясогузки. Обычно перед посещением гнезда самец присаживался на верхний край зеркала или на ветку сосны, заглядывал в зеркало или подлетал с ветки к зеркалу, зависал перед ним или бился клювом в поверхность зеркала, после чего либо возвращался на ветку и повторял тот же ритуал, либо улетал в сторону гнезда. Типичная серия действий самца отражена на приводимых фотографиях (рисунок, А-Г). В большинстве случаев самец трясогузки проделывал подобные кульбиты перед посещением гнезда, держа корм для птенцов в клюве, но такое