CC BY
92
ВЕСТНИК Югорского ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
2009 г. Выпуск 3 (14). С. 44-51
УДК 627.15 (571.122-25); 581.55
оценка биоразнообразия пойменных фитоценозов
Н. В. Кокорина Введение
Площадь пойменных угодий на территории ХМАО составляет 750 тыс. га, они занимают низкие уровни речных долин [1]. В зоне хвойных лесов, на таежном Севере пойменные луга - единственные природные кормовые угодья высокого качества. Условия вегетации пойменной растительности, продолжительность прохождения ею отдельных фаз развития и продуктивность целиком определяются особенностями режима половодья, которые сильно отличаются на разных отрезках поймы Оби и Иртыша [2]. Своеобразие пойм этих рек заключается, прежде всего, в огромных размерах, в исключительном по продолжительности и величине весеннее-летнем паводке и в формировании чрезвычайно сложного по структуре и динамическим свойствам растительного покрова.
Схождение обширных пойм Оби и Иртыша определяет паводочный режим рек и особый мезоклимат города Ханты-Мансийска. Долгое время город рассматривался как опорный пункт северного овощеводства, пригородного сельского хозяйства, в том числе и пойменного кормопроизводства. На космоснимках в левобережной пойме Иртыша к югу от города хорошо видна заброшенная мелиоративно-дренажная система, практически затопляемая в многоводные годы [3]. Исторически сельскохозяйственное освоение земель в таежной зоне происходило за счет пойменных и придолинных ландшафтов, угодий различных частей пойм Оби и Иртыша, характеризующихся различной хозяйственной ценностью. Целью данной работы явилась сравнительная оценка биоразнообразия пойменных сообществ и соотношения в их составе различных хозяйственно-ботанических групп растений, определяющих кормовую ценность сенокосов и пастбищ.
Методика исследований
Исследования проводились в июле, в тот период, когда вода уходит с лугов, оставаясь только в понижениях, являющихся постоянными водоемами. Как известно, резкие изменения эдафических условий в поймах больших рек сопровождаются ежегодно сменой фенофаз и аспектов растений. При наступлении половодья вода заливает луга, и на месте луговой растительности развиваются рдесты и другие водные растения. Через некоторое время водные растения, вследствие понижения уровня воды, сменяются прибрежными: частухой, стрелолистом, сусаком, ежеголовкой и другими растениями, которые появляются друг за другом по мере прогрессирующего обсыхания участков. Наконец, на влажной почве лугов начинается развитие луговых злаков и двудольных растений [4].
Материалом для анализа видового разнообразия послужили типовые геоботанические описания на площадках фиксированного размера, на которых учитывались обилие и встречаемость травянистых видов, всходов деревьев и кустарников. Две площадки были заложены в прирусловых поймах крупных водотоков: 1111 1 - протока Горная в районе ЮНИИТ; 1111 3 - р. Иртыш, объездная дорога; две - по берегам ручьев: 1111 2 - Холодный лог, ручей; 1111 4 - р. Вогулка, Долина Ручьев.
Результаты и их обсуждение
В результате анализа систематической структуры флоры обследованных участков было выявлено 53 вида сосудистых растений, относящихся к 21 семейству (табл. 1). Отмечено
преобладание представителей семейств осоковых (8 видов) и сложноцветных (7 видов). Среди найденных на пробных площадках всходов деревьев или кустарников доминируют ивовые - зафиксировано пять видов.
Таблица 1. Систематическая структура флоры
название семейства Число видов Вклад в видовое богатство флоры, %
Латинское Русское
Сурегасеае Осоковые 8 15,09
Compositae Сложноцветные 7 13,21
Salicaceae Ивовые 5 9,43
Gramineae Злаковые 4 7,55
Ranunculaceae Лютиковые 3 5,66
итЬеІ^егае Зонтичные 3 5,66
Equisetaceae Хвощевые 3 5,66
Caryophyllaceae Г воздичные 2 3,77
Rosaceae Розоцветные 2 3,77
Rubiaceae Мареновые 2 3,77
Onagraceae Кипрейные 2 3,77
Plantaginacеae Подорожниковые 2 3,77
Fabaceae Бобовые 2 3,77
Geraniaceae Гераниевые 1 1,89
Hippuridaceae Хвостниковые 1 1,89
Lamiaceae Губоцветные 1 1,89
Ро^опасеае Гречишные 1 1,89
Alismataceae Частуховые 1 1,89
ВеШІасеае Березовые 1 1,89
Boraginaceae Бурачниковые 1 1,89
Brassicaceae Крестоцветные 1 1,89
Гидрологическая обстановка в поймах изменчива год от года, поскольку серии маловодных лет сменяются сериями многоводных, что определяет флуктуации фитоценозов -вариабельность доли участия трав с различными экологическими предпочтениями [4]. Исследования производились в июле 2006 года, т. е. указанный структурный перечень флоры (для пойм крупных рек) характерен для аспекта влажных лугов маловодного года.
Важной мерой оценки разнообразия для ограниченного в пространстве и во времени сообщества, для которого точно известно число составляющих его видов и особей, является видовое богатство (число видов сообщества) и оценка их встречаемости. Встречаемость растительных видов характеризует качественное различие сравниваемых фитоценозов, этот показатель определяется как процент площадок, на которых встречен данный вид вне зависимости от его обилия. Обычно принято выделять пять классов встречаемости [5]. Для сообществ прирусловых пойм протоки Горной и Иртыша (1111 1 и 1111 3) характерна меньшая выравненность - половина отмеченных на участках видов имеют встречаемость до 20% (табл. 2). При этом значения показателя видовой насыщенности анализируемых сообществ, т. е. среднего числа видов на 1 м2, были одинаковы для площадок как в прирусловых поймах
крупных водотоков, так и ручьях в черте города (0,20-0,23).
Таблица 2. Распределение растительных видов по классам встречаемости
Пробные площади классы встречаемости общее количество видов
I II III IV V
(81-100%) (61-80%) (41-60%) (21-40%) (0-20%)
ПП 1 1 2 5 2 10 20
ПП 2 2 3 9 4 3 21
ПП 3 1 1 3 6 12 23
ПП 4 2 3 4 6 5 20
Помимо вышеуказанного показателя, называемого локальной встречаемостью, нами рассчитывалась также относительная встречаемость растений, которая определяется как отношение встречаемости данного вида к сумме встречаемости всех видов растений фитоценоза [5]. Данные по относительной встречаемости видов приведены в таблице 3.
Таблица 3. Относительная встречаемость некоторых видов травянистых растений
название растения сообщества прирусловых частей пойм крупных рек Приручьевые луговые сообщества
ПП 1 ПП 3 ПП 2 ПП 4
Ranunculus repens 0,03 0,12 0,08 0,08
Plantago major 0,02 0,09 0,03 0,05
Potentilla anserine 0,10 - 0,08 0,10
Galium uliginosum - 0,03 0,08 0,06
Galium palustre 0,12 - - -
Carex vesicaria 0,05 0,05 0,10 0,04
Eleocharis palustris 0,10 0,09 - -
Deschampsia cespitosa - 0,06 0,04 0,04
Equisetum sylvaticum - - 0,11 0,10
Equisetum fluviatile 0,07 - - -
Equisetum palustre - 0,05 0,05 -
Для всех пробных площадок характерно значительное участие низкорослых растений с розеточными побегами: лапчатки гусиной (Potentilla anserine L), лютика ползучего (Ranunculus repens L.), подорожника большого (Plantago major L.).
Среди осок наиболее высоким показателем относительной встречаемости описывается присутствие осоки пузырчатой (Carex vesicaria L.), которое в поймах крупных рек дополняется обилием еще одного вида - болотницы болотной (Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.). Среди злаковых растений наибольшей относительной встречаемостью отличается луговик дернистый, или щучка (Deschampsia cespitosa L.). Для всех пробных площадок характерно значительное участие в травостое хвощей - хвоща лесного (Equisetum sylvaticum L.) по берегам мелких речек, хвоща приречного (Equisetum fluviatile L.) или хвоща болотного (Equisetum palustre L.) - в поймах протоки Горной и Иртыша.
Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний (альфа-разнообразие), чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории, используются методы измерения бета-разнообразия, самым распространенным из которых является расчет коэффициентов сходства, или индексов общности. Для сравнения
луговых сообществ пойм крупных рек, а также растительности по берегам ручьев нами было рассчитано два индекса флористического сходства - индекс Жаккара и индекс Серен-сена (табл. 4).
Таблица 4. Индексы флористического сходства луговых сообществ
Пробные площади ПП 1 ПП 2 ПП 3 ПП 4
ПП 1 - 0,14 0,27 0,25
- 0,24 0,42 0,40
ПП 2 0,14* - 0,13 0,37
0,24** - 0,23 0,54
ПП 3 0,27 0,13 - 0,13
0,42 0,23 - 0,23
ПП 4 0,25 0,37 0,13 -
0,40 0,54 0,23 -
* - индекс Жаккара; ** - индекс Серенсена
Для пойменных участков Горной и Иртыша индекс Жаккара составил 0,27 и индекс Серенсена - 0,42, что свидетельствует о достаточно высоком уровне флористического сходства. Заливные луга пойм крупных рек с мощным и долгим весенним разливом оказываются в существенных чертах сходными, независимо от того, где они находятся - на севере или на юге лесной зоны, в лесостепи или даже в степной зоне: влияние климата в известной мере отступает на второй план перед влиянием самой реки. Однако, это справедливо лишь для крупных рек: луга по лощинам, балкам и мелким речкам, затопляемым не дольше 1-2 недель, находятся под полным влиянием местного климата и очень близки к лугам материковым [4]. Согласно полученным данным, изученные нами сообщества по берегам мелких речек представляют собой болотистые луга со значительной примесью лесных видов и обнаруживают наибольшее флористическое сходство - для этих участков индекс Жаккара составил 0,37, а индекс Серенсена - 0,54.
Местообитания луговых ценозов характеризуются в основном такими факторами, как степень и характер увлажнения и богатство почв. В прямой зависимости от них находятся состав и структура сообществ, их динамические тенденции и продуктивность. Оценка экологического пространства сообществ в нашей работе производилась методами фитоиндикации с использованием специальных таблиц значений экологических факторов, характерных для конкретных видов растений. Выбор экологических шкал Л. Г. Раменского (1956) обусловлен их наибольшей пригодностью при обработке данных, полученных с геоботани-ческих площадок небольших размеров (менее 25 м2), заложенных в луговых фитоценозах. Эти шкалы разработаны для луговодства и считаются наиболее детальными в указанных условиях по сравнению с аналогами - экологическими шкалами Д. Н. Цыганова (1983), Г. Элленберга (ЕПепЬе^, 1974), Э. Ландольта (Landolt, 1977) и др.
Результаты оценки экологических режимов местообитаний рассматриваемых сообществ приведены в таблице 5. Для всех анализируемых фитоценозов характерно сыролуговое увлажение (77-88 баллов), определенное по интегральной шкале, включающей в себя такие характеристики, как среднегодовая сумма осадков, степень увлажнения почвы и тип растительного сообщества. Исключение составляет фитоценоз в Холодном логу (ПП 2), который характеризуется как влажнолуговой.
Высокими показателями индексов флористического сходства характеризовались не только сообщества пойм крупных водотоков и берегов ручьев между собой, но и два участ-
ка в несходных местообитаниях: для пробных площадок в Долине Ручьев и в пойме протоки Горной индексы Жаккара и Серенсена составили 0,25 и 0,40 соответственно. Анализ условий местообитаний методами фитоиндикации позволил объяснить данный факт: эти участки (ПП 1 и ПП 4) демонстрируют наибольшее сходство результатов балльной оценки условий увлажнения и минерального питания растений (табл. 5).
Таблица 5. Оценка условий местообитания по шкале Л. Г. Раменского, баллов
Пробные площадки ПП 1 ПП 2 ПП 3 ПП 4
Шкала увлажнения ('Е) 85,0 74,5 81,0 81,5
Шкала переменности увлажнения (УТ) 9,5 9,0 10,5 9,5
Шкала активного богатства и засоленности почвы (^) 8,5 6,0 13,5 8,5
Постоянство водного баланса местности, в которой расположено данное луговое сообщество, характеризует шкала переменности увлажнения. Все рассматриваемые сообщества соответствуют ступени умереннопеременного увлажнения (9-11 баллов). Место-обитания этого рода обычны в лесной зоне, в этих условиях омоховение развито мало; они в общем благоприятны для развития растений, потому что наступающее временами подсыхание способствует аэрации почвы, улучшает нитрификацию и другие микробиологические процессы в почве [4].
По обеспеченности почв элементами питания растений в подвижной и усвояемой форме изученные территории значительно отличались. Согласно полученным данным, почвы ПП 1 и 4 являются мезотрофными со слабокислой реакцией (рН = 5,5-6,5). Такие почвы характерны для суходольных лугов лесной зоны, более бедных низинных лугов и болот с торфом повышенной зольности (8-12%). Почвы третьей пробной площадки, расположенной в пойме Иртыша, можно охарактеризовать как довольно богатые, с реакцией от слабокислой до нейтральной (рН = 6,0-7,5), свойственные местообитаниям пойменных и низинных лугов или болот. Почвы участка в Холодном логу являются наиболее бедными среди рассматриваемых.
При решении вопроса о хозяйственном использовании луга анализируются данные о видовом разнообразии и производится распределение флористического списка на хозяйственно-ботанические группы. Принято выделять несколько хозяйственноботанических групп растений, различающихся между собой в отношении кормовой ценности: злаки, осоки, бобовые, разнотравье (представители различных семейств двудольных, за исключением бобовых) [6]. Наиболее ценятся злаки и бобовые, меньше - разнотравье, еще меньше - осоки.
Заливные, или пойменные природные луга по урожайности и качеству значительно превосходят луга материковые. Важным экологическим фактором отбора, влияющим на формообразование луговых видов и определяющим состав луговых пойменных ценозов, является поемность (длительность затопления). Причиной хорошего развития луговых трав в поймах является естественное орошение поемных лугов разливающейся рекой и удобрение поймы отложением плодородного наилка. Однако, пойменные луга очень разнообразны: наряду с продуктивными и высококачественными, нередки луга малоурожайные [4]. Поэтому нельзя подходить к заливным лугам с одной меркой: в каждом конкретном случае надо разбираться в том, как складываются на пойменном лугу природные и хозяйственные условия.
На пробной площадке, расположенной в пойме протоки Горной, отмечено преобладание различных видов двудольных травянистых растений, характерных для влажных лугов -это подмаренник болотный (Galium palustre L.), лапчатка гусиная (Potentilla anserine L.),
кипрей болотный (Epilobium palustre L.) и др. Обильны осоки двух видов с преобладанием болотницы болотной (Eleocharispalustris). Наиболее ценные в кормовом отношении группы представлены клевером ползучим (Trifolium repens L.) и, в незначительных количествах, лисохвостом равным (Alopecurus aecqualis Sobol.) и вейником наземным (Calamgrostis epigeios Roth.). Характерно наличие растений предыдущего аспекта фитоценоза - прибрежно-водной растительности, вроде частухи подорожниковой (Alismaplantago-aquatica L.), поручейника широколистного (Sium latifolium L.). В целом данное луговое сообщество можно типизировать как разнотравно-осоковое.
Участок прирусловой поймы Иртыша в городской черте, на котором производились гео-ботанические описания, также являлся разнотравно-осоковым. Для него характерно разнообразие двудольных с доминированием лютика ползучего (Ranunculus repens L.) и нескольких видов сложноцветных при полном отсутствии бобовых. Многолетние виды, в основном, присутствовали в качестве ювенильных, имматурных и виргинильных экземпляров, развившихся из фрагментов корневищ, принесенных половодьем. Злаковые, были представлены малоценной щучкой дернистой (Deschampsia cespitosa L.), осоковые - четырьмя видами с преобладанием болотницы болотной (Eleocharispalustris). Отмечено наличие компонентов прибрежно-водной растительности и разнообразие ив (3 вида), присутствовавших в виде всходов. Следует учитывать, что, если следующий после заселения год окажется многоводным, сообщество ивовых всходов погибнет. Лишь повторение нескольких маловодных лет подряд позволяет ивовым всходам окрепнуть, вынести свои верхушки за пределы долгого стояния полых вод и приобрести способность к дальнейшему развитию. На Оби и Иртыше такая ситуация повторяется в среднем раз в 7-11 лет [7].
Выжив в первые три года, сообщество ивовых всходов вступает в стадию чащи. Маловодные годы неизбежно сменяются многоводными. Подросшая густая щетка ив тормозит движение насыщенных взвесями полых вод и вызывает усиленное отложение аллювия. Поверхность грунта начинает расти в высоту [8]. Прирусловые ивы хорошо приспособлены к такому режиму и быстро отрастают, формируя корневую систему на новой высоте. Зато эти условия неблагоприятны для развития травостоя, поэтому в многоводные годы нередко отмечаются сообщества, лишенные или почти лишенные травостоя.
Высокие участки лугов, расположенных по лощинам, балкам и мелким речкам, в которых грунтовая вода залегает на глубине около 2-3 м и более, приближаются к сухо-дольным лугам той природной зоны, в которой находится данная речка (или балка); низкие участки с грунтовой водой, приближенной к поверхности, близки к местным низинным лугам [4]. Пробная площадка, заложенная у ручья Холодного, характеризовалась обилием хвощей -хвоща лесного (Equisetum sylvaticum L.) и болотного (Equisetumpalustre L.). О повышенном увлажнении свидетельствовало обилие осок: осоки пузырчатой (Carex vesicaria L.), осоки заячьей (Carex leporine L.), осоки сероватой (Carex canescens Wahlenb.), пушицы многоколосковой (Eriophorum polystachyon L.), присутствие луговика дернистого (Deschampsia cespitosa L.). Двудольные были представлены как типично луговыми, так и лесными видами, бобовые - единственным видом - клевером гибридным (Trifolium hybridum L.) с незначительным показателем обилия. Такой флористический состав сформировался в условиях наиболее благоприятного режима увлажнения для луговых трав, но на бедных почвах. Луг второй пробной площадки являет собой хвощево-пузырчатоосоково-разнотравное сообщество, демонстрируя близость по видовому составу к зональному типу водораздельной растительности с повышенной долей участия влаголюбивых луговых элементов.
Четвертая пробная площадка, находящаяся в Долине ручьев, согласно данным геобо-танического описания, является хвощево-разнотравным лугом с высокими показателями обилия хвоща лесного (Equisetum sylvaticum L.), лапчатки гусиной (Potentilla anserine L.) и лютика ползучего (Ranunculus repens L.) в сочетании с другими травянистыми видами раз-
личных экологических групп: болотными, лесо-луговыми, луговыми и лесными. Наиболее ценные хозяйственно-ботанические группы (бобовые и злаковые) представлены незначительными вкраплениями клевера ползучего (Trifolium repens L.) и индикатором повышенного увлажнения - щучкой дернистой (Deschampsia cespitosa L).
Приручьевые фитоценозы характеризуется низкой кормовой ценностью не только вследствие практически полного отсутствия злаковых и бобовых, но также в связи с обилием хвощей, в побегах которых много кремнезема. Относительно кормовой ценности хвощей имеются противоречивые сведения [9], например, хвощ топяной, или приречный (Equisetum fluviatile L.) считается ядовитым для лошадей и кроликов, однако, повсюду в пределах лесной зоны отмечается хорошее поедание его крупным рогатым скотом на пастбищах и в сене, особенно ветвистой формы. Хвощ болотный (E. palustre L.) ядовит, в то время как хвощ камышовый (E. scirpoides Michx.) в тундровой зоне и на севере лесной считается хорошим кормовым растением.
Присутствие хвощей характерно и для пойм крупных рек. Там хвощ полевой (E. arvense L.) может выступать в роли кратковременного доминанта в течение нескольких лет, причем в первые месяцы и даже сезоны после появления на оголенном субстрате он существует в виде своеобразной стелющейся формы, а затем, по мере ослабления аллювиальности, отрастает в высоту и смыкает свой покров, снижая кормовую ценность травостоя [8].
Характерными особенностями приручьевых луговых фитоценозов является разнообразие сложноцветных и наличие в составе травостоя примеси лесолуговых и лесных видов, а для сообществ пойм крупных рек - некоторых видов земноводной растительности.
На всех исследованных участках хозяйственно ценная группа бобовых трав была представлена необильно двумя видами клевера (Trifolium repens L., T. hybridum L). Среди злаков наиболее часто встречаемым видом являлся луговик дернистый (Deschampsia cespitosa L.), который до цветения и созревания плодов охотно поедается скотом, но дает грубое малопитательное сено, в связи с чем считается сорняком пастбищ и сенокосов. На пробных площадках, заложенных в приручьевых сообществах, злаковые были представлены исключительно щучкой, в поймах крупных водотоков были отмечены включения видов корневищно-рыхлокустовых злаков.
Заключение
Изученные сообщества по берегам мелких речек представляют собой болотистые луга со значительной примесью лесных видов и обнаруживают наибольшее флористическое сходство: для этих участков индекс Жаккара составил 0,37, индекс Серенсена - 0,54. Для пойменных участков крупных водотоков - Горной и Иртыша индекс Жаккара составил 0,27 и индекс Серенсена - 0,42, что также свидетельствует о достаточно высоком уровне флористического сходства. Для сообществ прирусловых пойм протоки Горной и Иртыша характерна низкая выравненность - половина отмеченных на участках видов имеют встречаемость до 20%.
В результате хозяйственную ценность лугов в пределах перечня геоботанических описаний нашего исследования можно охарактеризовать как низкую: луга в поймах Иртыша и протоки Горной являются разнотравно-осоковыми, а по берегам мелких речек - хвощево-пузырчатоосоково-разнотравными и хвощево-разнотравными. При этом среди разнотравья доминируют низкорослые ползучие растения, не обладающие кормовой ценностью: лютик ползучий, являющийся ядовитым для животных, и лапчатка гусиная, которая выдерживает интенсивный выпас, но скотом не поедается. Кормовая ценность сена, полученного с таких угодий, будет низка, соответственно, их сельскохозяйственное освоение малорентабельно. Биологическое разнообразие изученных пойменных сообществ также невысоко - показа-
тели видовой насыщенности сообществ прирусловых пойм крупных водотоков и ручьев в
черте города варьируют на уровне 0,20-0,23, демонстрируя значительное флористическое
сходство в пределах сходных местообитаний.
литература
1. Экология Ханты-Мансийского автономного округа / Л. Н. Добринский, В. В. Плотников ; отв. ред. В. В. Плотников. - Тюмень : СофтДизайн, 1997. - 286 с.
2. Ильина И. С. Ресурсно-экологический потенциал растительного покрова пойм рек. Теоретические и методические аспекты : на примере Оби и Иртыша. - Новосибирск, 1992. - 88 с.
3. Булатов В. И. Геоэкологическая специфика Ханты-Мансийска и его природного окружения // География и экология города Ханты-Мансийска и его природного окружения / под ред. В. И. Булатова. - Ханты-Мансийск : ОАО «Информационно-издательский центр», 2007. - С. 143-159.
4. Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л. : Наука, 1971. - 512 с.
5. Летняя практика по геоботанике : практическое руководство / В. Н. Быков [и др.] ; под ред. В. С. Ипатова. - Л. : Изд-во Лен. ун-та, 1983. - 376 с.
6. Шенников А. П. Луговедение. - Л., 1941. - 643 с.
7. Бокк Э. Н. География ветловых лесов Западной Сибири // География и природные ресурсы. - 1989. - № 1. - С. 96-102.
8. Таран Г. С. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника: (Нижняя Обь) / Г. С. Таран [и др.]. - Новосибирск: Наука, 2004. - 212 с.
9. Губанов И. А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т. Т. 1 / И. А. Губанов [и др.] - М.: Товарищество научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. - 665 с.
