Научная статья на тему 'ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ УРБОЭКОСИСТЕМ НА ПРИМЕРЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ-ФИТОФАГОВ ГОРОДСКИХ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГРОДНЕНСКОГО ПОНЕМАНЬЯ (БЕЛАРУСЬ)'

ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ УРБОЭКОСИСТЕМ НА ПРИМЕРЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ-ФИТОФАГОВ ГОРОДСКИХ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГРОДНЕНСКОГО ПОНЕМАНЬЯ (БЕЛАРУСЬ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
112
27
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ / ФИТОФАГИ / ИНВАЗИВНЫЕ ВИДЫ / ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫЕ РАСТЕНИЯ / УРБОЦЕНОЗЫ / БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Рыжая Александра Васильевна, Гляковская Екатерина Ивановна

Оценка биологического загрязнения урбоэкосистем на примере членистоногих-фитофагов городских зеленых насаждений Гродненского Понеманья (Беларусь) Важность изучения и прогнозирования последствий инвазионных процессов для территории Гродненского Понеманья связана с тем, что она является одним из основных коридоров проникновения чужеродных видов и потенциально возможных инвазий. По итогам выполненных в 2016-2020 гг. исследований выявлен 201 вид членистоногих фитофагов из 110 родов и 29 семейств и семи отрядов. Обнаружено 42 вида фитофагов-инвайдеров, что составляет 21% установленного видового состава фитофагов района исследования. Инвазивные виды фитофагов повреждают древесные и кустарниковые растения, относящиеся к 33 таксонам, 24 родам, 16 семействам и 16 порядкам; наибольшему количеству фитофагов обеспечивают кормовую базу растения родов Robinia L., 1753 и Acer L., 1753 (6 и 5 видов, соответственно). Девять из зарегистрированных инвазивных видов обладают крайне высоким уровнем вредоносности, и четыре вида - еще и высокой встречаемостью. Для всех исследованных 18 городских зеленых насаждений характерен уровень высокого и сильного биологического загрязнения.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Рыжая Александра Васильевна, Гляковская Екатерина Ивановна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

ASSESSMENT OF BIOCONTAMINATION OF URBAN ECOSYSTEMS ON THE EXAMPLE OF ARTHROPODS-PHYTOPHAGES OF URBAN GREENERY OF GRODNO NEMAN RIVER REGION (BELARUS)

Assessment of biocontamination of urban ecosystems on the example of arthropods-phytophages of urban greenery of Grodno Neman River region (Belarus) The importance of studying and predicting the consequences of invasive processes for the territory of Grodno Neman River region is due to the fact that it is one of the main corridors for the penetration of alien species and potential invasions. Based on the results of research carried out in 2016-2020, 201 species of arthropod phytophages from 110 genera, 29 families, and 7 orders were revealed. Phytophages-invaders from 42 species were found, it is 21% of the established phytophages species composition in the study area. Invasive phytophages species damage trees and shrubs belonging to 33 taxa, 24 genera, 16 families, and 16 orders. Plants of the Robinia L., 1753 and Acer L., 1753 (6 and 5 species, respectively) provide food for the largest number of phytophages. Nine of the registered invasive species have an extremely high level of damage, and four species - have a high occurrence. All studied 18 urban greeneries are characterized by the high and severe level of biocontamination.

Текст научной работы на тему «ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ УРБОЭКОСИСТЕМ НА ПРИМЕРЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ-ФИТОФАГОВ ГОРОДСКИХ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГРОДНЕНСКОГО ПОНЕМАНЬЯ (БЕЛАРУСЬ)»

Исследования антропогенно-измененных экосистем и урбоэкология

Оригинальное исследование

DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-1-22-42 А.В. Рыжая, Е.И. Гляковская

Гродненский государственный университет

имени Янки Купалы,

230023 г. Гродно, Республика Беларусь

Оценка биологического загрязнения урбоэкосистем на примере членистоногих-фитофагов городских зеленых насаждений Гродненского Понеманья (Беларусь)

Важность изучения и прогнозирования последствий инвазионных процессов для территории Гродненского Понеманья связана с тем, что она является одним из основных коридоров проникновения чужеродных видов и потенциально возможных инвазий. По итогам выполненных в 2016-2020 гг. исследований выявлен 201 вид членистоногих фитофагов из 110 родов и 29 семейств и семи отрядов. Обнаружено 42 вида фито-фагов-инвайдеров, что составляет 21% установленного видового состава фитофагов района исследования. Инвазивные виды фитофагов повреждают древесные и кустарниковые растения, относящиеся к 33 таксонам, 24 родам, 16 семействам и 16 порядкам; наибольшему количеству фитофагов обеспечивают кормовую базу растения родов Robinia L., 1753 и Acer L., 1753 (6 и 5 видов, соответственно). Девять из зарегистрированных инва-зивных видов обладают крайне высоким уровнем вредоносности, и четыре вида - еще и высокой встречаемостью. Для всех исследованных 18 городских зеленых насаждений характерен уровень высокого и сильного биологического загрязнения.

© Рыжая А.В., Гляковская Е.И., 2022

Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License

The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License

Ключевые слова: членистоногие, фитофаги, инвазивные виды, древесно-кустарниковые растения, урбоценозы, биологическое загрязнение

Благодарности. Работа выполнялась в рамках государственной программы научных исследований Республики Беларусь «Природопользование и экология» на 2016-2020 гг., подпрограммы «Биоразнообразие, биоресурсы, экология» 2.05 «Изменения сообществ фоновых видов фитофагов - вредителей древесно-кустарниковых растений урбоценозов Гродненского Понеманья в результате инвазивных процессов».

ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Рыжая А.В., Гляковская Е.И. Оценка биологического загрязнения урбоэкосистем на примере членистоногих-фитофагов городских зеленых насаждений Гродненского Понеманья (Беларусь) // Социально-экологические технологии. 2021. Т. 12. № 1. С. 22-42. DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-1-22-42

DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-1-22-42 A.V. Rhyzhaya, K.I. Hliakouskaya

Yanka Kupala State University of Grodno, Grodno, 230023, Belarus

Assessment of biocontamination of urban ecosystems on the example of arthropods-phytophages of urban greenery

of Grodno Neman River region (Belarus)

- K

The importance of studying and predicting the consequences of invasive =£ ^ processes for the territory of Grodno Neman River region is due to the fact | | that it is one of the main corridors for the penetration of alien species and I m

m O

*

potential invasions. Based on the results of research carried out in 2016-2020,

201 species of arthropod phytophages from 110 genera, 29 families, and ^ - x

7 orders were revealed. Phytophages-invaders from 42 species were found, g ¡^ ^

it is 21% of the established phytophages species composition in the study <5 o x

Who u x ^

S ro m

area. Invasive phytophages species damage trees and shrubs belonging to 33 taxa, 24 genera, 16 families, and 16 orders. Plants of the Robinia L.,

_

ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 1

1753 and Acer L., 1753 (6 and 5 species, respectively) provide food for the largest number of phytophages. Nine of the registered invasive species have an extremely high level of damage, and four species - have a high occurrence. All studied 18 urban greeneries are characterized by the high and severe level of biocontamination.

Key words: arthropods, phytophages, invasive species, trees and shrubs, urbocenoses, biocontamination

Acknowledgments. The work was carried out within the framework of the state program of scientific research of the Republic of Belarus "Nature management and ecology" for 2016-2020, subprogram "Biodiversity, bioresources, ecology" 2.05 "Changes in the communities of background species of phytophages - pests of trees and shrubs in urbocenosis of Grodno Neman River as a result of invasive processes".

FOR CITATION: Rhyzhaya A.V., Hliakouskaya K.I. Assessment of biocontamination of urban ecosystems on the example of arthropods-phytopha-ges of urban greenery of Grodno Neman River region (Belarus). Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 1. Pp. 22-42. (In Rus.) DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-1-22-42

Введение

В настоящее время деятельность человека сильно трансформирует естественную среду обитания организмов. Подобная трансформация сильно заметна в городах. Создание городских парков и озеленение городских улиц и дворовых территорий является обязательным условиям для повышения комфортности городской среды для человека. Помимо декоративно-эстетической ценности, древесно-кустарнико-вые растения являются важнейшим биологическим фактором зеленых насаждений на территории городов [Антипов, 2004]. Проведение фито-санитарного мониторинга за состоянием древесно-кустарниковых растений имеет большое значение, поскольку позволяет выявить их вредителей и болезни на ранних стадиях развития.

Особенно острой в последние десятилетия стала проблема неконтролируемых биологических инвазий. Чужеродные для региональной фауны виды фитофагов проникают на территорию Беларуси или завозятся вместе с посадочным материалом культивируемых растений, продукцией растениеводства, либо различными транспортными средствами, заносятся ветром и т.п. Многие из них характеризуются

с* X I ,

0 1 I X

го m OI |_ Z

о о ш [—

Ч 1= и

OI о X

^ о. и

и 1— о

и I

S го m

высокой пластичностью и скоростью размножения, что позволяет успешно внедряться в новые для них экосистемы.

В последние десятилетия в Республике Беларусь активно велись исследования инвазивных животных разных таксонов. Так, на территории Беларуси уже отмечены 8 вредоносных инвазивных видов животных (например, черепаха красноухая (Trachemys scripta (Schoepff, 1792), каштановая минирующая моль (Cameraria ohridella Deschka & Dimic, 1986), дрейссена речная (Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)) [Черная книга..., 2016].

В условиях Беларуси фитофаги-инвайдеры составляют значительную долю в составе комплексов вредителей декоративных зеленых насаждений [Прокопович, Каплич, 2009; Нетератформирующие фитофаги..., 2009; Сауткин, 2013; Буга, Жоров, Синчук, 2016; Жоров, Буга, 2019]. Лучше всего к настоящему времени изучены дендрофильные тли [Буга, 1989, 1997] и комплекс инвазивных видов гемиптероидных насекомых, включающий 54 вида [Жоров, 2017]. Достаточно подробно изучен насчитывающий 241 вид комплекс фитофагов, повреждающих кустарники в зеленых насаждениях разного типа [Сауткин, 2020].

Важность изучения и прогнозирования последствий инвазионных процессов для данной территории связана с тем, что она является одним из основных коридоров проникновения чужеродных видов и потенциально возможных инвазий.

Исследуемый регион граничит с сопредельными Польшей и Литвой, и его пересекает центральный инвазионный коридор, по которому, согласно данным гидробиологических исследований, понто-каспийские виды проникают в бассейн Балтийского моря. Биологическое загрязнение водных экосистем инвазивными видами гидробиологи оценивали с использованием индекса биозагрязнения (SBCI) [Arbaciauskas et al., 2008]. Для большинства чужеродных водных видов основной путь проникновения - судоходство, а для насекомых - торговля, непреднамеренная интродукция или же самостоятельная экспансия [Черная книга..., х 2016]. Представляет очевидный интерес, является ли этот регион сво- í Е еобразным «форпостом» на западной границе страны, который засе- §

ляют в числе первых чужеродные для фауны Беларуси виды, которые z m

со О

самостоятельно осуществляют инвазию с данного направления. Также ^ ^ мы хотим оценить возможность использования индекса биозагрязнения ! х (SBCI) для урбоэкоценозов. g ¡^ ü

Цель данной работы - выявление изменений в развитии сообществ ш § х фитофагов - вредителей древесно-кустарниковых растений в урбоцено- У £ g

зах Гродненского Понеманья в результате инвазивных процессов.

го m

В ходе исследования решали следующие задачи.

1. Установить современную структуру видового разнообразия фитофагов в урбоценозах Гродненского Понеманья.

2. Оценить распространение и значение фитофагов в качестве вредителей древесно-кустарниковых зеленых насаждений в условиях урбо-ценозов.

3. Установить взаимоотношения аборигенных и инвазивных видов фитофагов и степень влияния инвазивных членистоногих-фитофагов на адвентивные и аборигенные виды древесно-кустарниковых растений.

4. Выявить угрозы и очертить круг факторов, определяющих уровень вредоносности инвазивных видов в урбоценозах.

Ранее мы освещали предварительные результаты по структуре сообществ фитофагов в урбоценозах Гродненского Понеманья [Рыжая, Гля-ковская, 2016, 2017], в данной работе остановимся на комплексе инвазивных видов и оценке биологического загрязнения урбоэкосистем.

Материалы и методы

Обследовали древесно-кустарниковые растения городских зеленых насаждений Гродненского Понеманья - на территории городов Гродно, Скиделя, Мосты, Лиды и поселения Порозово.

Исследование проводили с мая по октябрь в 2016-2020 гг.

Во всех исследованных городах заложили пробные площадки в декоративных посадках общего пользования - парках и скверах. Так, Гродно исследовали древесно-кустарниковые растения на территории Калож-ского парка, Сквера памяти воинов-афганцев и парка Румлево. На территории Скиделя - городской сквер на улице Ленина, усадебный парк Святополк-Четвертинских первой половины XIX в., сквер возле ОАО «Скидельский сахарный комбинат» и парк на улице Клубная. В городе Мосты: городской сквер на площади Советской, парк, расположенный на берегу реки Неман, и дендропарк. На территории города Лиды иссле-х дование проводилось в парке возле Кургана Славы, в городском парке

i Е культуры и отдыха, в сквере возле Лидского замка и на территории X о

§ парка на улице Фрунзе. В городском поселении Порозово исследовали I g парк возле школы, парк возле усадьбы «Богуденки» и парк возле СПК «Порозовский». Таким образом, сбор материала проводили на 18 пробных площадках (рис. 1).

н

¡5 ш Для сбора материала визуально осматривали древесно-кустарнико-^ §_ 5 вые растения на наличие фитофагов-вредителей или вызванных ими

I ^ го m

повреждений. Листовые пластинки просматривали с нижней и верхней стороны на предмет наличия мин или «войлочков». На побегах

фиксировали колонии тлей, а также галлы разнообразной формы. Обнаруженные фрагменты растений с фитофагами и повреждениями собирали в полиэтиленовые пакеты с замком zip-lock для последующего анализа в лабораторных условиях.

• •

Zs-У- J

Гродно* • • • •

• * V

МИНСК

Могилев

Брест

Гомель

Рис. 1. Стационары и точки сбора фактического материала на территории городских зеленых насаждений Гродненского Понеманья

Fig. 1. Stations and points of collection of factual material on the territory of urban green spaces in Grodno Neman River region

Гербаризацию осуществляли по соответствующим методикам [Гер-барное дело, 1995].

Таксономическая принадлежность большинства клещей и тлей идентифицирована по повреждениям [Гусев, 1990]1. Определение некоторых видов семейства Aphididae выполнено совместно с сотрудниками

1 Также использовали международные базы: Leafminers and plant galls of Europe (bladmineerders.nl); British Leafminers (leafmines.co.uk).

> 2

:VR > ^

Ш

о о _

<3. С G

ш О X

^ О

Н ь о

U X ^

X го m

_

ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

кафедры зоологии Белорусского государственного университета, за что авторы выражают им благодарность. Таксономический статус фитофагов древесно-кустарниковых растений уточняли по атласам-определителям2.

Материал хранится на кафедре зоологии и физиологии человека и животных Гродненского государственного университета имени Янки Купалы, в лаборатории зоологии беспозвоночных.

Для оценки биологического загрязнения урбоэкосистем использовали индекс, ранее предложенный гидробиологами для инвазивных видов гидробионтов [Arbaciauskas et al., 2008]. Степень инвазивности биотопов оценивали с использованием индекса биозагрязнения (SBCI) для конкретного участка, полученного на основе двух показателей: индекса массового загрязнения (ACI) и индекса загрязнения (RCI) по порядковому номеру. Эти индексы рассчитывали по следующим формулам:

ACI = Na /Nt, (1)

где Na и Nt - количество экземпляров чужеродных таксонов и общее количество экземпляров в выборке соответственно;

RCI = Ta /Tt, (2)

где Ta - общее количество отрядов инвайдеров; Tt - общее количество идентифицированных отрядов.

Используя значения ACI и RCI, индекс биозагрязнения для конкретного участка (SBCI) может быть получен из табл. 1.

Для оценки встречаемости и вредоносности членистоногих-фитофагов использовали методику пятибальной оценки, предложенную Г.В. Дмитриевым [Дмитриев, 1975] (табл. 2).

Результаты и их обсуждение

За пятилетний период проведения исследований в урбоценозах Гродненского Понеманья установлено обитание 201 вида членистоногих фитофагов из 110 родов, 29 семейств и семи отрядов, относящихся к двум классам - Паукообразные Arachnida и Насекомые Insecta Ectognatha. Паукообразные представлены одним отрядом Acariformes, насекомые - шестью, это отряды Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Diptera и Tysanoptera.

2 Global Biodiversity Information Facility (gbif.org/ru/species/); Плантариум: открытый онлайн атлас-определитель растений и лишайников России и сопредельных стран (plantarium.ru).

CK X I - р

0 1 I X

го m Ol |_ Z

о о ш [—

Ч 1= и

Ol о X

^ о. и

и 1— о

и I

S го m

Таблица 1

Оценка индекса биозагрязнения для конкретного участка (SBCI) на основе индекса массового загрязнения (ACI) и порядкового индекса загрязнения (RCI) (по [Arbaciauskas et al., 2008]) [Site-specific biocontamination index (SBCI) estimated based on abundance contamination index (ACI) and ordinal richness contamination index (RCI) (according to [Arbaciauskas et al., 2008])]

RCI ACI

None G,G1-G,1G G,11-G,2G G,21-G,5G >G,5G

None G

G,G1-G,1G 1 2 з 4

G,11-G,2G 2 2 з 4

G,21-G,5G з з з 4

>G,5G 4 4 4 4

Примечание. 0 - отсутствие биозагрязнения, «высокий» экологический статус; 1 - низкое биозагрязнение, «хорошее» экологическое состояние; 2 - умеренное биозагрязнение, «умеренное» экологическое состояние; 3 - высокое биозагрязнение, «плохое» экологическое состояние; 4 - сильное биозагрязнение, «плохое» экологическое состояние.

[Note. 0 - no bio-pollution, "high" environmental status; 1 - low bio-pollution, "good" environmental status; 2 - moderate bio-pollution, "moderate" environmental status; 3 - high bio-pollution, "bad" environmental status; 4 - strong biocontamination, "bad" ecological status.]

За все время исследования на древесно-кустарниковых растениях в городских зеленых насаждениях урбоценозов Гродненского Понеманья нами обнаружено 42 вида фитофагов-инвайдеров, что составляет 21% установленного видового состава фитофагов района исследования (табл. 3). Выявленные виды инвазивных членистоногих фитофагов относятся к шести отрядам - Acariformes, Lepidoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Díptera и Tysanoptera. Отряд полужестко-

I о ш ^ I о ш ^

крылых насекомых (Hemiptera) насчитывает 27 видов, тогда как отря- z ¡5

о

« ^

5 о > ü Ï =

ды бахромчатокрылых (Thysanoptera) и двукрылых (Diptera) насекомых представлены одним видом каждый. Среди выявленных видов преобладают представители надсемейства Aphidoidea (22 вида); ^ ¡5 ш семейства Aphididae (22 вида, 52% от общего числа видов-инвайде- <| о^ х ров) и Eriophyidae (7 видов, 17%). Остальные семейства насчитывают У -Е °

X ГО СП

от 1 до 4 видов. г

Таблица 2

Количественная оценка встречаемости и вредоносности членистоногих-фитофагов на древесно-кустарниковых растениях [Quantitative assessment of the occurrence and harmfulness of arthropod-phytophages on trees and shrubs]

CK X X ,

о X X X

TO m Ol l_ Z

о о ш [—

4 1= и

Ol о X

^ о. и

и н о

и X

го m

Балл [Point] Встречаемость [Occurrence] Вредоносность [Harmfulness]

1 - незначительный [1 - insignificant] Вредители обнаруживаются в единичных экземплярах [Pests are found in single units] До 5% пригодных для заселения фитофагами частей растения повреждено [Up to 5% of plant parts suitable for colonization by phytophages are damaged]

2 - низкий [2 - low] До 10% заселяемых частей растения заселено [Up to 10% of the infested parts of the plant are infested] 5-15% частей растения повреждено [5-15% of plant parts are damaged]

3 - средний [3 - medium] Около 1/3 пригодных частей растения заселено [About 1/3 of the infested parts of the plant are infested] До 25% пригодных частей растения овреждено [Up to 25% of plant parts are damaged]

4 - высокий [4 - high] До половины пригодных частей растения заселено [Up to half of the infested parts of the plant are infested] 25-50% пригодных частей растения повреждено [25-50% of plant parts are damaged]

5 - крайне высокий [5 - extremely high] Более половины пригодных частей растения заселено [More than half of the infested parts of the plant are infested] Более половины пригодных частей растения повреждено [More than half of plant parts are damaged]

Таблица 3

Таксономический состав инвазивных членистоногих-фитофагов в урбоценозах Гродненского Понеманья [Taxonomic composition of invasive arthropods - phytophages in the urbocenosis of Grodno Neman River region]

Надсемейство [Supeifaiiiily] Семейство [Family] Виды инвайдеров [Species of invaders]

Eriophyoidea Eriophyidae Кленовый галловый клещ Aceria cephalonea (Nalepa, 1922)

Ореховый войлочный клещ A. erinea (Nalepa, 1891)

Кленовый войлочный клещ A. pseudoplatani (Corti, 1905)

Ореховый бородавчатый клещ A. tristriata (Nalepa, 1890)

Каштановый листовой клещ Aculus hippocastani (Fockeu, 1890)

Липовый войлочный тонкий клещ Eriophyes exilis (Nalepa, 1892)

Головчатый клещ клена серебристого Vasates quadripedes Shimer, 1869

Fulgoroidea Membracidae Буйволова цикадка, или цикадка-буйвол Stictocephala bisonia Kopp & Yonke, 1977

Aphidoidea Aphididae Большая караганная тля Acyrthosiphon caraganae (Cholodkovsky, 1907)

Белоакациевая листовая тля Appendiseta robiniae (Gillete, 1907)

Люцерновая тля Aphis craccivora Koch, 1854

Бахчевая, или хлопковая тля A. gossypii (Glover, 1877 (1854))

Зеленая цитрусовая тля A. spiraecola Patch, 1914

Алычево-дремовая тля Brachycaudus divaricatae (Shaposhnikov, 1956)

Таволговая желтая листовая тля B. spiraeae Börner, 1932

о ^

о ^

cn о

Ю

S ï s

oof ш О X

F u

"HO U ! ^

X eu m

Продолжение табл. 3

CK X X ,

о X X X

CD m Ol l_ Z

о о ш [—

et 1= и

Ol о X

^ о. и

и н о

и X

го m

Надсемейство [Supeifaiiiily] Семейство [Family] Виды инвайдеров [Species of invaders]

Aphidoidea Aphididae Артишоковая, или лоховая тля Capitophorus elaeagni (del Guercio, 1894)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Облепиховая тля C. hippophaes (Walker, 1858)

Нижнесторонняя листовая ореховая тля Chromaphis juglandicola (Kaltenbach, 1843)

Красногалловая смородинная тля Cryptomyzus ribis Linnaeus, 1758

Большая яворовая тля Drepanosiphum platanoidis Schrank, 1801

Верхушечная жимолостная тля Hyadaphis tataricae (Aizenberg, 1935)

Вишневая тля Myzus cerasi (Fabricius, 1755)

Тля дуба северного Myzocallis walshii (Monell, 1879)

Бирючинная тля Myzus ligustri (Mosley, 1841)

Черешенная тля M. pruniavium Börner, 1926

Пестрая ореховая тля Panaphis juglandis (Goeze, 1778)

Поздний спиральногалловый пемфиг Pemphigus spyrothecae Passerini, 1856

Обыкновенный пемфиг P. bursarius (Linnaeus, 1758)

Вязовая прыгающая тля Tinocallis saltans (Nevsky, 1929)

Желтая (прыгающая) караганная тля Therioaphis tenera (Aizenberg, 1956)

Coccoidea Coccidae Туевая ложнощитовка Parthenolecanium fletcheri (Cockerell, 1893)

Окончание табл. 3

Надсемейство [Supeifaiiiily] Семейство [Family] Виды инвайдеров [Species of invaders]

Phylloxeroidea Adelgidae Ранний елово-лиственничный хермес Adelges laricis Vallot, 1836

Зеленый лиственничный хермес Cholodkovskya viridana (Cholodkovsky, 1896)

Psylloidea Psyllidae Самшитовая листоблошка Psylla buxi Linnaeus, 1758

Thripidoidea Thripidae Липовый трипс Dendrothrips ornatus (Jablonovski, 1894)

Gracillarioidea Gracillariidae Каштановая минирующая моль Cameraria ohridella Deschka & Dimic, 1986

Белоакациевая верхнесторонняя минирующая моль Parectopa robiniella Clemens, 1863

Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963)

Нижнесторонняя белоакациевая моль-пестрянка P. robiniella (Clemens, 1859)

Sciaroidea Cecidomyiidae Белоакациевая листовая галлица Obolodiplosis robiniae (Haldeman, 1847)

Tenthredinoidea Tenthredinidae Кленовый минирующий пузырчатый пилильщик Hinatara recta (C.G. Thomson, 1871)

Голенастый пилильщик Nematus tibialis Newman, 1837

о ю

Выявленные нами 42 инвазивных вида фитофагов повреждают дре- í Е

X о

весные и кустарниковые растения, относящиеся к 33 таксонам, 24 родам, §

16 семействам и 16 порядкам (табл. 4). Наибольшему количеству ü

фитофагов обеспечивают кормовую базу растения родов Robinia L., ?

1753 и Acer L., 1753 - по шесть и пять видов соответственно. Если 1 ^

все виды робиний являются интродуцентами, то в аборигенной флоре g ¡^ ш

Беларуси присутствует клен остролистный (Acer platanoides L.), кото- ш о^ g

рый повреждается инвазивным пилильщиком Hinatara recta. Осталь- У í g

ные четыре вида фитофагов связаны с интродуцированным в Беларусь f

_

ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 1

кленом-явором (Acer pseudoplatanus L.). На грецком орехе (Juglans regia L.) обнаружено четыре инвазивных вида. Наибольшее число (восемь видов) инвайдеров трофически связаны с растениями семейства Fabaceae Lindl.

По результатам исследований оказалось, что декоративные лиственные древесные породы в городских зеленых насаждениях повреждают 34 инвазивных вида членистоногих-фитофагов, в числе которых 19 видов тлей (Aphidoidea), 7 видов акриформных клещей (Eriophyoidea), 4 вида минирующих молей (Gracillarioidea), 2 вида пилильщиков (Tenthredinoidea), 1 вид галлиц (Sciaroidea) и 1 вид бахромчатокрылых насекомых, или трипсов (Tripidoidea), с различным характером наносимых повреждений.

Таблица 4

Таксономический состав кормовых растений членистоногих-фитофагов в урбоценозах Гродненского Понеманья [Taxonomic composition of host plants of arthropod-phytophages in the urbocenosis of the Grodno Neman River region]

CK X X ,

о X X X

CD m Ol l_ Z

о о ш [—

Ч 1= и

Ol о X

^ о. и

и 1— о

и X

S CD m

34

Порядок [Order] Семейство [Family] Вид [Species]

Buxales Buxaceae Buxus sempervirens L., 1753

Cupressales Cupressaceae Thuja occidentalis L., (1753)

Dipsacales Caprifoliaceae Lonicera tatarica L., 1753

Elaeagnales Elaeagnaceae Elaeagnus angustifolia L., 1753

Hippophaе rhamnoides L., 1753

Fabales Fabaceae Caragana arborescens Lam., 1785

Robinia pseudoacacia L., 1753

Fagales Fagaceae Quercus rubra L., 1753

Juglandales Juglandaceae Juglans regia L., 1753

Malvales Tiliaceae Tilia cordata Mill., 1768

T. platyphyllos Scop., 1772

T. europaea L., 1753

Oleales Oleaceae Ligustrum vulgare L., 1753

Syringa vulgaris L., 1753

Окончание табл. 4

Порядок [Order] Семейство [Family] Вид [Species]

Pinales Pinaceae Picea abies (L.) H. Karst., 1881

Larix sibirica Ledeb., 1833

Rosales Rosaceae Prunus avium (L.) L., 1755 (syn. Cerasus avium (L.) Moench)

P. cerasus L., 1753 (syn. Cerasus x vulgaris Mill.)

P. divaricata Ledeb, 1824

Spiraea alba Du Roi, 1771 (1772)

S. salicifolia L., 1753

Vitis vinefera L., (1753)

Salicales Salicaceae Populus pyramidalis Borkh., 1841 (syn. Populus nigra 'Italica')

Sapindales Aceraceae Acer platanoides L., 1753

A. pseudoplatanus L., 1753

A. saccharinum L., 1753

Hippocаstanaceae Aesculus hippocastanum L., 1753

Scorphulariales Buddlejaceae Buddleja spp.

Saxifragales Grossulariaceae Ribes rubrum L., 1753

Urticales Ulmaceae Ulmus glabra Huds., 1762

U. laevis Pall., 1784

U. minor Mill., 1768

U. pumila L., 1753

Декоративные кустарниковые растения повреждают 5 инвазивных видов сосущих насекомых-фитофагов, в числе которых 3 вида тлей (Aphidoidea), 1 вид цикадовых (Cicadelloidea) и 1 вид псиллид, или листоблошек (Psylloidea).

Большинство хвойных растений, которые используются в озеленении, были в разные годы интродуцированы на территорию Беларуси

£ х s

S 2 2

oof

Ф О х ^ о. и "НО " X ^

X го m

и они достаточно широко представлены в городских зеленых насаждениях (туи, можжевельники, пихты, лиственницы). Исходя из полученных данных, хвойные породы повреждаются тремя инвазивными видами сосущих насекомых-фитофагов, это 2 вида хермесов (Aphidoidea) и 1 вид кокцид (Coccoidea).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Показатели встречаемости инвазивных видов на древесно-кустарни-ковых растениях, а также уровень их вредоносности определяли с помощью специальной методики 5-бальной оценки (см. табл. 2).

Из 42 зарегистрированных инвазивных видов на территории Гродненского Понеманья девять (Aphis craccivora, Cameraria ohridella, Cholodkovskya viridana, Dendrothrips ornatus, Myzus cerasi, Pemphigus spyrothecae spyrothecae, Phyllonorycter issikii, P. robiniella, Vasates quadripedes), обладают крайне высоким уровнем вредоносности (более половины пригодных частей растения повреждено). Их жизнедеятельность приводит к значительному снижению декоративных свойств кормовых растений. Помимо крайне высокого уровня вредоносности 4 вида (люцерновая тля Aphis craccivora, каштановая минирующая моль Cameraria ohridella, белоакациевая нижнесторонняя моль-пестрянка Phyllonorycter robiniella и головчатый клещ клена серебристого Vasates quadripedes) характеризуются еще и высокой встречаемостью (до половины пригодных частей растения заселено инвайдером).

Сильное антропогенное влияние на окружающую среду, особенно заметное в последние десятилетия, привело к появлению термина «биозагрязнение», последствия которого, в отличие от других видов, например, техногенного загрязнения, имеют необратимый характер3.

Рассчитав индексы (ACI) и (RCI) (см. табл. 1, на пересечении вертикального и горизонтального столбцов), для каждой конкретной площадки получили показатели биологического загрязнения отдельно по родам, видам и семействам инвайдеров. Установлено, что для всех исследованных 18 городских зеленых насаждений характерен уровень | § высокого и сильного биологического загрязнения.

ш ° Высокие значения индекса массового загрязнения (ACI) (по родам) 2 m варьировали от 0,09 до 0,4, по видам - от 0,07 до 0,33, а по семействам -х«^ от 0,18 до 0,4 для 14 исследованных биотопов. Для четырех городских | I ^ зеленых насаждений (Коложский парк, Гродно; городской сквер на пло-g 2 g щади Советской, Мосты; парк Кургана Славы и городской парк культуры о х ры и отдыха, Лида) уровень биозагрязнения по родам (от 0,22 до 0,38)

^ о. и "но

U ! ^ X (Л (Л

' Decision VI/23. COP-6 of the Convention on Biological Diversity. Hague, 2002.

и видам (от 0,16 до 0,35) оказался сильным. Проанализировав значения индекса массового загрязнения (АС1) по семействам, оказалось, что на тех же четырех площадках отмечен сильный уровень (от 0,29 до 0,56) биозагрязнения.

Высокий и сильный уровень биозагрязнения приводит к биохимическим, физиологическим и анатомическим изменениям у древесно-кустарниковых растений, произрастающих в условиях городских зеленых насаждений. В результате снижается прирост, зимостойкость, наблюдается преждевременное старение и, в целом, ослабление устойчивости растений к неблагоприятному воздействию факторов окружающей среды.

Таким образом, на территории Коложского парка (Гродно) зарегистрировано наибольшее количество фитофагов, 94 вида, из которых 24 - инвайдеры. Сильный уровень биологического загрязнения, следовательно, и «плохого» состояния экологической среды, усиливается чрезмерным участием человека в формировании данного зеленого насаждения. Практически ежегодно (например, в рамках «Фестиваля национальных культур») в Коложском парке высаживаются новые древесно-кустарниковые растения, преимущественно интродуценты. В результате вместе с посадочным материалом транспортируются их специализированные фитофаги (в том числе и инвайдеры), обнаружить которые возможно сразу или с течением некоторого времени.

В парке возле Кургана Славы и парке культуры и отдыха (Лида) также прослеживается участие человека в формировании древесно-ку-старниковых пород, которые будут произрастать в данных зеленых насаждениях. Выбор растений в большей степени связан с их высокими декоративными свойствами. Кроме того, сформированные таким образом зеленые насаждения должны выполнять такие функции, как ветро-и шумоизоляционную, очищения воздуха и другие.

Возможно, сильный уровень биозагрязнения в сквере по улице Советской (Мосты) связан с расположением здесь основных зданий администрации города. Данное зеленое насаждение искусственно сформиро-

I о

ш ^

I о

ш ^

Е т

- т о

вано человеком, растения подобраны с точки зрения долгого цветения, ^ ^

5 о ^

I

пышной кроны и иных декоративных качеств. Здесь практически отсутствует естественный напочвенный покров, который в значительной § ¡5 ш мере заменен асфальтным покрытием (встречаются редкие участки газо- ш ¡§ ^

^ о. и

на). Вследствие этого высаженные древесно-кустарниковые растения У £

- и X ГО (Л

на открытом пространстве в большей степени страдают от недостатка

питательных веществ, что приводит к их ослаблению. Кроме того, зачастую сотрудники зеленхоза решают использовать для озеленения инвазивные виды растений, которые ранее не произрастали в данном регионе. Так, например, произошло изначально с каштаном конским обыкновенным (родиной является Балканский полуостров), который, благодаря крупным «соцветиям-свечам», стали активно использовать для озеленения улиц. Вместе с кормовым растением на новой территории появилась и каштановая минирующая моль. Этот инвазивный вид минера, не имея сдерживающих ее численность факторов на новой территории, к настоящему времени завершил экспансию на территории Беларуси.

Заключение

По итогам выполненных в 2016-2020 гг. исследований выявлен 201 вид членистоногих фитофагов из 110 родов и 29 семейств и семи отрядов. Обнаружено 42 вида фитофагов-инвайдеров, что составляет 21% установленного видового состава фитофагов района исследования. Из 42 зарегистрированных инвазивных видов на территории Гродненского Понеманья девять обладают крайне высоким уровнем вредоносности, и четыре вида (Aphis craccivora, Cameraria ohridella, Phyllonorycter robiniella и Vasates quadripedes) еще и высокой встречаемостью. Декоративные лиственные древесные породы повреждают 34 инвазивных вида членистоногих-фитофагов, вызывая образование мин (округлых пленчатых, пятновидных), галлов (головчатых, спираль-нозакрученных, округлых) и эринеумов. Декоративные кустарниковые растения повреждают пять инвазивных видов сосущих насекомых-фитофагов, образующих массовые колонии на побегах и листовых пластинках, а хвойные породы древесных растений - три инвазивных вида сосущих насекомых-фитофагов.

Высокий уровень биологического загрязнения на 14 зеленых насаждениях (из 18) Гродненского Понеманья объясняется специфически-i Е ми физико-географическими условиями самого региона исследования.

§ Сильный уровень биологического загрязнения по родам, видам и семей-z д ствам инвайдеров отмечен в Коложском парке, Гродно; городском скве-

СО О

ре на площади Советской, Мосты; парке Кургана Славы и городском I х парке культуры и отдыха, Лида.

ф Т

¡5 ш Полученные данные могут найти практическое применение при пла-

ш о^ х нировании мероприятий по сохранению состояния окружающей среды

и £ ° в городских зеленых насаждениях, а также для управления садово-

X ГО СП u

паркового хозяйства.

Библиографический список / References

Антипов В.Г. Декоративная дендрология: Учебник для студентов специальности «Садово-парковое строительство». Мн., 2004. [Antipov V.G. Dekorativnaya dendrologiya [Decorative dendrology]. Minsk, 2004.]

Буга С.В. Дендрофильные тли-вредители зеленых насаждений Белоруссии: (Видовой состав и биологическое обоснование защитных мероприятий): Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Самохваловичи, 1989. [Buga S.V. Dendrofilnye tli-vrediteli zelenykh nasazhdenii Belorussii: (Vidovoi sostav i biologicheskoe obosnovanie zashchitnykh meropriyatii) [Dendrophilous aphids-pests of green spaces of Belarus: (Species composition and biological justification of protective measures)]. PhD theses. Samokhvalovichi, 1989.]

Буга С.В. Дендрофильные тли городских непарковых насаждений Минска // Вестник Белорусского университета. Сер. 2. 1997. № 3. С. 36-39. [Buga S.V. Dendrophilous aphids of urban non-park plantings in Minsk. Bulletin of the Belarusian University. Series 2. 1997. No. 3. Pp. 36-39. (In Rus.)]

Буга С.В., Жоров Д.Г, Синчук О.В. Современные тренды динамики географического распространения на территории Беларуси инвазивных видов беспозвоночных-фитофагов // Земледелие и защита растений. 2016. № 3. С. 34-37. [Buga S.V., Zhorov D.G., Sinchuk O.V. Modern trends in the dynamics of the geographical distribution of invasive species of invertebrates - phytophages on the territory of Belarus. Agriculture and Plant Protection. 2016. No. 3. Pp. 34-37. (In Rus.)]

Гербарное дело: Справочное руководство / Под ред. Д.В. Гельтмана. Кью, 1995. [Gerbarnoe delo [Herbarium]. Reference manual. D.V. Geltman (ed.). Kew, 1995.]

Гляковская Е.И. Комплекс инвазивных фитофагов древесных растений декоративных зеленых насаждений Гродненского Понеманья (таксономический состав, экологическая и хорологическая структура, количественная оценка вредоносности): Автореф. дис ... канд. биол. наук. Мн., 2019. [Glyakovskaya E.I. Kompleks invazivnykh fitofagov drevesnykh rastenii dekorativnykh zelenykh nasazhdenii Grodnenskogo Ponemanya (taksonomicheskii sostav, ekologicheskaya i khorologicheskaya struktura, kolichestvennaya otsenka vredonosnosti) [Complex of invasive phytophages of woody plants of ornamental green spaces of Grodno Neman River region (taxonomic composition, ecological and chorological structure, >< quantitative assessment of harmfulness)]. PhD theses. Minsk, 2019.] i E

Гусев В.И. Определитель повреждений плодовых деревьев и кустарников, (и °

ш ^

z m

т О

stroitelstve [The determinant of fruit trees and shrubs damage, used in green ° ^

¡5 * x S 2 2

Дмитриев Г.В. Вредители парковых насаждений // Вредители сельскохозяй- ° о ^

ш о х ^ о. и о

применяемых в зеленом строительстве: Справочник. М., 1990. [Gusev V.I. Opredelitel povrezhdenii plodovykh derevev i kustarnikov, primeniaemykh v zelenom stroitelstve [The determinant construction]. Moscow, 1990.]

ственных культур и лесных насаждений. Киев, 1975. Т. 3. С. 367. [Dmitriev G.V. Pests of park plantings. Vrediteli selskokhozyaystvennykh kultur i lesnykh nasazhdeniy. .й i § Kiev, 1975. Vol. 3. Pp. 367. (In Rus.)]

ГО СЛ

Жоров Д.Г. Инвазивные виды гемиптероидных насекомых (Insecta: Hemipteroidea) Беларуси (таксономический состав, экологические группы, географическое распространение, биологические основы вредоносности): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Мн., 2017. [Zhorov D.G. Invazivnye vidy gemipteroidnykh nasekomykh (Insecta: Hemipteroidea) Belarusi (taksonomicheskii sostav, ekologicheskie gruppy, geograficheskoe rasprostranenie, biologicheskie osnovy vredonosnosti) [Invasive species of hemipteroid insects (Insecta: Hemipteroidea) Belarus (taxonomic composition, ecological groups, geographical distribution, biological basis of harmfulness)]. PhD theses. Minsk, 2017.]

Жоров Д.Г., Буга С.В. Инвазивные виды гемиптероидных насекомых (Insecta: Hemipteroidea) в комплексах фитофагов - вредителей декоративных лиственных и хвойных культур в условиях Беларуси // Труды БГТУ. Сер. 1. Лесное хозяйство, природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. 2019. № 1 (216). С. 77-83. [Zhorov D.G., Buga S.V. Invasive species of hemipteroid insects (Insecta: Hemipteroidea) in complexes of phytophagous pests of ornamental deciduous and coniferous crops in the conditions of Belarus. Trudy BGTU. Series 1. Forestry, nature management, and processing of renewable resources. 2019. No. 1 (216). Pp. 77-83. (In Rus.)]

Нетератформирующие фитофаги - вредители орнаментальных растений: Учебно-методическое пособие / Буга С.В. и др. Мн., 2009. [Buga S.V. et al. Neteratformiruyushchie fitofagi - vrediteli ornamentalnykh rastenii [Non-transforming phytophages - pests of ornamental plants]. Minsk, 2009.]

Прокопович Т.В., Каплич В.М. Вредители-филлофаги в различных типах городских зеленых насаждений // Труды БГТУ. Сер. 1: Лесное хозяйство, природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. 2009. С. 296-300. [Prokopovich T.V., Kaplich V.M. Pests-phyllophages in various types of urban green spaces. Trudy BGTU. Series 1: Forestry, nature management, and processing of renewable resources. 2009. Pp. 296-300. (In Rus.)]

Рыжая А.В., Гляковская Е.И. Членистоногие-фитофаги, повреждающие зеленые насаждения г. Гродно (Беларусь) // Социально-экологические технологии. 2016. № 3. С. 38-46. [Ryzhaya A.V., Glyakovskaya E.I. Arthropods-phytophages damaging green plantings of Grodno (Belarus)]. Environment and Human: Ecological Studies. 2016. No. 3. Pp. 38-46. (In Rus.)]

Рыжая А.В., Гляковская Е.И. Сообщества членистоногих-фитофагов х в зеленых насаждениях урбоценозов Гродненского Понеманья (Беларусь) //

1 Е Социально-экологические технологии. 2017. № 4. С. 43-57. [Ryzhaya A.V., ш g Glyakovskaya E.I. Communities of arthropods-phytophages in green plantings

2 m of urban cenoses of Grodno Neman River region (Belarus). Environment and Human: ~ Ecological Studies. 2017. No. 4. Pp. 43-57. (In Rus.)]

Сауткин Ф.В. Членистоногие фитофаги - вредители декоративных кустар-

ф ^ ников зеленых насаждений Беларуси // Зоологические чтения - 2013 / Отв. ш

| О.

0 ^

1 ^

I

| ° g ред. О.В. Янчуревич и др. Гродно, 2013. C. 268-273. [Sautkin F.V. Arthropod §. и phytophages - pests of ornamental shrubs of green plantations of Belarus. i S Zoologicheskie chteniya - 2013. O.V. Yanchurevich et al. (eds.). Grodno, 2013.

Pp. 268-273. (In Rus.)]

Сауткин Ф.В. Комплекс фитофагов декоративных кустарников зеленых насаждений Беларуси: таксономическая и экологическая структура, географическое распространение, вредоносность: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Мн., 2020. [Sautkin F.V. Kompleks fitofagov dekorativnykh kustarnikov zelenykh nasazhdenii Belarusi: taksonomicheskaya i ekologicheskaya struktura, geograficheskoe rasprostranenie, vredonosnost [Complex of phytophages of ornamental shrubs of green spaces of Belarus: Taxonomic and ecological structure, geographical distribution, harmfulness]. PhD theses. Minsk, 2020.]

Черная книга инвазивных видов животных Беларуси. Мн., 2016. [Chernaya kniga invazivnykh vidov zhivotnykh Belarusi [The Black Book of invasive animal species of Belarus]. Minsk, 2016.]

Arbaciauskas K. et al. Assessment of biocontamination of bentic macroinvertebrate communities in European inland waterways. Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3. Issue 2. Pp. 211-230.

Статья поступила в редакцию 10.11.2021, принята к публикации 12.12.2021 The article was received on 10.11.2021, accepted for publication 12.12.2021

Сведения об авторах / About the authors

Рыжая Александра Васильевна - кандидат биологических наук, доцент; доцент кафедры зоологии и физиологии человека и животных, Гродненский государственный университет имени Янки Купалы, Республика Беларусь

Aliaksandra V. Ryzhaya - PhD in Biology; Associate Professor at the Department of Zoology and Human and Animal Physiology, Yanka Kupala State University of Grodno, Belarus

E-mail: [email protected]

Гляковская Екатерина Ивановна - кандидат биологических наук; доцент кафедры зоологии и физиологии человека и животных, Гродненский государственный университет имени Янки Купалы, Республика Беларусь

Katsiaryna I. Hliakouskaya - PhD in Biology; Associate Professor at the Department of Zoology and Human and Animal Physiology, Yanka Kupala State University of Grodno, Belarus x

E-mail: [email protected] i ¡5

Ш сц 1 Q

Заявленный вклад авторов z

о ю ex

А.В. Рыжая - общее руководство направлением исследования, планирование

исследования, закладка пробных площадей и сбор материала, общая интерпре- ^ 1т х

тация результатов и обработка данных, подготовка текста статьи о о 2

Ч 1= и

Е.И. Гляковская - общее руководство направлением исследования, плани- ^ §_ § рование исследования, закладка пробных площадей и сбор материала, обработ- ^ I § ка данных и интерпретация полученных результатов, подготовка текста статьи

Contribution of the authors

A.V. Ryzhaya - general management of the direction of the study, study planning, laying of trial plots and collection of material, general interpretation of the results and data processing, preparation of the text of the article

K.I. Hliakouskaya - general management of the research direction, research planning, laying of trial plots and collection of material, data processing and interpretation of the results, preparation of the text of the article

Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи All authors have read and approved the final manuscript

CK X X ,

о X X X

CD m OI l_ Z

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

о о ш [—

Ч 1= и

OI о X

^ о. и

и 1— о

и X

S CD СП

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.