CC BY
39
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 3 (171), 2017
УДК 632.9:633.854.78
ОТБОР НА УСТОЙЧИВОСТЬ К РАСЕ G ЗАРАЗИХИ ИЗ РАСЩЕПЛЯЮЩИХСЯ ПОПУЛЯЦИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ
Т.С. Антонова,
доктор биологических наук Е.А. Стрельников,
кандидат биологических наук
Н.М. Арасланова,
кандидат сельскохозяйственных наук С.З. Гучетль,
кандидат биологических наук
Т.А. Челюстникова,
старший научный сотрудник
ФГБНУ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 275-86-53 E-mail: [email protected]
Для цитирования: Антонова Т.С., Стрельников Е.А., Арасланова Н.М., Гучетль С.З., Челюстникова Т.А. Отбор на устойчивость к расе G заразихи из расщепляющихся популяций подсолнечника в искусственных условиях выращивания // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2017. - Вып. 3 (171). - С. 18-22.
Ключевые слова: подсолнечник, заразиха, Orobanche cumana Wallr., поколения инцухта, отбор на устойчивость, теплица, камера.
Описана последовательность процедур оценки устойчивости растений подсолнечника к расе G заразихи на искусственном инфекционном фоне и доращивания устойчивых растений до получения самоопылённого потомства с использованием теплицы и малогабаритных камер Биотрон-5. За один год и два месяца таким путём получены четыре инцухт-поколения пяти генотипов подсолнечника, три из которых были константны по признаку устойчивости уже в четвёртом поколении. Опыт работы показал, что получить линии подсолнечника, константные по признаку устойчивости к расе G заразихи, реально в течение по-
лутора лет с последовательным использованием теплицы и малогабаритной камеры Биотрон-5. UDC 632.9:633.854.78
Selection for resistance to broomrape race G from segregating sunflower populations in artificial cultivation conditions. Antonova T.S., doctor of biology Strelnikov E.A., PhD in biology Araslanova N.M., PhD in agriculture Guchetl S.Z., PhD in biology Chelyustnikova T.A., senior researcher
All-Russia Research Institute of Oil Crops 17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Те1: (861) 275-86-53 E-mail: [email protected]
Key words: sunflower, broomrape, Orobanche cumana Wallr., inbreeding generation, selection for resistance, green house, chamber.
A sequence of the estimation of sunflower plants resistance to broomrape race G on artificial infestation and growing completion of resistant plants to appearing of inbreds, using greenhouses and small-size chambers Biotron-5. Four inzucht-generations had been obtained by this way for a year and two month. Three of them were constant on a resistance trait in fourth generation. The executed work showed that it absolutely possible to develop sunflower lines constant on a resistance to broomrape race G for a year and a half by consequent usage of a greenhouse and small-size chamber Biotron-5.
Введение. Сорное растение заразиха кумская (Orobanche cumana Wallr.) является облигатным паразитом подсолнечника и служит серьёзным препятствием, ограничивающим возделывание культуры в южных регионах страны. Не только в Российской Федерации, но и во многих других странах, возделывающих подсолнечник, O. cumana расценивается как одно из главных препятствий в производстве этой культуры [1-6]. При сильном поражении растений подсолнечника заразихой может погибнуть весь урожай.
Растение заразихи не имеет собственных корней и листьев. Проросток её семени врастает в корень подсолнечника, формируя в его тканях многоклеточный гаусториальный орган, с помощью кото-
рого потребляет водно-минеральное питание и пластические вещества растения-хозяина. Снаружи корня формируется так называемый клубенёк, из которого в дальнейшем вырастает стебель паразита. Верхняя часть его представляет собой рыхлое колосовидное соцветие из цветков, сидящих непосредственно на стебле. В каждом цветке созревает плод - коробочка с мельчайшими пылевидными семенами. При созревании створки коробочек раскрываются, и семена высыпаются наружу.
Заразиха, паразитирующая на подсолнечнике, чрезвычайно плодовита, одно растение может сформировать от 200 до 500 тысяч семян, которые легко разносятся ветром и водой, а также орудиями обработки почвы и сельхозмашинами. Столь огромное количество семян с одного растения быстро засоряет поля, и при частом возврате подсолнечника на прежнее место концентрация семян заразихи в пахотном слое почвы возрастает катастрофически [7].
Селекция подсолнечника на устойчивость к поражению O. cumana имеет непреходящее значение в силу особенностей совместной эволюции облигатного паразита и его хозяина. В ходе её возникают новые расы паразита, преодолевающие устойчивость возделываемого сортимента подсолнечника. Высокий потенциал репродуктивной функции O. cu-mana и частый возврат подсолнечника на прежнее поле ускоряют появление и распространение высоковирулентных рас паразита, быстро преодолевающих иммунитет новых гибридов и сортов. С началом нового тысячелетия новые расы заразихи на подсолнечнике появляются через 4-5 лет, происходит быстрое выравнивание расовой структуры её популяций в сторону доминирования наиболее вирулентной расы [8]. Таким образом, отбор форм подсолнечника, устойчивых к новым расам, необходимо проводить не только постоянно, но и в максимально сжатые сроки.
Нашими исследованиями показано, что в настоящее время доминирующее положение в популяциях заразихи в южных регионах РФ занимает раса О [9]. Актуален отбор форм подсолнечника на устойчивость к этой расе и создание разнообразных линий, константных по этому признаку, с последующим использованием их в селекционных программах.
Цель настоящей работы - ускоренное создание линий подсолнечника, устойчивых к расе О заразихи.
Материалы и методы. Растения подсолнечника из пяти расщепляющихся по резистентности популяций Б2 разного происхождения оценивали на устойчивость к расе О заразихи традиционно методом Панченко [10] в тепличных условиях. Для создания инфекционного фона вносили в почвенно-песчаную смесь семена заразихи расы О из расчёта 200 мг на 1 кг. В качестве контроля, поражаемого современными расами заразихи, использовали сорт подсолнечника ВНИИМК 8883, а не поражаемого - созданную нами линию ЯО - дифференциатор устойчивости к расе О. Растения подсолнечника месячного возраста, дифференцированные в ходе оценки как устойчивые, пересаживали в соседний короб с почвенно-песчаной смесью для укоренения и получения потомства. Их самоопыляли и доращивали до созревания (рис. 1).
Рисунок 1 - Устойчивые к заразихе растения подсолнечника, пересаженные после оценки на доращивание для получения потомства 12
Рисунок 2 - Побеги заразихи (указаны стрелкой), выросшие на корнях растений подсолнечника, отобранных в качестве устойчивых
При этом дополнительно выбраковывались растения, на корнях которых вырастали единичные побеги заразихи (рис. 2), бывшие визуально незаметными при оценке. Потомство растений, проявивших устойчивость, после прохождения периода покоя высевали снова на инфекционный фон, опять в тепличных условиях и через месяц проводили выбраковку поражённых растений. Растения, проявившие устойчивость, пересаживали в пластиковые стаканы (объёмом 0,5 л) с почвой и доращивали при самоопылении в камере искусственного климата Биотрон-5 (рис. 3, рис. 4) при оптимальных для подсолнечника условиях освещённости и влажности.
Рисунок 3 - Пересаженные в стаканы устойчивые к заразихе растения подсолнечника в камере Биотрон-5
Как указывали Ни I. с соавторами [11], из растений подсолнечника, выращенных в
маленьких горшках, можно получить жизнеспособные семена, и этим увеличивается эффективность использования площади камеры. Это особенно актуально для камеры малой вместимости, какой является Биотрон-5. Семена, полученные от растений, выращенных в камере, после прохождения периода покоя высевали в пластиковые цветочные ящики, заполненные почвенно-песчаной смесью с семенами заразихи.
Ч
Рисунок 4 - Принудительное самоопыление устойчивых к заразихе растений подсолнечника в камере Биотрон-5
Ящики размещали опять в камерах Био-трон-5 (рис. 5), и через месяц выкапывали выращенные растения, браковали поражённые заразихой, а устойчивые пересаживали в цветочные горшки или в стаканы и снова доращивали в камерах.
Рисунок 5 - Растения подсолнечника месячного возраста в камере Биотрон-5 перед выкапыванием для оценки на заразихоустойчивость
Результаты и обсуждение. Данные расщепления в четырёх поколениях ин-цухта на непоражённые и поражённые заразихой растения и степень поражения поразившихся у пяти генотипов подсолнечника представлены в таблице. Процент устойчивых растений в поколениях нарастал по каждому генотипу, и у трёх из них (RGB, RGL, RGM) четвёртое поколение инцухта было уже полностью устойчиво.
Таблица
Степень поражения расой G заразихи поколений инцухта устойчивых растений из расщепляющихся популяций подсолнечника в искусственных условиях отбора
Популяция (генотип) Количество растений, шт. Устойчивых, % Степень поражения*
оцененных без признаков поражения
I1
RGA 107 41 38 8
RGB 110 57 52 8
RGL 115 51 44 13
RGM 114 70 61 4
RGP 114 56 49 7
I2
RGA 140 70 50 7
RGB 128 76 59 7
RGL 84 59 70 5
RGM 121 78 64 4
RGP 113 80 71 3
I3
RGA 24 11 46 5
RGB 35 12 34 7
RGL 26 6 23 2
RGM 26 12 46 3
RGP 22 16 73 1
I4
RGA 55 38 69 5
RGB 12 12 100 -
RGL 36 36 100 -
RGM 28 28 100 -
RGP 36 28 78 1
* - среднее число клубеньков заразихи на одно поражённое растение; степень поражения контрольного восприимчивого генотипа при анализе: ^ - 71; !г-59; !3 - 48; !4 - 54
Степень поражения восприимчивого контроля при оценке каждого поколения была значительной и составляла от 48 до 71 клубенька заразихи на одно поражённое растение, тогда как у изучаемых генотипов она находилась в пределах 1-13
клубеньков и реально уменьшалась к поколению ¡4. В целом изучаемые генотипы во всех поколениях были значительно менее поражаемы, чем контрольный сорт ВНИИМК 8883. Так, у ЯОР средняя степень поражения в поколениях 13 и ¡4 была равна единице, и лишь у ЯОЛ она уменьшилась незначительно с 8 в 11 до 5 в 14. У этих двух генотипов необходимо проводить оценку устойчивости пятого и шестого поколений.
Как показывает опыт работы ВНИИМК, а также селекционных учреждений других стран [11], размножение популяций может достигать до трех поколений в один год: два поколения в теплице (с октября по январь и с февраля по апрель) и одно поколение в поле (с мая по сентябрь). Описанная выше последовательность отборов подсолнечника на устойчивость к расе О заразихи позволила в течение одного календарного года и двух месяцев получить четыре поколения самоопылённых потомств растений из расщепляющихся по этому признаку популяций, с условием получения 11 в поле, а 13 и 14 - в камерах Биотрон-5. В течение осенне-зимне-весеннего периода реально было получить в теплице одно поколение потомств от самоопылённых растений, а третье и четвёртое вырастить в камерах Биотрон-5, когда начинался жаркий весенний период, и теплица была непригодна для этой цели. В корзинках растений, дорощенных в пластиковых стаканах объёмом 0,5 л в камерах Биотрон-5, созревало от 39 до 165 полноценных семян. Их было достаточно для следующего цикла оценки на заразихо-устойчивость и получения поколения 15 в следующем тепличном сезоне.
Заключение. Таким образом, описанная последовательность оценок заразихо-устойчивости на искусственном инфекционном фоне с последующим до-ращиванием устойчивых растений до получения самоопылённого потомства позволила получить три (из пяти), константных по признаку устойчивости, генотипа уже в четвёртом инцухт-поколении. Получить линии, константные по признаку устойчивости к расе О зара-
зихи, реально в течение полутора лет с последовательным использованием теплицы и малогабаритной камеры Биотрон-5.
Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края, грант № 16-44-230102.
Список литературы
1. Antonova T.S. The History of Interconnected Evolution of Orobanche cumana Wallr. and Sunflower in the Russian Federation and Kazakhstan // Helia. -2014. - DOI: 10.1515/helia-2014-0017.
2. Kaya Ya. Current situation of sunflower broomrape around the world // In: Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Cordoba, Spain. - 2014. - P. 9-18.
3. Pacureanu-Joita M. Current situation of sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in Romania // In: Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Córdoba, Spain, June 3-6, 2014. - P. 39-43.
4. Molinero-Ruíz L., Domínguez J. Current situation of sunflower broomrape in Spain // In: Proc. 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Córdoba, Spain, June 3-4, 2014. - P. 19-27.
5. Fernandez-Martinez J.M., Dominguez J., Pe-rez-Vich B., Velasco L. Update on breeding for resistance to sunflower broomrape // Helia. - 2008. -31. - 48. - Р. 73-84.
6. Pacureanu-Joita M., Ciuca M., and Sava E. Broomrape (Orobanche cumana Wallr.), the most important parasite in sunflower: virulence, race distribution, host resistance // In: Proc. of 18th Int. Sunflower Conf., Mar del Plata, Argentina. - 2012. - P. 1052-1057.
7. Антонова Т.С. Возделывание устойчивых к заразихе гибридов и сортов подсолнечника - эффективный способ борьбы с паразитом // Защита и карантин растений. - 2017. - № 3. - С. 32-33.
8. Лукомец В.М., Антонова Т.С. Заразиха Orobanche cumana Wallr. на подсолнечнике и меры борьбы с ней // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2015. - Вып. 3 (163). - С. 96-101.
9. Antonova T.S., Araslanova N.M., Strelnikov E.A., Ramazanova S.A., Guchetl S.Z., Chelyustnikova T.A. Distribution of Highly Virulent Races of Sunflower Broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in the Southern Regions of the Russian Federation // Russian Agricultural Sciences. - 2013. - Vol. 39. - No. 1. -P. 46-50.
10. Панченко А.Я. Ранняя диагностика зарази-хоустойчивости при селекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1975. - № 2. - С. 107-115.
11. Hu J., Yue. B., Yuan, W. and Vick B.A. Growing sunflower plants from seed to seed in small pots
in greenhouse // Helia. - 2008. - 3i. - Nr. 48. - P. ii9-i26.
References
1. Antonova T.S. The History of Interconnected Evolution of Orobanche cumana Wallr. and Sunflower in the Russian Federation and Kazakhstan // Helia. - 20i4. - DOI: i0.i5i5/helia-20i4-00i7.
2. Kaya Ya. Current situation of sunflower broomrape around the world // In: Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Cordoba, Spain, June 3-6, 20i4. - P. 9-i8.
3. Päcureanu-Joita M. Current situation of sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in Romania // In: Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Córdoba, Spain, June 3-6, 20i4. - P. 39-43.
4. Molinero-Ruíz L., Domínguez J. Current situation of sunflower broomrape in Spain // In: Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Córdoba, Spain, June 3-6, 20i4. - P. i9-27.
5. Fernandez-Martinez J.M., Dominguez J., Perez-Vich B., Velasco L. Update on breeding for resistance to sunflower broomrape // Helia. - 2008. - 3 i. - 48. -P. 73-84.
6. Päcureanu-Joita M., Ciuca M., and Sava E. Broomrape (Orobanche cumana Wallr.), the most important parasite in sunflower: virulence, race distribution, host resistance // In: Proc. of i8th Int. Sunflower Conf., Mar del Plata, Argentina. - 20 i2. - P. i052-i057.
7. Antonova T.S. Vozdelyvanie ustoychivykh k zarazikhe gibridov i sortov podsolnechnika -effektivnyy sposob bor'by s parazitom // Zashchita i karantin rasteniy. - 20i7. - № 3. - S. 32-33.
8. Lukomets V.M., Antonova T.S. Zarazikha Orobanche cumana Wallr. na podsolnechnike i mery bor'by s ney // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 20i5. - Vyp. 3 (i63). - S. 96-i0i.
9. Antonova T.S., Araslanova N.M., Strelnikov E.A., Ramazanova S.A., Guchetl S.Z., Chelyustnikova T.A. Distribution of Highly Virulent Races of Sunflower Broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in the Southern Regions of the Russian Federation // Russian Agricultural Sciences. - 20i3. - Vol. 39. - No. i. - P. 46-50.
10. Panchenko A.Ya. Rannyaya diagnostika zarazikhoustoychivosti pri selektsii i uluchshayushchem semenovodstve podsolnechnika // Vestnik sel'skokhozyaystvennoy nauki. - i975. - № 2. - S. i07-ii5.
11. Hu J., Yue. B., Yuan, W. and Vick B.A. Growing sunflower plants from seed to seed in small pots in greenhouse // Helia. - 2008. - 3i. - No. 48. -P. ii9-i26.
