CC BY
14
Науковий вкчшк, 2003, вип. 13.5
чагарники) - всього 46,7 % вщ уЫх екотаксонiв Укра!ни цього рангу (табл. 1), що обумовлено низьким залюненням територи регiону (18,8 %).
Останне сьоме мiсце за рiзноманiттям у СП посiдають трав,янистi та чагарниково-трав'янист екосистеми мезофiтного типу, що формуються в умовах достатнього зволоження - 36,1 % вщ таксошв четвертого рiвня, що визначенi для Укра!ни. Безумовно, вони вiдповiдають оптимальним за ступе-нем зволоження екотопам для створення агробiогеоценозiв.
Одним iз джерел екосистемно! рiзноманiтностi СП, на наш погляд, е сукцеси, пов'язаш з природною демутацiею антропогенних екосистем, а серед причин 11 зниження необхщно зазначити антропогенну дигресда природ-них екосистем.
Лiтература
1. Дщух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Класифжащя екосистем - 1мператив нацюналь-но! екомережi (БСОМЕТ) Укра1ни// Укр. ботан. журн. - 2001. - Т.58, № 4. - С. 393-403.
УДК 582.675.1: 581.44 А.1. Прокошв1, канд. бюл. наук -
Львiвський НУ м. 1вана Франка
ОСОБЛИВОСТ1 СТРУКТУРИ I РИТМ1КА РОЗВИТКУ ВИСОКОГ1РНИХ АКОНГПВ
Aconitum hosteanum це натв розеткова 6araTopi4Ha рослина з полщи^чними стеблами i одним а6о декшькома кореневищами, а A.firmum - це цибулька, що замь щуе дворiчну рослину з моноциклiчними видовженими стеблами. Вщновлення та зростанння стеблево! системи вщбуваеться симподiально. Для A.firmum характеры швидкi темпи зросту iз значним запасом поживних речовин у цибульках.
A.I. Prokopiv, Dr.
The specifics of structure and rhythm development of highmountain
Aconitum species
Aconitum hosteanum is a half-rosette perennial plant with polycyclic shoots and one or polylacunarnet of "shootroot" and A.firmum is the bulbs replacing two-annual plants with monocyclic lengthened shoots. Renewal and increasing of shoot systems follows sympodial. Fast temps of growth is common for A.firmum with a considerable supply of substances in bulbs which serve only for one shoot beginning with internal bud phase. A.firmum bulbs show the general trend of growth acceleration temps and a change of shoots. It is difficult to imagine the evolution going in the direction of loss bulbs - organs which increase the adaptive possibilities of plant.
Рослинний свгг високопр'я представлений величезним piзноманiттям життевих форм, що шюструе !х адаптацда до екстремальних умов життя (На-ху^ишвили, 1981), при цьому залишаеться мало вивченою структура паго-нових систем, ритм розвитку i характер вщновлення цих рослин. Часто не вь домо, що саме загрожуе рщюсним i зникаючим видам, i що е причиною його зникнення.
1 директор боташчного саду (Director of the Botanical Garden Ivan Franko Lviv National University)
Бiльшiсть високопрних аконтв, що ростуть в Украшських Карпатах потребують повно! охорони. При B^6opi видiв для дослiджень проанашзува-ли зaгaльнофлористичнi (Флора УРСР, 1953; Чопик, 1976; Tasenkevich, 1998; Малиновський та ш., 2002) i тaксономiчнi (Mitka, 2000) обробки i надали перевагу ендемiчним i зникаючим таксонам, яким незалежно вiд широти роз-повсюдження, загрожуе зникнення з територи Укра!ни.
Для морфологiчних дослщжень використовували нaдземнi та пiдземнi частини рослин Aconitum firmum (Reichenb.) Gay (=A. naрellus L. subsр. fir-mum (Reichenb.) Gayer) з секцп Aconitum DC. (=Euaconitum C.A.M.) i A. hos-teanum Schur (=A. moldavicum Hacq. ex Reichenb. subsр. hosteanum (Schur) Ascherson et Graebner) з секцп Lycoctonum DC. зiбрaний пiд час експеди-цiйних виlздiв у 1996-99 рр. на Чорнопрському i Свидiвецькому гiрських хребтах Украшських Карпат, а також гербарт зразки Гербарш кафедри бота-нiки Львiвського НУ iM. 1вана Франка (LW).
У вищенаведених видiв спробували проaнaлiзувaти морфоструктуру з урахуванням праць Р.П. Барикшо!, Т.А. Гуланян, Н.В. Чубатово! (1976, 1977а, 1977б) i С.М. Зиман (1985), для визначення пристосувальних рис до високопрних умов життя.
A. hosteanum - бaгaторiчнa полжаршчна симподiaльно наростаюча трав'яниста рослина, що росте на вапнякових схилах. Монокаршчний пагш наростае моноподiaльно 5-7 роюв. Рiчнi пагони, що його формують, вкороче-нi з одним черешковим листком (спершу трилопатевим, потiм пальчастороз-сiченим) i 1-2 дрiбними лускоподiбними листками. У нaступнi роки на головному розетковому пагош розвиваеться вщ 3 до 5 листюв з пластинкою, пiсля чого переходить у нашврозетковий генеративний пaгiн, який складаеться з прикоренево! розетки листюв, юлькох видовжених мiжвузлiв i верхiвкового суцвiття. Пiсля цвiтiння i плодоношення значна частина головного пагона вщмирае. Бiчнi пагони розвиваються з бруньок вщновлення розташованих у пазухах листюв розетки в базальнш чaстинi головно! осi. Пагони другого i наступних порядюв розвиваються схоже як i головний 2-4 роки. Бaзaльнi частини головного i бiчних пагошв, занурюються в грунт i утворюють ешгеоген-нi гiлки каудекса (Зиман, 1985).
A. firmum Reichenb. - бaгaторiчнa полжаршчна рослина, що зростае на прських луках i кам'янистих схилах Карпат. Монокaрпiчний вегетативний видовжений безрозетковий пагш зaкiнчуе свiй розвиток на 3-4 рш. Потiм розвиваються поодиною рiчнi пагони, яю складаються з пiдземного плагютроп-ного мiжвузля довжиною 1-4 мм, дрiбноl бульби цилшдрично-кошчно! фор-ми i надземно! безрозетково! частини. Брунька вщновлення на верхiвцi бульби дае щорiчно новий пaгiн i бульбу з брунькою, а минулорiчнi пагш i бульба майже в цей же час вщмирають. Через юлька рокiв спостерiгaеться перехiд рослини в генеративний стан, але при цьому не змшюеться характер пагоно-утворення. Тобто, для дорослих особин A. firmum характерш безрозеткова структура i моноцикшчний цикл розвитку пaгонiв, а також наявшсть стебло-кореневих бульб (Зиман, 1985).
Науковий вкник, 2003, вип. 13.5
Важливо не тшьки виявити морфологiчнi риси будови видiв, якi б вь дображали життеву форму але й також бюморфолопчш ознаки та ритм роз-витку пагонiв. Безперечно, що ця група ознак тiсно корелюе 3i структурою пагонiв та ритмом 1х розвитку i саме 1х використовують для виявлення шля-xiв пристосувально1 еволюци в окремих таксонах (Ворошилов, 1960). Ритм пагоноутворення у високопрних аконтв рiзний, врештi вiдрiзняються вони i за габiтусом та еколопею. У молодих неквiтучиx особин A.hosteanum голов-ний корiнь не партикулюе, на ньому, а також на гшокотал i при основi головного пагона утворюеться потужна додаткова коренева система. У генера-тивних особин проходить своерщна партикулящя головного кореня при ос-новi надземних пагонiв. У порожнистому Ытчастому мстеблокоренiм з вiком взагалi зникае межа мiж стебловою i кореневою частинами. Окремi тяжi ("партикули") живуть довго за рахунок дiяльностi камбда (Михайловская, 1976). Партикули виконують не тшьки провщну i запасаючу функци, але й очевидно е всмоктуючими органами, оскiльки додаткова коренева система у дорослих генеративних i стардачих рослин практично не поновлюеться. Па-гони дорослих особин A.hosteanum нашврозетков^ три - або тетрациклiчнi. Протягом 2-3 роюв пiсля розгортання бруньки пагш росте моноподiально, даючи щорiчнi прирости з вкороченими мiжвузлями, з 5-6 лусковидними i 12 дуже крупними асимшюючими листками, як вiдмирають на зиму. На 3-4-й рж рiст такого моноподiального пагона закшчуеться останнiм рiчним приростом - видовженим олистненим квггконосом з 1-2 прикореневими листками (вщмшш за формою i величиною). Стебловi листки вiдрiзняються вiд розет-кових за формою i величиною. Таким чином, розеткова частина монокаршч-ного пагона формуеться протягом кшькох рокiв, i на ii вкороченiй осi законо-мiрно чергуються низовi та асимiлюючi листки. Пазушнi бруньки переважно сплячi i тiльки верxнi, на останньому рiчному приростi розетки стають брунь-ками вiдновлення i з них утворюються новi монокарпiчнi пагони, яю замшю-ють материнський.
Таким чином, A.hosteanum - нашврозетковий багаторiчник з полщик-лiчними пагонами i одно - або багатолакунним штчастим "стеблокоренем".
Для A.firmum характерною ознакою е утворення в особиш едино1 бруньки вщновлення, яка володiе власним запасаючим органом - бульбою. Розвиваеться така бульба з бруньки, що закладаеться у пазуш верхньо! луски материнсько! бруньки. Спершу у бруньцi формуються тшьки луски, а наступ-ного року розвиваеться коршь iз слабо розгалуженими бiчними коренями. Поступово пщ брунькою формуеться бульба, яка е результатом розростання не тшьки кореня, але й основи ош бруньки. В.Н. Ворошилов назвав таку бульбу "стеблокоренем". Але якщо у A.hosteanum коршь головний, то у A. firmum - додатковий. При поступовому потовщенш "стеблокореня" брунька вщдшяеться вщ материнського стебла. Формування бульби забезпечуе краще живлення i прискорення процеЫв наростання. Запаснi речовини, вiдкладенi в бульбi у перший рiк ii розвитку, на наступний рж повшстю використовують-ся пагоном, що розвиваеться. Наприкшщ вегетацii розмiри бульби зменшу-ються, вона зморщуеться. Зв'язок минулорiчноi бульби з нововиниклою мо-
лодою не припиняеться до кiнця вегетаци, таким чином бульба живе два роки, а по^м руйнуеться.
Таким чином, A.firmum - бульбовий "замщуючий" дворiчник (з що-рiчно змшюючими одна одну редькоподiбними двохрiчними бульбами до 1,5 см у дiаметрi) з моноцикичними видовженими пагонами.
У дослщжених видiв внутрiшньо-бруньковий перюд тривае близько 2 рокiв. Але у A.firmum емшсть зршо! бруньки виявляеться вдвое бшьшою. Швидкi темпи розвитку властивi для A.firmum, 3i значним запасом речовин у бульбах, яю обслуговують тiльки один пагш починаючи з внутршньо-брунь-ково! фази. У A.hosteanum, немае тако! концентраци запасiв у бруньцi вщнов-лення, а запасаючi тканини розсiянi в "сгтчастому" стеблокоренi, постачання активноростучого пагона не таке досконале. У A.hosteanum розвиваються вкорочеш напiврозетковi пагони, а у A.firmum розвиваються безрозетковi пагони з видовженими мiжвузлями. Монокаршчш пагони A.hosteanum полщик-лiчнi (впродовж юлькох рокiв формують розетку), а у A.firmum - моноцик-лiчнi. Вiдновлення i наростання пагонових систем проходить симподiально. За сукупнiстю ознак пагошв A.hosteanum можна вiднести до симподiальноl нашврозетково! моделi пагоноутворення, найбшьш примитивно! у трав'янис-тих рослин. Коренева система у дорослих особин A.hosteanum - алоризна, а у A.firmum - вторинногоморизна. В аконтв основт морфолопчш ознаки пагошв i кореневих систем константш, в той час як бшьшють ознак квтв, пло-дiв i листюв надзвичайно варiабельнi.
З вищевикладеного опису пагонових систем дослщжених видiв можна гшотетично визначити еволюцiйно бiльш просунув типи пiдземних органiв у A.firmum. Бульби демонструють морфологiчну спецiалiзацiю, яка пов'язана iз загальною тенденцiею пришвидшення темпiв розвитку i змiни пагошв. Фак-тично вiдбуваеться iнтенсифiкацiя життевих процесiв у A.firmum. Важко уявити соб^ щоб еволюцiя проходила в напрямку втрати бульб - оргашв, якi пiдвищують адаптивнi можливостi рослин.
Акошти поширенi у позатропiчних областях, зокрема в альпшському i субальпшському поясах гiр. Обидва типи життевих форм можна вважати древшми, i при змiнi клiмату i рельефу (у фшогенез^ бульбовi види отримали певнi переваги для розселення в умовах бшьш суворих, в тому чи^ високо-гiрних. Основна перевага полягала в ранньому формуваннi запасаючого органа у перiод спокою, який обслуговував одну бруньку i забезпечував швидкий розвиток генеративного пагона протягом сезону. При короткому вегетацшно-му перiодi в горах число вузлiв до суцвiття на моноцикшчних пагонах нез-начна i тому у високопрних видiв форми аконтв - низькоросль
Л1тература
1. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Lycoctonum DC. в онтогенезе// Бюл. МОИП, отд. биол, т. 81, вып. 1. - 1976. - С. 99-116.
2. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Aconitum и Anthora DC. в онтогенезе// Бюл. МОИП, отд. биол, т. 82, вып. 1. - 1977. - С. 132-148.
Науковий iticiiiiK, 2GG3, вип. 13.5
3. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. К вопросу о направлении эволюции жизненных форм у роде Aconitum L// Бюл. МОИП, отд. биол, т. 82, вып. 3. - 1977. - С. 114-119.
4. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений - М.: Изд-тво АН СССР. - 1960. - 256 с.
5. Ворошилов В.Н. Эволюция подземных органов у Aconitum L./ Ритм роста и развития интродуцентов. - Тез. докл. Всесоюзн. совещ. ГБС АН СССР, 1973. - С. 269-273.
6. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. - К.: Наук. думка, 1985. - 246 с.
7. Малиновський К., Царик Й., Кияк В., Нестерук Ю. Рщкюш, ендемiчнi, рел^о-вi та погранично-ареальш види рослин Украшських Карпат. - Львiв Лга-Прес, 2002. - 76 с.
8. Михайловская И.С. Особенности анатомической структуры геофильного органа борца высокого Aconitum excelsum Rchb// Бюл МОИП, отд. биол, т. 82, вып. 6. - 1976.
9. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритмика развития высокогорных растений/ Жизненные формы: структура и эволюция. - М.: Наука, 1981. - С. 249 - 264.
10. Флора УРСР/ Рвд A^itum L., Т. V. - К.: вид-тво АН УРСР - 1953. - С. 56-70.
11. Чопик В.1. Високопрна флора Украшських Карпат. - К.: Наукова думка, 1976. - 376 с.
12. Mitka J. Systematyka Aconitum subgen. Aconitum w Karpatach Wschodnich - wstep-ne wyniki badan// Roczniki Bieszczadzkie. - 2000 (9). - S. 79-116.
13. Та8епкеукИ L. Flora of the Carpathians. Сhecklist of the native vascular plant species. - L'viv: State Museum of Natural History of NAS of Ukraine, 1998. - XIII + 610 р.
УДК 504 Доц. Б.М. Пунько1, канд. с.-г. наук;
асист. С.П. Мельничук2 - УкрДЛТУ
УРБОЕКОЛОГ1ЧН1 ПРОБЛЕМИ РОЗВИТКУ ЗЕЛЕНИХ ЗОН
Викладеш основоположш еколого-соцiально-економiчнi принципи ново! орга-шзацп сучасного урбашзованого середовища у системi еколого-антропо-техногенно! взаемодп "автотранспорт-тшоходи". 1дея ново! концепцп сучасного "Мюта 21 сто-лiттям вбачаеться у створенш "зеленого поясу" у цен^ мiста та вивiльненнi окремих вулиць мюта вiд руху автотранспорту взагал^ тобто оргашзацп "зелених вулиць тшьки для пiшоxодiв".
Doc. B.M. Pun'ko, assist. S.P. Mel'nychuk - USUFWT Urboecological Problems of Green Belts Development
Ecological, social and economic fundamentals of new arrangement of modern urban environment in the system of ecological, anthropogenic and technogenic interaction "traffic-pedestrians" have been presented. The arrangement of "green belt" in downtown and cancellation of traffic on some streets should be treated as the idea of new concept - "City of 21 Century".
1дея розробки нових принципових теоретичних та практичних тдхо-дiв адаптацп i покращення взаемодп промислового розвитку й еколопчного стану внутршнього середовища окремих населених мюць, особливо високо розвинутих у техногенно-антропогенному розумшш мегаполiсiв е вельми актуальною. Напевно, що кожний житель промислового центру або бшьш менш великого мюта вщчувае вплив рiзниx негативних чинниюв, той чи ш-ший дискомфорт проживання. Розглянемо як проводяться дослщження на
1 кафедра менеджменту i права ЛНАВM iin. С.З. Гжицького (Docent of the Department of Management and Law of the LNAVM named after S. Gzhyts'kyj)
2 кафедра екологп та ландшафтно1 aрхiтектури УкрДЛТУ (Professor Assistant of the Department of Ecology and Landscape Architecture, USUFWT)
