CC BY
50
Растениеводство. Биология цветения
ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ СОРТОВ ПЕРМСКИЙ МЕСТНЫЙ И ТРИО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО И СОРТА ПЕРВЕНЕЦ КЛЕВЕРА ГИБРИДНОГО
И.Н. КУЗЬМЕНКО,
аспирант, Пермская ГСХА, г. Пермь
Ключевые слова: клевер луговой, клевер гибридный, биология цветения.
Биология цветения - широкое понятие, охватывающее последовательность и продолжительность цветения в разных частях соцветия и растения, процессы микро- и макроспорогенеза, опыления, фертильности пыльцы и семязачатков, а также влияние факторов внешней среды на цветение и оплодотворение. Целый ряд хозяйственно-ценных признаков лугового клевера, а именно: зимостойкость, урожай сена и семян связаны со временем его цветения. Цветение отдельного растения и цветков в пределах соцветия подчиняется определенным закономерностям [1].
Цель и методика исследований Цель нашего исследования - изучить особенности цветения растений некоторых сортов клевера лугового и клевера гибридного в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».
По Пермскому краю рекомендованы для возделывания шесть сортов клеве-
2004 г.
осадки
-температура I
б0 50 І 40 5 З0 8 20 10 о
25.0
20.0
15.0
10.0 5,0 0,0
Август
■ll ■111
liill
осадки температура
2 З 1 2
Июнь Июль
Пермский м Трио Первенец естный ■■■
Август
25.0
20.0 £
15.0 <
10.0 Ці
5.0 £ 0,0
ІШ
І11111 шшш
lllllllp - начало цветения - пик цветения Ші
- окончание цветения
Рисунок 1. Динамика цветения разных сортов клевера лугового и гибридного в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора»
ра лугового и один сорт клевера гибридного [2]. Объектами наших исследований послужили сорта Пермский местный, Трио и Первенец.
Наблюдение и сбор материала проводились в мае-августе 2004-2008 годов на опытном поле учебного хозяйства ПГСХА «Липовая гора», расположенном юго-восточнее города Перми. Почва под участками - дерново-мелкоподзолистая тяжелосуглинистая. Агротехника в опытах была общепринятая для зоны Предуралья. Способ посева -рядовой. Глубина задела семян клевера
- 1-2 см. Посев проводили сеялкой СН-16. Исследования велись на 1-, 2- и 3летних растениях.
Антэкологические наблюдения проводились с учетом работы А.Н. Пономарева [3]. Статистическая обработка проводилась по В.В. Глуховцеву с соавторами [4]. Полученные результаты обрабатывали, используя пакет про-
грамм Microsoft Excel 2000, Statistica for Windows (Release 5,5; 6,0).
Результаты исследований
Цветение клевера лугового и гибридного относится к среднелетней фенологической группе. Продолжительность цветения исследованных образцов составила 29-44 дня в зависимости от сорта и погодных условий (рис. 1).
Более ранним и компактным цветением отличался сорт Трио. Начало распускания цветков соцветий данного сорта было зарегистрировано 6-10 июня, максимум цветения наблюдался 26-28 июня, окончание - 10 июля. Цветение растений клевера лугового сорта Пермский местный более растянуто: с 16-20 июня по 30 июля - 2 августа (42-44 дня). При этом в разные годы исследований данный признак был стабильным независимо от температуры и влажности. Продолжительность и сроки начала и окончания цветения клевера гибридного сорта Первенец значительно варьировали в зависимости от погодных условий: если в 2004 году - более теплом, но менее влажном - цветение наступило 16 июня и завершилось в течение 29 дней, то в 2008 году - более холодном и влажном - первые распустившееся цветки наблюдались на 10 дней позднее (26 июня) и цветение длилось 41 день (до 5 августа).
В соцветиях клевера лугового закладывается от 3 до 179 цветков; в среднем - 63,8. Коэффициент вариации данного признака невелик (4-19%), что указывает на его генетическую обусловленность. У исследованных растений сорта Первенец клевера гибридного в соцветиях закладывается меньше цветков (от 12 до 92; в среднем -52,6), чем у клевера лугового. Также меньше и размах варьирования данного показателя. Выявлено закономерное снижение количества цветков в соцветиях от 1-го к 3-му порядку (табл.). Разница между средними показателями числа цветков в соцветии достоверна.
Для сортов клевера лугового характерно снижение размеров соцветий (длины оси) в зависимости от порядкового номера генеративного побега, но размеры цветка остаются неизменными (длина паруса, лодочки). У клевера гибридного такой закономерности не выявлено. Размеры соцветий и цветков
Trifolium pratense, Trifolium hybridum, biology of flowering.
Растениеводство. Биология цветения
Таблица
Количество цветков в соцветии клевера лугового и гибридного
Вид, сорт Количество цветков в соцветии
1-го порядка 2-го порядка 3-го порядка средняя
М±т (з1(1-2) Міп-тах V, % М±т ^(2 - 3) Міп-тах V, % М±т (з1(1-3) Міп-тах V, % М±т
К. луговой Трио 84,0±3,3 6,34* 19-179 4 60,2±1,8 6,66* 13-174 3 41,8±2,1 10,8* 3-85 5 63,8±1,6
К. гибридный Первенец 63,3±1,3 4,71* 23-92 2 56,2±0,7 17,6* 16-82 1 39,3±0,7 15,98* 12-57 2 52,6±0,6
* Р=0,05; (=2,01.
кисунок^:. количество распустившихся цветков клевера лугового в разные дни цветения куста
Рисунок 3. Число распустившихся цветков соцветий 1-го, 2-го и 3-го порядка на одном генеративном побеге в разные дни цветения куста
Рисунок 4. Соотношение числа цветков соцветий 1-го, 2-го и 3-го порядка на одном генеративном побеге клевера лугового
ЕС ;
* I
*Ю 2
ВТ
* £ ■с I
О * р
Е
* ІПЧ' V» а —■- тегтрлчгрд ЕЛЭТТЮСТЪ
Рисунок 5. Дневной ход распускания цветков одного соцветия клевера лугового 15 июня 2008 г.
не изменяются.
Динамика цветения и опыления клевера лугового представлена на рисунке 2.
Продолжительность распускания цветков исследованных растений клевера лугового составила 17-26 дней. В течение этого периода наблюдались неоднократные максимумы в распускании цветков. Температура воздуха в дни наблюдений варьировала от 15,5 до 31,5°С. Наступление пика в распускании цветков не связано с максимальной температурой воздуха данного дня. Например, 20 июня 2008 года при температуре 24,0°С в среднем распустилось 29,8 цветков, а на следующий день при более высокой температуре - 25,5°С -всего лишь 17,6 цветков. Выявлены три максимума, соответствующие распусканию цветков головок: 1-го, 2-го и 3-го порядков. При этом наибольший пик приходится на первую половину цветения (4-й, 8-й и 11-й дни цветения). Он обусловлен распусканием цветков соцветий
I-го порядка. Каждый всплеск цветения связан с распусканием цветков головок следующего порядка (рис. 3).
Например, у образца №3 клевера лугового первый пик распускания цветков (в 450 цветков) наблюдался на 4-й день при средней температуре воздуха 24,0°С, второй пик (в 240 цветков) - на
II-й день (средняя температура -28,5°С), а третий пик (в 200 цветков) -на 17-й день цветения куста (при средней температуре воздуха 18,0°С).
Сравнивая число цветков в соцветиях 1-го, 2-го и 3-го порядка в пределах одного генеративного побега, следует отметить, что с нарастанием порядкового номера побега и, значит, в последующих по времени формирования и цветения побегах происходит смена максимального вклада в семенную продуктивность (рис. 4).
На сформировавшихся первыми генеративных побегах большую часть цветков несут соцветия 2-го порядка (51-71%). Начиная с 6-го генеративного побега и далее уже 47-63% цветков приходится на соцветия 1-го порядка. Вклад в семенную продуктивность цветков соцветий 3-го порядка независимо от номера генеративного побега невелик: 8-23%.
Был изучен ход распускания цветков клевера в течение суток. Анализ полученных данных показывает, что распускание цветков одного соцветия (как главного побега, так и боковых) в течение дня, как правило, характеризуется двухвершинной кривой с максимумом в 12-13 и 15-16 часов (рис. 5).
Время максимальной температуры дня совпадало со вторым пиком цветения. Но, суммируя число распустившихся цветков разных соцветий одного растения в этот же день наблюдений, установлена другая картина: динамика цветения характеризуется одновершинной кривой с максимумом 15 часов (рис. 6).
Агрономия. Растениеводство. Биология цветения
90 s? В0 £ 70 о
бо £
50 m 40 | 30 Ї 20 Ї 10 § 0 Ї
Рисунок 6. Дневной ход распускания цветков одного куста клевера лугового 15 июня 2008 г.
Такая особенность цветения головки и куста в целом наблюдалась и в другие дни при максимальной температуре воздуха 25-32°С. В неблагоприятные для цветения дождливые дни с температурой 14-17°С ход цветения был одновер-
шинным как у отдельных соцветий, так и у куста в целом.
Выводы
1. Продолжительность цветения отдельных соцветий связана не только с погодными условиями и числом цвет-
ков, но и с распределением их по осям ветвления.
2. Установлено три максимума в ходе фенологической фазы цветения, не зависящих от погодных условий. Каждый всплеск в массовом распускании цветков обусловлен преимущественным раскрыванием головок 1-го, затем
- 2-го и, наконец, 3-го порядка.
3. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличался более ранним и компактным цветением независимо от погодных условий в отличие от сортов Пермский местный и Первенец.
Сорт Первенец характеризовался высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-кпиматические факторы. При влажном и холодном летнем сезоне 2008 года продолжительность цветения затягивалась до 40 дней, а при более благоприятных условиях 2004 года длилась всего 29 дней.
Литература
1. Методические указания по семеноведению интродуцентов / под ред. Н. В. Цицина. М. : Наука, 1980. 59 с.
2. Результаты сортоиспытания сельскохозяйственных культур на госсортоучастках Пермского края за 2007 год / под ред. И. А. Довнер и Е. А. Бирюковой. Пермь : Пермский филиал ФГУ «Госсорткомиссия», 2007. 84 с.
3. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. 1960. Т. 2. С. 9-19.
4. Глуховцев В. В., Кириченко В. Г., Зудилин С. Н. Практикум по основам научных исследований в агрономии. М. : Колос, 2006. 240 с.
НЕКОТОРЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЯ О СПЕЦИФИЧЕСКИХ ОРГАНАХ ФИКСАЦИИ АЗОТА - КОРНЕВЫХ КЛУБЕНЬКАХ, ОБРАЗУЮЩИХСЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ СИМБИОЗА ГОРОХА ПОСЕВНОГО (РІБиМ БАТІУШМ Ь.) И КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ (РОДА РН^ОВЮМ)
М.Ю. РЯБЦЕВА,
аспирант, Воронежский ГПУ, г. Воронеж
Ключевые слова: горох посевной, азот, симбиоз, клубеньковые бактерии, корневые клубеньки.
Горох посевной (горох пищевой) Pisum sativum L. относится к семейству бобовых (Lequminosea, Fabacea) подсемейства мотыльковых (Papilionacea L). Одна из основных зернобобовых культур, имеющих продовольственное (зерно, крупа, мука), овощное, консервное и кормовое значение (зерно, зеленый корм, сено, силос, травяная мука, брикеты). Горох зарекомендовал себя как хороший предшественник озимых культур, не уступающий другим парозанимающим культурам. Горох оказывает заметное влияние на урожайность других культур при введении его в полевые севообороты [1].
Важным дополнительным источником азота является биологический азот, накапливаемый в почве бактериями, связывающими молекулярный азот воздуха. Можно сказать, что азот, получаемый почвой в результате жизнедеятельности азотфиксирующих микроорганиз-
мов, является даровым азотом [2].
Горох улучшает структуру почвы, так как клубеньковые бактерии, образующиеся на его корнях, способны фиксировать азот из воздуха и накапливать его в почве. За период вегетации гороха в почве накапливается до 100 кг азота, что соответствует 12-16 т навоза. Азотфиксирующей способностью бобовые обладают благодаря клубеньковым бактериям, которые живут с ними в симбиозе [3].
Клубеньковые бактерии представляют собой грамотрицательные от короткого до среднего размера палочки (0,5-0,9 мкм шириной, 1-3 мкм длиной), подвижные, аэробы. Для большинства культур клубеньковых бактерий оптимальное значение рН среды находится в пределах 6,5-7,5, а при рН 4,5-5 и 8 их рост приостанавливается. Оптимальная температура для большинства культур - около 24-26°С. При темпера-
туре ниже 5 и выше 37°С их рост прекращается. Специфические органы фиксации азота - корневые (реже - стеблевые) клубеньки - образуются в результате взаимодействия бобовых растений с бактериями родов РИІЕоЬІит, Вгаїіі+іІЕоЬІит, Д2оі+іІ2оЬІит [4].
Механизмы инфекции резобиями растений-хозяев варьируют, но наиболее распространенным способом является проникновение их в корень через корневые волоски [5].
Проникая в клетки корневого волоска, бактерии образуют в них характерные образования - так называемые инфекционные нити (тяжи), которые представляют собой бактерии, заключенные в выделенную ими слизь. Проникновению бактерий в корневые волоски всегда предшествует характерное их закручивание [6].
Клетки клубеньковых бактерий, перешедшие в цитоплазму растительных клеток, растут, делятся, а затем трансформируются в своеобразные
Sowing campaign peas, nitrogen, symbiosis, tubercles bacteria, root tubercle.
