CC BY
49
УДК 591.478.7+598.279
ОСОБЕННОСТИ ТОНКОГО СТРОЕНИЯ ДЕФИНИТИВНОГО КОНТУРНОГО ПЕРА СОВООБРАЗНЫХ (STRIGIFORMES)
© Е.О. Фадеева
Ключевые слова: микроструктура; дефинитивное контурное перо; совообразные.
Представлены результаты сравнительного электронно-микроскопического исследования тонкого строения дефинитивных контурных перьев 7 видов совообразных: Nyctea scandiaca, Asio otus, Otus sunia, Aegolius funereus, Athene noctua, Strux aluco, S. uralensis. Результаты исследования позволяют сделать вывод о том, что у совообразных наряду с традиционными элементами архитектоники пера имеется ряд видоспецифических микроструктурных характеристик, имеющих таксономически важное значение.
Совообразные (В^11»гте8) - очень интересная, в теоретическом плане, древняя группа птиц, сочетающая общие с другими хищными птицами черты специализации к специфическому стилю охоты с целым рядом уникальных эколого-поведенческих адаптаций к условиям существования, что закономерно обусловило широко развернувшееся изучение экологии, фауны и населения совообразных. При этом практически неизученным остается строение микроструктуры перьев совообразных, несмотря на то, что исследование в дан-
ном направлении позволяет не только эффективно диагностировать виды по перьям и их фрагментам, но и выявлять специфические элементы пера, возможно имеющие адаптивное значение [1-7].
Учитывая большой интерес к таксономически важным элементам морфологии перьевого покрова птиц и тонкого строения дефинитивных перьев, в частности, мы подробно исследовали ряд видоспецифических особенностей микроструктуры контурного пера врано-вых с применением сканирующего электронного мик-
роскопа (SEM), что до сих пор в полной мере не проводилось.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В настоящей работе представлены результаты сравнительного электронно-микроскопического исследования тонкого строения дефинитивного контурного пера 7 видов совообразных: белая сова (Nyctea scandiaca L., 1758), ушастая сова (Asio otus L., 1758), уссурийская совка (Otus sunia Hodgson, 1836), мохноногий сыч (Aegolius funereus L., 1758), домовый сыч (Athene noctua Scopoli, 1769), серая неясыть (Strux alu-co L., 1758), длиннохвостая неясыть (Strux uralensis Pallas, 1771).
Материалом для работы послужили первостепенные маховые перья, любезно предоставленные В.Г. Бабенко (Московский педагогический государственный университет), а также А. Б. Савинецким (ИПЭЭ РАН) из личных орнитологических коллекционных фондов.
Для проведения сравнительного электронномикроскопического анализа использовали по 10-15 бородок первого порядка (далее бородки I) и бородок второго порядка (далее бородки II) контурной части опахала первостепенных маховых перьев у одной особи каждого вида. Препараты бородок I и бородок II были приготовлены стандартным, многократно апробированным методом [2].
Подготовленные препараты напыляли золотом методом ионного напыления на установке Edwards S-150A (Великобритания), просматривали и фотографировали c применением сканирующего электронного микроскопа SEM JE0L-840A (Япония), при ускоряющем напряжении 10 кВ.
В целом, изготовлено 252 препарата бородок опахала первостепенного махового пера исследованных семи видов совообразных, на основании которых сделано и проанализировано 718 электроннограмм.
В настоящем исследовании за основу описания микроструктуры пера были взяты следующие качественные показатели в строении бородки I контурной части опахала первостепенного махового пера, конфигурация поперечного среза; строение сердцевины на поперечном и продольном срезах; строение кутикулы: форма кутикулярных клеток и рельеф кутикулярной поверхности; структура опахальца бородки I, строение бородок II дистального и проксимального отделов опа-хальца, особенности их сцепления, а также конфигурация свободных отделов ороговевших кутикулярных клеток бородок II, обеспечивающих это сцепление и таким образом способствующих целостности опахала.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Форма поперечного среза. У исследуемых представителей Strigiformes конфигурация поперечного среза бородки I значительно варьирует по направлению от основания бородки - места прикрепления данной бородки к стержню пера (подопахальцевая и последующая базальная части) - к ее вершине (дистальная часть). Так, поперечный срез в основании бородки I (подопахальцевая часть) имеет очень узкую удлиненную форму за счет сильного уплощения бородки с бо-
ковых сторон; асимметричность в расположении дистального и проксимального выступов выражена незначительно; сердцевина на поперечном срезе подопа-хальцевой части бородки отсутствует; корковый слой, полностью заполняющий внутреннюю часть бородки, имеет однородную структуру.
В базальной части бородки ширина среза несколько увеличивается. Наибольшая уплощенность среза выражена у N. scandiaca, А. оГиз, А. поеШа. У большинства исследованных нами видов 8^11»гте8 вентральный гребень хорошо развит и отличается слегка изогнутой «серповидной» формой, дорсальный, напротив, выражен незначительно, при этом у А. /ипегет дорсальный гребень имеет утолщенную вершину. Отмечается появление сердцевины во внутренней структуре бородки.
Конфигурация поперечного среза вышележащих участков бородки I (медиальная и дистальная части) претерпевает значительные изменения. Длина уменьшается, увеличивается ширина, за счет чего у большинства исследованных нами видов Strigiformes бородка в дистальной части на поперечном срезе приобретает более округлую ланцетовидную форму, за исключением А. /ипегет, отличающегося каплевидной формой поперечного среза в дистальной части бородки I.
Сердцевина на поперечном срезе бородки I начиная с базальной части и на всем последующем протяжении хорошо развита, почти полностью заполняя внутреннюю часть бородки. У всех исследованных нами видов Strigiformes сердцевина имеет ячеистую, однорядную в основании базальной части структуру. В последующих медиальной и дистальной частях сердцевина имеет однорядную (А. ои), одно-двурядную (О. зита, А. поеШа, Б. а1иео, Б. uralensis), двурядную (А. /ипегеиз) или дву-трехрядную (К scandiaca) структуру. Таким образом, лишь у А. ои отмечено единообразие в структуре сердцевинного тяжа на всем протяжении бородки. В базальной части бородки форма сердцевинных ячей у N. scandiaca продолговатая прямоугольная, у остальных исследованных видов - У-образная шестиугольная. В каркасе воздухоносных полостей у N. scandiaca и О. sunia отмечены тонкие нитчатые выросты, встречающиеся практически на всем протяжении бородки I.
Сердцевина на продольном срезе. Однорядная у всех исследованных видов Strigiformes структура сердцевинного тяжа в основании базальной части в последующих участках приобретает смешанный тип строения: одно-двурядная. Каркас сердцевинных полостей у N. scandiaca и О. sunia, так же как и на поперечном срезе, характеризуется наличием тонких нитей.
Структура кутикулярной поверхности. Орнамент рельефа кутикулярной поверхности бородки I у всех исследованных нами видов Strigiformes претерпевает заметные изменения по направлению от основания бородки к ее вершине. Кроме того, отмечены различия в конфигурации кутикулярных клеток каждой боковой поверхности вентрального гребня (дистальной и проксимальной). Вследствие вышеизложенного, для сравнительного анализа нами был выбран конкретный участок кутикулярной поверхности - дистальная сторона базальной части бородки I.
У всех исследованных нами видов Strigiformes клетки кутикулы имеют удлиненную форму и сглаженный волокнистый рельеф поверхности, при этом у всех,
за исключением О. зипіа, на кутикулярной поверхности заметны перинуклеарные области: четко выраженные у N. зеапЖаеа и А. оґт, менее выраженные у А. /ипегет и Б. игаїепзіз, слабо заметные у А. посґиа и Б. аіисо.
У всех исследованных нами видов 8^і1»гте8, за исключением А. /ипегет и Б. аіисо, границы между клетками хорошо различимы за счет утолщенных краев кутикулярных клеток, что особенно выражено у N. зсап^аса [7].
Микроструктура опахальца. Опахальце представляет собой совокупность бородок II, отходяшцх в обе стороны от бородки I и равномерно распределенных по всей ее длине - от места прикрепления бородки I к стержню пера до ее вершины [2].
В результате проведенного нами исследования микроструктуры опахальца бородки I контурной части опахала первостепенного махового пера Strigiformes наряду с типичными чертами строения был выявлен ряд специфических особенностей. Так, типичные черты строения имеют бородки II проксимальной части опахальца (лучи): изогнутый край (карниз) на дорсальной стороне каждой бородки; в верхней части - зубчатый край, ряд уплощенных ороговевших клеток и сильно удлиненные «спицевидные» вершины. Вместе с тем плотно сомкнутые бородки II дистальной части опахальца (дистальные бородки), расположенные в медиальном и дистальном отделах бородки I, наряду с типичными чертами в строении - расширенной базальной частью, наличием волосовидных ресничек в структуре перышка, а также совокупностью крючочков на его нижней стороне - отличаются сильно удлиненным перышком. Совокупность плотно прилегающих к проксимальным бородкам (лучам) и не переплетающихся между собой перышек дистальных бородок с расположенными на них многочисленными ресничками образует в целом ворсистую поверхность опахала.
Принято считать, что рассученный край опахала, характерный для представителей Strigiformes, образован за счет отсутствия бородок II на дистальном участке бородки I. Однако в ходе проведенного нами исследования микроструктуры пера у представителей Strigiformes отмечено наличие бородок II по всей длине бородки I, включая верхний дистальный участок. Кроме того, нами было выявлено, что рассученный край опахала на большем своем протяжении образован рядом своеобразных «косиц», сформированных за счет прилегания или даже плотного смыкания сильно удлиненных бородок II между собой и апикальным участком бородки I. При этом степень «рассученности» края опахала у N. зсапШаса менее выражена по сравнению с другими исследованными нами видами Strigiformes [7].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ полученных нами данных о тонком строении пера совообразных свидетельствует, что выявленные характеристики достаточно информативны в аспекте таксономической диагностики. Так, сама конфигурация бородки I специфична на уровне не только отряда, но и вида и безусловно имеет диагностическое значение. Представление о ней можно легко составить по конфигурации поперечного среза основания бородки I. Информативно строение кутикулы бородок I, прежде всего, орнамент поверхности кутикулы: форма
и рельеф кутикулярных клеток. Сравнение сердцевины бородки I контурной части первостепенного махового пера совообразных выявило четкие видовые различия в конфигурации воздухоносных полостей на поперечном и продольном срезах бородки I, что может служить значимым диагностическим признаком. Совокупность сильно удлиненных и не переплетающихся между собой перышек дистальных бородок с расположенными на них многочисленными ресничками образует в целом уникальную ворсистую поверхность опахала пера со-вообразных. Выявленные нами специфические образования («косицы»), сформированные за счет плотного смыкания сильно удлиненных бородок II между собой и апикальным участком бородки I и образующие в целом рассученный край опахала, являются характерным диагностическим признаком совообразных.
Представленные результаты проведенного нами сравнительного электронно-микроскопического исследования особенностей микроструктуры дефинитивного контурного пера Strigiformes могут использоваться для определения вида птиц, что существенно расширяет, при создании соответствующей базы данных, потенциальные возможности диагностики пера на основе его микроструктуры для целей биологической экспертизы.
Предложенный подход сравнительного электронномикроскопического исследования особенностей микроструктуры контурного пера позволяет не только эффективно диагностировать виды по перьям и их фрагментам, но и выявлять в будущем специфические черты, на формирование которых оказал влияние комплекс эколого-морфологических адаптаций компенсаторного типа.
ЛИТЕРАТУРА
1. Фадеева Е.О. Адаптивные особенности микроструктуры контурного пера черного стрижа (Apus apus) // Вестн. МГПУ. Серия Естественные науки. 2009. № 2 (4). С. 48-55.
2. Чернова О.Ф., Ильяшенко В.Ю., Перфилова Т.В. Архитектоника перьев и ее диагностическое значение: теоретические основы современных методов экспертного исследования (Библиотека судебного эксперта). М.: Наука, 2006. 98 с.
3. Чернова О.Ф., Перфилова Т.В., Фадеева Е.О., Целикова Т.Н. Атлас микроструктуры перьев птиц (Библиотека судебного эксперта). М.: Наука, 2009. 173 с.
4. Dove C.J. A descriptive and phylogenetic analysis of plumulaceous feather characters in charadriformes // Ornithol. Monographs. 2000. V. 51. P. 1-163.
5. Stettenheim P.R. Structural adaptations in feathers // Proc. 16th Int. Ornithol. Congr, 1976. P. 385-401.
6. Stettenheim P.R. The integumentary morphology of Modern birds. An overview // Amer. Zool. 2000. V. 40. P. 461-477.
7. Фадеева Е. О. Адаптивные особенности микроструктуры контурного пера полярной совы (Nyctea scandiaca) // Вестн. МГПУ. Серия Естественные науки. 2011. № 2 (8). С. 52-59.
БЛАГОДАРНОСТИ: Автор выражает благодарность В.Г. Бабенко, а также А.Б. Савинецкому за предоставление материалов из личных орнитологических коллекционных фондов.
Поступила в редакцию 12 сентября 2012 г.
Fadeyeva E.O. PECULIARITIES OF DEFINITIVE CONTOUR FEATHER FINE STRUCTURE OF OWLS (STRIGIFORMES)
Results on the scanning of electron microscope’s comparative investigation of the Owls (Strigiformes) definitive contour feathers fine structure are reported. 7 Owls species were under this investi-
gation: Nyctea scandiaca, Asio otus, Otus sunia, Aegolius fune- compartments have several specific contour feathers microstruc-
reus, Athene noctua, Strux aluco, S. uralensis. It is concluded that tural patterns have the taxonomic importance.
Owls on a level with traditional contour feathers fine structure Key words: microstructure; definitive contour feathers; Owls.
