CC BY
116
10. Лавов М.А. Красноярский край, Иркутская область / М.А. Лавов / / Волк. Происхождение. Систематика, морфология, экология. — М.: Наука,
1985. — С. 529-535.
11. Тирронен К.Ф. Крупные хищные млекопитающие Карело-Мурманского края (экология, управление, охрана): ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук / К.Ф. Тирронен. — Балашиха, 2009. — 23 с.
УДК 582.4/.9-18:633.1 Г.К. Зверева
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ МЕЗОФИЛЛА ЛИСТЬЕВ ХЛЕБНЫХ ЗЛАКОВ
Ключевые слова: Роасеае, хлебные злаки, мезофилл, ячеистые клетки, лопастные клетки, дольчатые клетки, пространственная организация мезофилла.
Введение
Хлебные злаки с древнейших времен находятся в системе искусственного отбора на повышение урожайности и улучшение качества зерна, что оказывало влияние и на клеточную организацию мезофилла их листьев как основного фотосинтезирующего органа. При описании анатомического строения их листьев основное внимание уделялось особенностям расположения и степени развития основных тканей [1-5 и др.]. При этом изучались возможности использования анатомических признаков для диагностики вида. После обнаружения в мезофилле листьев многих хлебных злаков клеток сложной ячеистой формы (напоминающих цепочку палисадных клеток, состоящих из секций или ячеек и соединенных между собой узкими мостиками) более подробно они были исследованы у видов рода Triticum L. [6-10 и др.]. При этом отмечалось, что в процессе селекции рода Triticum с увеличением степени плоидности ядра повышение продуктивности достигалось за счет ускорения деления и растяжения клеток, при котором размеры листьев возрастали, а суммарная внутренняя ассимиляционная поверхность сокращалась [11]. Выявлено также, что у аллоплоидных форм видов рода Triticum по сравнению с диплоидными уменьшается доля простых хлорофиллоносных клеток и увеличиваются количество и разнообразие типов клеток сложной формы [12-13]. Нами показано широкое распространение подобных
клеток в мезофилле листовых пластинок фестукоидных злаков и предложена модель их расположения в листовом пространстве [14-15]. Задача данной работы
— выявление отличительных признаков клеточной популяции и строения мезофилла листьев хлебных злаков.
Объекты и методы
Структура мезофилла и разнообразие клеточной популяции ассимиляционной ткани листьев изучены у возделываемых в Приобской лесостепи Западной Сибири типичных хлебных злаков: Triticum aesti-vum L., сорт Новосибирская 89; Secale cereale L.; сорт Крупнозерная; Hordeum sativum Lessen; сорт Новосибирский 80 (триба Triticeae Dum.) и Avena sativa L., сорт СИР 4 (триба Aveneae Dum.).
Исследовалось анатомическое строение завершивших рост листьев из средней части генеративных побегов злаков, находящихся в фазе колошения-начала цветения. Конфигурация клеток и их расположение рассматривались на поперечных и продольных срезах в средней части листовых пластинок и верхней трети листовых влагалищ. Растительные образцы фиксировались в смеси Гаммалунда. Размеры клеток определяли под микроскопом МББ-1АУ с помощью шкалы окуляр-микрометра. Данные пересчитывались в микрометры (мкм). Для определения плотности клеток в единице поверхности листа использовались подходы, предложенные рядом авторов [10, 16]. Рассматриваемые виды хлеба имеют фестукоид-ный тип структуры листа. Основные формы клеток мезофилла и их классификация описаны нами ранее [15].
Результаты исследований
В строении листьев у всех изученных хлебных злаков наблюдаются хорошо выраженные мезоморфные признаки. Так, их листовые пластинки отличаются слабой ребристостью верхней поверхности, отношение толщины листа в сосудистоволокнистых пучках к ширине в области моторных клеток составляет 1,2-1,7. Клеточные стенки абаксиальной эпидермы у Но^еит sativum и Avena sativa ровные, у Triticum aestivum и Secale сегеа1е — слабо извилисты. На обеих сторонах листа эпидермальные клетки близки по высоте, утолщение наружной стенки абаксиальной эпидермы составляет 21-30% (табл. 1). Моторные, или двигательные, клетки достаточно хорошо развиты, их средняя высота колеблется от 38 до 47 мкм, при этом более мощные у Secale сегеа1е. На поперечных срезах в области моторных клеток имеется 3-4 слоя мезофилла. Устьица крупные, расположены на обеих поверхностях листа, их число на 1 мм2 адаксиальной эпидермы составляет в среднем 57-100, что в 1,2-1,8 раза больше по сравнению с нижней стороной.
Во влагалищной части листа клетки абаксиальной эпидермы имеют более извилистые антиклинальные стенки и более толстые наружные оболочки. Устьица встречаются на обеих поверхностях, на внешней стороне они расположены вровень с эпидермой, на внутренней — нередко чуть погружены, их число на 1 мм2 абаксиальной эпидермы колеблется от 42 до 86.
Клетки паренхимной обкладки листьев у всех культур хорошо выражены, с многочисленными хлоропластами, расположены вдоль проводящих пучков, при этом их длина изменяется более широко — от 50 до 190 мкм — по сравнению с шириной (15-35 мкм).
Мезофилл сосредоточен между сосудисто-волокнистыми пучками и у всех хлебных злаков состоит в подавляющем большинстве из клеток сложной формы. Его основу составляют три группы клеток, ориентированные своими наибольшими поверхностями в пространстве листа во взаимно перпендикулярных направлениях.
Первая группа представлена в основном крупными ячеистыми клетками, расположенными своими секциями вдоль листа и перпендикулярно к обеим его эпидермам, в том числе и к моторным клеткам (табл. 2). Они преимущественно хорошо выражены, с узкими мостиками,
число ячеек в них колеблется от 2 до 13 и может быть больше. Более многочисленные секции наблюдаются в клетках Тг^н сит aestivum и Secale сегеа1е, у Avena sativa чаще встречаются клетки с 2-4 ячейками, а у Но^еит sativum более всего клеток с двумя секциями. Отношение высоты ячейки к её ширине на продольных боковых срезах составляет 1,23,2, при этом чуть более вытянуты ячейки у Tгiticum aestivum и Secale сегеа1е, менее развита палисадность секций у Ног-deum sativum. На парадермальных срезах проекции ячеек имеют в основном округлую форму.
У рассматриваемых нами культур секции многих ячеистых клеток первой группы, расположенные под абаксиальной эпидермой, продольными или поперечными выемками разделяются на полные и неполные субъячейки. Наличие вертикальных складок в нижней или верхней частях секций чаще встречалось у Tгiticum aesti-vum и Secale сегеа1е, более разнообразным строением отличались ячейки у Ног-deum sativum, у них наряду с продольными выемками имелись секции и с боковыми складками (рис. 1). Форма проекций клеток на парадермальных срезах также свидетельствует о сложном их строении и уменьшении упорядоченности расположения в листе (рис. 2). У адакси-альной эпидермы ячеистые клетки характеризуются более округлыми формами, нередко их секции имеют извилистые оболочки, особенно на нижней части, обращенной внутрь листа. Наряду с хорошо выраженными ячеистыми клетками здесь заметно присутствие более разнообразных форм, которые можно описать как ячеисто-губчатые.
Клеточная популяция второй группы состоит из ячеистых, ячеисто-губчатых и в ряде случаев губчатых клеток, расположенных в срединной части листа и ориентированных своей наибольшей поверхностью параллельно его нижней стороне. Ячеистые клетки этой группы достаточно хорошо выражены и различаются по размерам, но крупноячеистые среди них встречаются чаще, чем мелкоячеистые. Отношение длины секции к её ширине здесь чуть выше — 1,5-4,0. Более многочисленные ячейки характерны для клеток Tгiticum aestivum и Secale сегеа1е.
На поперечных срезах листьев хлебных злаков своими крупными размерами и извилистыми оболочками выделяются клетки, названные нами срединными, со-
ставляющие третью группу клеток мезофилла (рис. 3) [15]. При этом у Но^еит sativum и Avena sativa довольно часто они имеют хорошо выраженные лопастные формы, у Secale сегеа1е наряду с лопастными можно отметить присутствие и
дольчато-лопастных клеток, менее извилисты очертания оболочек срединных клеток у Tгiticum aestivum. На продольных срезах у всех видов эти клетки характеризуются палочкообразной или овальной формой со средней шириной 16-32 мкм.
Таблица 1
Количественно-анатомическая характеристика листьев генеративных побегов хлебных злаков
Толщина, мкм Число ячеек и
Вид абаксиальной эпидермы наруж. стенки абакс. эпидермы листа в области проводящих пучков срединных клеток в 1 см2 листа, n-105
Trificum aesfivum 23.5±0.67 5.3±0.20 237.6±5.27 8.01
21,2±0,40 8,9±0,32 205,5±9,80 5,50
Secale cereale 24.6±0.50 7.4±0.40 238.1±8.40 8.67
26,6±0,55 7,9±0,38 218,6±7,65 3,13
Hordeum safivum 23.8±0.60 5.0±0.30 210.1±4.01 10.57
20,9±0,58 6,6±2,10 166,3± 5,70 8,56
Avena safiva 21.3±1.18 5.1 ±0.18 191.4±6.03 9.30
23,5±2,64 7,7±0,40 196,1±4,72 3,04
Примечание. В числителе — данные для листовых пластинок; знаменателе для листовых влагалищ.
Таблица 2
Размеры клеток мезофилла в листовых пластинках хлебных злаков, мкм
Вид Поперечный срез Секции ячеистых клеток второй группы на тан-гентальном срезе
Секции ячеистых клеток первой группы, первый ряд у эпидермы срединные клетки
адаксиальной абаксиаль- ной
в области проводящих пучков в области моторных клеток
Trificum aesfivum 38.9± 2.37 19,2±1,15 46.3±1.87 28,6±2,34 45.3± 2.67 22,5±0,80 28.6± 2.29 39,5±7,20 40,2±8,35 17,7 ±0,42
Secale cereale 45.4± 2.41 24,0± 1,55 51.9± 2.79 26,8±1,70 48.8± 1.87 27,3±1,05 33.0± 2.91 51,8±3,80 50,6±3,51 21,7±0,87
Hordeum safivum 25.6± 1.82 16,7 ±1,04 33.8±2.45 19,9±0,70 26.6±0.78 21,9±0,60 23.6±1.39 39,8± 3,19 42.8±0.90 15.0±1,69
Avena safiva 29.9± 2.41 19,3±0,94 36.1 ±1.42 22,7±1,50 30.6±1.49 19,4±,065 23.5±1.43 41,4±1,44 40,9±1 ,27 16,4±0,73
Примечание. В числителе — высота; знаменателе — ширина.
Рис. 1. Проекции клеток мезофилла первого ряда у абаксиальной эпидермы в листовых пластинках хлебных злаков: виды: А — Trificum aesfivum, Б — Hordeum safivum, В — Avena safiva, Г — Secale cereal; срез: а — поперечный, б — продольный боковой. Масштабная линейка — 17 мкм
Рис. 2. Проекции ассимиляционных клеток на парадермальных срезах у абаксиальной эпидермы листовых пластинок хлебных злаков: виды: 1 — Avena sativa, 2 —Hordeum sativum,
3 — Secale cereal, 4 —Triticum aestivum
Сопоставление клеточных популяций последних двух групп показало, что в глубине мезофилла и особенно у сосудистоволокнистых пучков у всех хлебных злаков преобладают клетки второй группы, более ярко это проявляется у Triticum aestivum.
OoCp
oo
Oo
OC?c=
СзСь
Рис. 3. Форма проекций срединных клеток на поперечных (I) и тангентальных (II) срезах листовых пластинок хлебных злаков: виды: А — Triticum aestivum,
Б — Hordeum sativum, В — Avena sativa,
Г — Secale cereal; к о — клетки паренхимной обкладки, пр п — проводящий пучок, ср к — срединные клетки, кл вт — ячеистые клетки второй группы.
Масштабная линейка — 26 мкм
Подобное расположение клеток мезофилла позволяет охарактеризовать тип структуры мезофилла листовых пластинок всех изученных хлебных злаков как рых-
лый ячеисто-изолатерально-палисадный. Такое строение мезофилла сочетает признаки устойчивости к неблагоприятным условиям среды и возможность интенсивного метаболизма.
В листовом влагалище ячеистые клетки первой группы у нижней поверхности в основном отличаются широкими секциями, а ячеистые клетки второй группы, расположенные в глубине листа, часто имеют более длинные ячейки по сравнению с листовыми пластинками (табл. 3). Срединные клетки с извилистыми очертаниями, нередко имеющие формы, близкие к лопастным, преимущественно более вытянуты, на тангентальных срезах их овалы чуть шире, чем в листовых пластинках.
В целом, для мезофилла листовых влагалищ характерно большее разнообразие клеточных форм, что особенно проявляется у ячеистых клеток, расположенных под абаксиальной эпидермой. Так, наряду с волнистыми очертаниями секций здесь наблюдается более широкое развитие субъ-ячеек за счет глубоких складок в продольном и поперечном направлениях (рис. 4). Кроме того, весьма часто ячеистые клетки могут быть развернуты своими секциями на поперечных срезах, что также снижает упорядоченность их расположения в пространстве листа. Отметим, что подобные изменения чаще встречались у Но^еит sativum и Tгiticum aestivum.
Хлебные злаки близки по насыщенности клетками мезофилла единицы площади листовой пластинки, при этом их более плотное расположение отмечается у эпидерм, в срединной части листа имеются хорошо развитые межклетники. Листовые влагалища в 1,2-3,1 раза менее густо заполнены ассимиляционными клетками
(табл. 1).
Структурные показатели мезофилла во многом определяют их функциональные характеристики. Показано, что разветв-ленность оболочек мезофилльных клеток приводит к увеличению отношения их поверхности к объему [7, 9 и др.], а возрастание внутрилистовой поверхности
усиливает газообмен и интенсивность фотосинтеза [17 и др.]. В нашем случае наибольшее разнообразие конфигурации
клеток мезофилла листьев отмечается у Tгiticum aestivum и Но^еит sativum по сравнению с Secale сегеа1е и Avena sativa. Это может быть следствием более длительного искусственного отбора у пшеницы и ячменя как основных древних возделываемых растений или первичных культур по характеристике Н.И. Вавилова [18].
Таблица 3
Размеры клеток и клеточных ячеек мезофилла в листовых влагалищах хлебных злаков, мкм
Вид Секции ячеистых клеток Срединные клетки
первой группы второй группы
Trificum aesfivum 30,2±0,87 26,4±1,39 51,6±2,86 15,9±0,77 22,4±0,85 39,1 ±0,62
Secale cereale 49,4±6,81 31,7±1,30 54,4±3,84 26,0±1,22 44,9±6,91 57,9±7,08
Hordeum safivum 36,6± 1,52 22,7±1,07 41,8±1,93 15,0±0,68 31,4±2,10 49,4±2,87
Avena safiva 33,9±1,35 25,7 ±0,78 56.3±2.51 23,7±1,00 29.2±2.20 49,3±2,52
Примечание. В числителе — высота; знаменателе — ширина. Для ячеистых клеток первой группы и срединных клеток приведены данные поперечных срезов, ячеистых клеток второй группы — тангентальных срезов.
Рис. 4. Проекции клеток мезофилла первого ряда у абаксиальной эпидермы в листовых влагалищах культурных злаков: виды: А — Triticum aestivum, Б — Hordeum sativum, В — Avena sativa, Г — Secale cereal (остальные обозначения см. на рисунке 1)
Укрупнение клеток мезофилла у хлебных фестукоидных злаков, вероятно, во многом сопряжено с селекционным процессом и сопровождается интенсивным формированием сложных клеточных форм, в том числе и ячеистых, на основе секций которых у современных сортов наблюдается развитие полных и неполных субъячеек, что позволяет оптимизировать соотношение между их поверхностью и объемом.
Заключение
Для листьев Tгiticum aestivum, Secale сегеа1е, Но^еит sativum и Avena sativa свойственно наличие рыхлого ячеисто-изолатерально-палисадного мезофилла, состоящего в подавляющем большинстве из крупных клеток сложных форм, среди которых можно выделить три группы, различающиеся по расположению в листовом пространстве. Две группы представлены ячеистыми клетками, ориентированными своими секциями вдоль листа и перпендикулярно друг другу, а срединные
клетки, составляющие третью группу, наибольшими размерами раскрываются на поперечных срезах и имеют в основном лопастные и губчато-лопастные формы. Отметим, что у многих секций ячеистых клеток продольные или поперечные складки образуют полные и неполные субъячейки, что увеличивает их поверхность, при этом во влагалищной части листа они встречаются чаще, чем в листовой пластинке.
Таким образом, для листьев современных сортов настоящих хлебных злаков характерно повышенное многообразие форм клеток мезофилла, особенно в листовых влагалищах, что позволяет до некоторой степени оптимизировать соотношение между поверхностью и объемом ассимиляционной клетки и увеличивать внут-рилистовую поверхность.
Библиографический список
1. Фляксбергер К.А. Пшеницы / К.А. Фляксбергер. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1938. — 296 с.
2. Раздорский В.Ф. Анатомия растений / В.Ф. Раздорский. — М.: Советская наука, 1949. — 524 с.
3. Metcalfe C.R. Anatomy of the monocotyledons. I. Gramineae / C.R. Metcalfe.
— Oxford, 1960. — 731 p.
4. Носатовский А.И. Пшеница. Биология / А.И. Носатовский. — М.: Колос, 1965. — 568 с.
5. Дорофеев В.Ф. Анатомическое изучение стебля и листа пшеницы / В.Ф. Дорофеев, О.Д. Градчанинова // Труды по прикл. ботанике, генетики и селекции. — 1971. — Т. 44. — Вып. 1. — С. 57-75. (Раст. ресурсы).
6. Tuan H.C. Studies on the leaf cells of wheat.I. Morphology of the mesophyll cells / H.C. Tuan // Acta Bot. Sin. — 1962. — Vol. 10. N. 4. — P. 291-297.
7. Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. 1.The mesophyll structure of wheat leaves inserted at different level of shoot / N. Chonan // Tohoku J. Agric. Res. — 1965. — Vol. 16. N. 1. — P. 1-12.
8. Parker M.L. The structure of the me-sophyll of flag leaves in three Triticum species / M.L. Parker, M.A. Ford //Ann. Bot.
— 1982. — Vol. 49. N. 2. — P. 165-176.
9. Sasahara T. Influence of Genome on Leaf Anatomy of Triticum and Aegilops / T. Sasahara // Ann. Bot. — 1982. — Vol. 50. N. 4. — P. 491-497.
10. Березина О.В. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Poaceae) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток / О.В. Березина, Ю.Ю. Корчагин // Бот. журн. — 1987.— Т. 72. № 4. — С. 535-541.
11. Храмцова Е.В. Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции: автореф. дис. ... канд. биол.
наук / Е.В. Храмцова. — Казань, 2004. — 23 с.
12. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетиче-ского аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: автореф. дис. ... канд. биол. наук / О.В. Березина. — Казань, 1989. — 26 с.
13. Храмцова Е.В. Оптимизация структуры мезофилла листа аллоплоидных и диплоидных видов пшеницы / Е.В. Храм-цова, И.С. Киселева, Е.А. Любомудрова, Н.В. Малкова / / Физиол. раст. — 2003. — Т. 50. — № 1. — С. 24-33.
14. Зверева Г.К. Особенности расположения клеток хлоренхимы в листовых пластинках злаков / Г.К. Зверева / / Бот. журн. — 2007. — Т. 92. — № 7. — С. 997-1011.
15. Зверева Г.К. Пространственная организация мезофилла листовых пластинок фестукоидных злаков (Роасеае) и её экологическое значение / Г.К. Зверева / / Бот. журн. — 2009. — Т. 94. — № 8. — С. 1204-1215.
16. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. — 204 с.
17. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и
функциональная активность фотосинтети-ческого аппарата / А.Т. Мокроносов // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. — Свердловск: Уральск. ун-т, 1978. —
С. 5-30.
18. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (учение об исходном материале в селекции) / Н.И. Вавилов // Избранные сочинения. Генетика и селекция. — М.: Колос, 1966.
— С. 176-225.
