Особенности структурной организации гидробиоценозов разнотипных болотных водоёмов и водотоков Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)

Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)

УДК 574.5(470.12)

особенности структурной организации гидробиоценозов разнотипных болотных водоёмов и водотоков

Д. А. Филиппов

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: [email protected]

В работе обосновывается выделение особого направления гидробиологии - гидробиология болот, как науки о биологических процессах в разнотипных водных объектах болот и их связи со средой. Основной целью гидробиологии болот признается изучение закономерностей формирования биологического разнообразия, структурно-функциональной организации, сезонной, межгодовой и многолетней динамики биоценозов болотных водоёмов и водотоков. В качестве объекта исследования выступают все живые организмы, обитающие в болотных водоёмах и водотоках, а предметом исследования является структура и экологическая роль сообществ гидробионтов в функционировании экосистем болотных водоёмов и водотоков. Постулируется, что тип болотного водного объекта (включая его происхождение, положение в пределах болотного массива, морфометрию) определяет структурно-функциональную организацию его экосистемы. Данные утверждения проверяются и иллюстрируются авторскими данными, полученными в результате многолетних исследований Шиченгского болота (Вологодская область). Описываются особенности таксономического, экологического состава и структурно-функциональной организации гидробиоценозов разнотипных болотных водных объектов данного болота, включая такие подсистемы как растительность, бактерио-, фито-, зоопланктон, макрозообентос; роль сфагновых мхов как ключевого таксона, особенности ценогенеза различных компонентов гидробиоценозов болот.

Ключевые слова: структура, болотные водоёмы, озеро, ручей, топь, мочажина, макрофиты, зоопланктон, фитопланктон, бактериопланктон, зообентос, биоразнообразие, Вологодская область.

ВВЕДЕНИЕ

В современной науке актуальными остаются такие фундаментальные проблемы как изучение закономерностей существования и развития водных организмов, формирования структуры и функционирования их сообществ в ходе сукцессии экосистем и в зависимости от влияния абиотических и биотических факторов среды. Решение подобных задач осуществляется в рамках водной экологии с учётом всего многообразия океанических и континентальных водных объектов, при этом большое значение имеет существование самостоятельных разделов - гидробиология морей, озёр, водохранилищ, прудов, рек, ручьёв и некоторых других типов водных объектов. Однако крайне мало внимания уделяется болотам, несмотря на то, что именно эти экосистемы являются одними из наиболее представленных на территории России - до 20% площади страны [Вомперский и др., 2005 (Уошрегеку й а1., 2005); Уошрегеку й а1., 2011 и др.].

Болотообразование является естественным процессом, идущими при контакте двух сред жизни - водной и наземной, а единственный непререкаемый признак болот - торфоооб-разование, возможно только в водной среде. В пределах болотного массива вода находится в живых организмах или аккумулируется внутри торфяного тела (в связанном и свободном состояниях), скапливается и движется на его поверхности или на поверхности залежи. Поверхностные (и лишь отчасти подземные) воды со-

ставляют болотные водные объекты, которые различаются по своему происхождению (естественные / искусственные; первичные / вторичные; временные / постоянные), степени про-точности или застойности вод (водотоки / топи / водоёмы), химическому составу вод, положению в мезорельефе, морфометрическим характеристикам (размеры, глубины, очертания контуров берегов) и т.д. Традиционно к водным объектам болот относят остаточные озёра, вторичные озёра и озерки, мочажины, топи, болотные ручьи и реки, источники, а также копаные торфяные канавы, карьеры, колодцы и др.

Терминология и вопросы классификации гидрографической сети болот обсуждаются в ряде работ [Богдановская-Гиенэф, 1948, 1953, 1955, 1969 и др. (Bogdanovskaia-Guiheneuf, 1948, 1953, 1955, 1969 et al.); Галкина и др., 1949 (Galkina et al., 1949); Иванов, 1953, 1957 (Ivanov, 1953, 1957); Романова, 1953, 1961 и др. (Romanova et al., 1953, 1961 et al.); Мазинг, 1963, 1994 (Mazing, 1963, 1994); Батуев, 2010 (Batuev, 2010); Панов, 2017 (Panov, 2017) и др.].

Болотные водоёмы и водотоки редко становятся объектом исследований гидробиологов, что косвенно подтверждается анализом библиографических указателей. Например, лишь в 30 публикациях, из более чем 5000 приведённых в ретроспективных библиографиях по гидрофильным растениям России и сопредельных территорий [Кузьмичев, 2002 (Kuzmichev, 2002); Гарин, 2006 (Garin, 2006)] за период с

1801 по 2006 гг., затрагиваются проблемы зарастания водоёмов болот. В библиографических изданиях, посвящённых планктону континентальных водоёмов [Киселёв, 1979а, 1979б (Kiselev, 1979a, 1979b); Киселёв, Стрелков, 1980 (Kiselev, Strelkov, 1980); Андроникова, 1981, 1984 (Andronikova, 1981, 1984)] и охватывающих период с 1961 по 1982 гг., приводится более 8800 публикаций1, из которых информация о болотах содержится лишь в 40 (0.45% от общего числа изданных в СССР работ).

Слабая разработанность данной тематики в некой степени отражается и в учебной литературе. Например, при анализе содержания основных отечественных учебников по гидробиологии [Зернов, 1934, 1949 (Zernov, 1934, 1949); Березина, 1953, 1973 (Berezina, 1953, 1973); Константинов, 1967, 1986 (Konstantinov, 1967, 1986); Кожова, 1987 (Kozhova, 1987); Семерной, 2008 (Semernoy, 2008); Зилов, 2009 (Zilov, 2009) и др.] выяснилось, что болотам уделено крайне мало внимания и материалы о них умещаются, как правило, в 0.2-0.3 печатных листа (при общем объёме книг от 26 до 36 листов). Некоторым исключением может служить лишь обзорная работа профессора И.А. Киселёва [1950 (Kiselev, 1950)] «Жизнь в болотах и болотных отложениях», опубликованная в третьем томе книги «Жизнь пресных вод СССР». Специальные отечественные издания по гидробиологии болот нами не обнаружены2.

Помимо отсутствия современных обобщающих учебно-методических работ, слабая привлекательность болотных водоёмов для исследователей обусловлена рядом объективных и субъективных причин3,4. Среди них следует

1 На самом деле количество источников в указателях значительно больше. Это связано с особенностями структурирования библиографических цитат внутри изданий, когда материалы и тезисы докладов различных конференций объединены под общим заголовком сборника, а не расписаны как отдельные/самостоятельные публикации.

2 Мы не берём в расчёт учебное пособие «Методы и методики гидробиологического исследования болот», вышедшее в свет лишь в середине этого года [Филиппов и др., 2017 (Philippov et al., 2017)].

«... Болота - это не леса, не луга и не степи. Только тот, кто когда-нибудь провёл полевой сезон в болотах, постоянно в воде, без всяких дорог, в окружении комаров и гнуса, рискуя порой жизнью, может понять трудности этой специальности ...» [Нейштадт, 1966: 903 (Neustadt, 1966: 903)].

4 «... Из всех полевых геоботанических исследований наиболее тяжелы работы на болотах; они связаны с почти постоянным пребыванием в воде, трудностями передвижения, обилием комаров, оводов и т.д. ...» [Абрамова, Липатова, 1967: 283 (Abramova, Lipatova, 1967: 283)].

отметить низкую хозяйственную значимость и труднодоступность объектов, их специфику (например, малые размеры, низкий уровень воды и т.п.), а также ограниченностью в применении ряда традиционных методов и методик. Проблемы возникают и в связи со сложностью самого объекта исследований. Так, большинство гидробиологов, отлично зная свой объект (планктон, перифитон, и т.п.), недостаточно внимания уделяют болотам как природным системам. В то же время болотоведы, как правило, изучают лишь растительный покров болот и их стратиграфию. Подобные противоречия отражаются в невозможности проведения корректного сравнения, анализа, использования и применения полученных данных.

Болотные водоёмы и водотоки уникальны по своему происхождению, они интересны тем, что в них формируются особые биоценотиче-ские комплексы, которые с одной стороны отражают генезис и характерные черты самого болота (трофность, режим водно-минерального питания, система проточности или стока и др.), а с другой несут индивидуальные особенности саморазвития данных водных объектов. «Двойственная» природа болотных водоёмов даёт возможность, а иногда и требует их изучения учёными различных специальностей и направлений (болотоведами, лимнологами, гидробиологами различных профилей, микробиологами, ботаниками, гидрологами, гидрохимиками, торфоведами, геологами).

На наш взгляд, биологические и экологические аспекты экосистем болотных водоёмов и водотоков имеют новое научное значение в рамках гидробиологии болот [Филиппов, 2015а (РЫНрроу, 2015а)].

Гидробиология болот - это научное направление о биологических процессах в разнотипных водных объектах болот и их связи со средой. Основная цель гидробиологии болот состоит в изучении закономерностей формирования биологического разнообразия, структурно-функциональной организации, сезонной, межгодовой и многолетней динамики биоценозов болотных водоёмов и водотоков. В качестве объекта исследования выступают все живые организмы, обитающие в болотных водоёмах и водотоках (именно в водных объектах болотного генезиса, а не болотах!), а предметом исследования является структура и экологическая роль сообществ гидробионтов в функционировании экосистем болотных водоёмов и водотоков [Филиппов, 2015а (РЫНрроу, 2015а)].

Одним из направлений гидробиологии болот является исследование типологических особенностей болотных водоёмов и водотоков.

В качестве основной гипотезы можно предположить, что тип болотного водного объекта (включая его происхождение, положение в пределах болотного массива, морфометрию) определяет структурно-функциональную организацию его экосистемы. Проверка исходного утверждения возможна только при получении исходных материалов и сведений в границах

ТЕРРИТОРИЯ

Для проведения исследований в качестве модельной территории была выбрана Вологодская область - одна из крупнейших в Европейской России (145.7 тыс. км2). Регион имеет относительно высокую степень заболоченности (более 17% территории) [Филоненко, Филиппов, 2013 (Бйопепко, РЫНрроу, 2013)], характеризуется многообразием типичных и уникальных типов болотных массивов и внутриболот-ных водоёмов и водотоков, при этом изученность биологического и ландшафтного разнообразия болот и разнотипных болотных водных

одного и того же болота, в одни и те же сроки, на одних и тех же участках/станциях.

Основная цель настоящей работы - выявление экологических и гидробиологических особенностей структурной организации биоценозов основных типов водных экосистем болот, находящихся на разных стадиях их сукцессий.

ИССЛЕДОВАНИЙ

объектов невелика [Филиппов, 2010 (РЫНрроу, 2010), с доп. и уточн.].

Непосредственные гидробиологические исследования проводились нами на Шиченг-ском водно-болотном угодье, расположенном в центральной части Сямженского муниципального района Вологодской области (59°53' -60°03' с.ш., 41°14' - 41°27' в.д.) в пределах подзоны средней тайги. В его состав входит болото Шиченгское, а также целых ряд разнотипных болотных водоёмов и водотоков (рис. 1).

Рис. 1. Территория исследований и основные пункты отбора проб (1 - болотный ручей, 2 - сфагновая мочажина, 3 - проточная топь, 4 - оз. Шиченгское, 5 - оз. Полянок). Чёрной линией обозначены границы Шиченгского водно-болотного угодья, серой жирной линией - границы ландшафтного заказника.

Fig. 1. Research area and main sampling points (1 - mire stream, 2 - Sphagnum hollow, 3 - lagg, 4 - Lake Shi-chengskoe, 5 - Lake Polyanok). Black line marks the boundaries of the wetland "Shichengskoe", gray bold line marks boundaries of the landscape reserve.

Болото

2\

представляет собой крупную (159 км2) болотную систему, сформировавшуюся на юго-восточных отрогах Харовской гряды в обширной озёрно-ледниковой котловине, окружённой моренными и камовыми холмами, преимущественно лимногенным путём.

По классификации Т.К. Юрковской [1992 (Уигкоу8кауа, 1992)] болото Шиченгское относится к кассандрово-морошково-сфагновому печорско-онежскому типу группы Северовосточноевропейских сфагновых верховых болот класса Сфагновые болота [Филиппов, 2011 (РЫНрроу, 2011)].

В настоящее время болото находится в основном на олиготрофной стадии развития. Значительные участки заняты сосново-кустарничково-сфагновыми, кустарничково-сфагновыми и пушицево-кустарничково-сфагновыми сообществами в пределах грядово-мочажинных, кочковато-мочажинных и ковро-во-мочажинных болотных комплексов. На кочках и грядах доминирует Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., реже S. angustifolium (C.E.O. Jensen. ex Russow) C.E.O. Jensen и S. magellani-cum Brid., в мочажинах - S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm., S. balticum (Russow) C.E.O. Jensen, реже

S. majus (Russow) C.E.O. Jensen, S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr. Близ внутриболотных минеральных островов формируются необле-сённые (открытые) болотнотравяно-сфагновые мезоолиготрофные проточные топи. Окрайки болота выражены слабо, как правило, облесены мелколиственными породами (Betula pubescens Ehrh., Salix pentandra L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) и имеют евтрофный характер.

В центральной части болота расположено крупное внутриболотное проточное озеро Ши-ченгское (10.2 км2). Оно имеет форму почти правильного овала достаточно мелководно (средние глубины не превышают 1.2-2.3 м), берега низкие и заболоченные, дно ровное с небольшим поднятием в центре, донные отложения - силикатные сапропели. Зарастание прибрежное, реже фрагментарное; также имеются травяно-сфагновые сплавины. Преобладают кубышковые, рдестовые (Potamogeton natans L.), рдестово-кубышковые ценозы. Озеро окружено в основном мезоолиго- и олиго-трофными болотными участками.

В оз. Шиченгское впадает около десяти ручьёв и две малые реки - Сондушка и Глухая Сондушка. Озеро служит истоком р. Шиченга -правым притоком р. Сямжена (бассейн Белого моря). По берегам и в небольшой долине р. Шиченга выражены евтрофные заливаемые травяные болотные участки. Для юго-восточной части болота (между рр. Шиченга, Сондушка, Глухая Сондушка) наиболее харак-

МАТЕРИАЛЫ

В границах Шиченгского водно-болотного угодья исследования выполнялись на 5 объектах (рис. 1, 2).

Три станции (проточная топь (59°56'42" с.ш., 41°17'07" в.д.), сфагновая мочажина (59°56'30" с.ш., 41°16'57" в.д.), болотный ручей (59°56'25" с.ш., 41°16'06" в.д.)) располагались в юго-западной части Шиченгского болота и на них отбор гидробиологического материала проводился 11 раз: в вегетационный период 2012 г. (27.05, 27.06, 27.07, 27.08, 27.09), 2013 г. (26.05, 15.07, 18.09) и 2014 г. (23.05, 18.07, 19.09). Внутриболотные озёра, в силу очень слабой доступности, посещались значительно реже. Так отбор проб в оз. Шиченгское проводился в его юго-западной части (59°56'59" с.ш., 41°19'15" в.д.) дважды (28.07.2012 и 16.07.2014), а в оз. Полянок (59°56'58" с.ш., 41°31'40" в.д.) гидробиологическую съёмку удалось выполнить лишь один раз (14.07.2014).

Помимо этих результатов в работе в некой степени использованы материалы наблюдений и исследований, выполненных в другие годы (2001-2011 и 2015, 2016 гг.), основная

терны евтрофные и отчасти мезотрофные тра-вяно-гипновые и травяно-сфагновые болотные фитоценозы.

В восточной краевой части Шиченгского болота расположено ещё два озера - Полянок и Плакуновское. Озёра имеют овальную форму, при небольшой площади (0.037 и 0.04 км2, соответственно) они достаточно глубоководны (6-7 м), глубины нарастают постепенно от берегов к центру озера, донные отложения представлены илами и торфянистыми отложениями. Зарастание данных озёр прибрежное, отчасти донное; сплавины крайне редки. Водоёмы окружены облесёнными евтрофными напорного грунтового питания болотными участками.

Болото не подвергается прямому антропогенному воздействию. Анализ химических элементов во мхах (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Sphagnum fuscum, S. magellanicum), собранных на кочках и грядах олиготрофных участков болота близ урочища Берёзов Остров, показал, что содержание большинства тяжёлых металлов находится на уровне фоновых значений для северных территорий [Шевченко и др., 2011 (Shevchenko et al., 2011); Гапеева и др., 2015 (Gapeeva et al., 2015)].

С 1987 г. значительная часть территории Шиченгского болота входит в состав одноименного регионального комплексного заказника. В настоящее время он имеет площадь 136.1 км2 и является самым крупным ландшафтным заказником Вологодской области.

И МЕТОДЫ

цель которых была связана, прежде всего, с выявлением биоразнообразия и уточнением экологических предпочтений видов из разных систематических групп.

Настоящая работа выполнена благодаря возможности применения комплекса традиционных (адаптированных к специфическим условиям болотных водных объектов) и современных методов и методик изучения водно-болотных экосистем, в том числе:

- рекогносцировочные, маршрутно-ключевые и стационарные методы полевых исследований, направленные на выполнение ландшафтной и гидробиологической съёмки ключевых точек/станций, сбор и гербаризацию высших и криптогамных растений, отбор гидробиологических и гидрохимических проб воды, образцов торфа на общетехнический и агрохимический анализ и др.;

- методы дистанционного зондирования поверхности Земли и ГИС-технологии;

- методы световой, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии для идентификации таксономического состава био-

ты и количественных показателей структурных элементов болотных водоёмов и водотоков;

- частные методы (например, спектрофо-тометрический метод для оценки содержания хлорофилла "а" в воде; макро- и микроскопический метод определения ботанического состава и степени разложения торфов и др.);

- современные методы обработки, анализа и интерпретации полученного материала,

включая методы статистической обработки данных.

Детальное описание методов и методик, а также программы наших исследований болотных водоёмов и водотоков приведено в специальной работе [Филиппов и др., 2017 (РЫНрроу ег а1., 2017)].

Рис. 2. Болотные водные объекты: 1 - озеро Шиченгское, 2 - болотный ручей, 3 - проточная топь, 4 - сфагновая мочажина.

Fig. 2. Mire water objects: 1 - Lake Shichengskoe, 2 - mire stream, 3 - lagg, 4 - Sphagnum hollow.

Непосредственно в границах модельного объекта - Шиченгского водно-болотного угодья - было загербаризировано около 800 листов сосудистых растений, собрано более 500 конвертов мохообразных, 60 конвертов (содержащих по 2-7 видов) лишайников, 25 образцов агариковых базидиомицетов, оформлено более 120 геоботанических описаний, составлено 30 флористических списков для болотных водных объектов. На сетке стандартных станций (два озера, ручей, топь, мочажина) в течение трёх полевых сезонов отобрано 36 проб на гидрохимию (в каждой пробе анализировалось 10-

12 показателей); 110 проб на вирио- и бактери-опланктон; 130 проб зоопланктона; 40 проб воды на содержание в нём хлорофилла; 50 фиксированные пробы фитопланктона и 45 живых проб для последующего их культивирования (ряд выделенных штаммов пресноводных водорослей помещён в коллекцию культур БОЯОК WDCM602); 120 фиксированных и 120 живых проб гетеротрофных жгутиконосцев; 50 проб донных отложений для анализа макрофауны; 15 проб различных видов сфагновых мхов для изучения качественного состава раковинных амёб и солнечников; 18 проб четырёх видов

сфагновых мхов на изучение состава и структуры орибатидных комплексов. Также выполнен отбор проб торфов верхних горизонтов в разных частях болота на ботанический анализ (55 образцов) и химический анализ (110 образцов); получены материалы о пространственно-временной изменчивости температуры и относительной влажности воздуха на трёх станциях (2013-2015 гг.); собраны пробы 3 видов мхов на химический анализ (2009 и 2014 гг.); выпол-

нены количественные учёты хортобионтных насекомых на трёх станциях (2013 г.).

Обработка проб проводилась совместно с целым рядом узких специалистов, которым я выражаю искреннюю признательность. Результаты исследования Шиченгского водно-болотного угодья в значительной части опубликованы (комплексные работы - совместно со специалистами, участвовавшими в обработке и интерпретации материала).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Формирование и развитие гидрографической сети болота

Основные контуры гидрографической сети Вологодской области сформировались в до-четвертичное время, а неоднократные оледенения и неотектонические движения лишь изменяли её рисунок, направление речного стока и положение водоразделов [Воробьев, 2007 (Уо-гоЬуоу, 2007)]. Современный вид водные объекты приобрели уже в послеледниковое время. В понижениях рельефа (заполненных, в той или иной степени, мореной в ледниковое время и водно-ледниковыми отложениями в межледни-ковья) начали скапливаться потоки талых ледниковых вод, формируя обширные водоёмы. Максимальный уровень заполнения последних на территории Вологодской области составлял 140-150 м [Квасов, 1975 (Куа8оу, 1975); Воробьев, 2007 (УогоЬуоу, 2007)], поэтому можно утверждать, что Шиченгская древнеозёрная котловина с абсолютными высотами 130-150 м н.у. м. была заполнена водой. По мере спада уровня воды в древнем Шиченгском озере формировалась террассированная озёрно-ледниковая низменность, в центре которой сохранилось до наших дней крупное остаточное озеро Шиченгское (существенно сократившее свои исходные размеры), а на обширных освободившихся мелководьях начались первичные сукцессии и инициировалось болотообразова-ние.

В зависимости от уровня воды на обсыхающих и обсохших мелководьях формировались прибрежно-водные и водно-болотные биотопы. Это могли быть евтрофные хвощёвые, хвощёво-осоковые, хвощёво-травяные, а также древесные (например, с доминированием ели, чёрной ольхи, берёзы) и древесно-травяные ценозы. Именно эти растительные сообщества начинали откладывать соответствующие низинные торфа. На этом этапе существования формирующегося болота болотные водные объекты представлены центральным озером с рядом впадающих в него водотоков, а также межкочья евтрофных болотных участков. Последние являются характерным, но наименее специфическим типом болотных водоёмов, так

как, по сути, представляют собой лишь небольшие понижения между кочками, постоянно или временно заполненные водой.

По мере роста торфяного тела болота происходит его естественная эволюция, как правило, от низинных стадий через переходные к верховым. Если на первых этапах основная роль в развитии болота связана с изменениями климата - экзогенные процессы, то в дальнейшем начинается изменение поверхности болота в результате торфонакопления - эндогенная динамика [Прозоров, 1985 (Prozorov, 1985)]. В процессе развития активно формируется микрорельеф и в пределах болотного участка начинают обособляться кочки и гряды (положительные микроформы), топи, мочажины и озерки (отрицательные микроформы). Данный процесс во многом становится возможен благодаря сфагновым мхам [Смоляницкий, 1977, 1979, 1981 (Smolyanitskiy, 1977, 1979, 1981); Панов, 1991; 2006 (Panov, 1991, 2006)], которые следует рассматривать в качестве ключевого вида для данного типа экосистем. Так, сфагновые мхи отвечают двум основным признакам ключевых видов [Paine, 1969]: 1) их присутствие является решающим в поддержании организации и разнообразия сообществ; 2) они являются по сравнению с другими видами сообщества исключительными по своей важности. Именно сфагновые фитоценозы и болота обладают наибольшей устойчивостью [Куркин, 1994 (Kurkin, 1994)].

Экзо- и эндогенные сукцессии в истории развития болота прослеживаются в последовательной смене различных по ботаническому составу горизонтов торфяных залежей, и, применительно к Шиченгскому водно-болотному угодью они приведены на рисунке 3 {аналитик В.П. Денисенков (СПбГУ); диаграмма оформлена с применением программы Gistogram Maker [Филиппов В., Филиппов Д., 2010 (Philippov, Philippov, 2010)]}.

Каждый тип болотных водоёмов и водотоков формируется в определённой части болотного массива (или болотной системы) и на определённой стадии его развития: на краевых

участках и на евтрофной стадии - болотные ручьи в ложбинах стока; близ минеральных островов и на мезотрофной стадии - проточные топи; в центральных и реже склоновых частях и на мезоолиго- и олиготрофной стадии - мочажины и позднее озерки.

Озеро Шиченгское имеет центральное положение (генетический центр болота), что характерно для многих остаточных озёр крупных верховых болот [Романова, 1953, 1961 (Romanova, 1953, 1961)]. Его развитие связано, прежде всего, с внутренними процессами, происходящими собственно в озере. Влияние на него прилегающих болотных участков не столь значительно, что во многом обусловлено весьма крупными размерами (более 10 км2). Болотные реки наследуют наиболее глубокие ложбины стока и в своём развитии и эволюции нераз-

рывно связаны с центральным озером, хотя некоторое влияние на них оказывают и прилегающие минеральные суходолы, в которых они берут начало (кроме р. Шиченга). Краевые озёра (Полянок и Плакуновское) также развиваются вне активного влияния болот, так как имеют значительные глубины и прилегающие болотные участки находятся под активным воздействием грунтовых вод напорного питания.

Разнообразие условий внутри болота растёт с увеличением размеров последнего, что положительно сказывается и на разнообразии болотных водных объектов. На современном этапе на ход естественной динамики водно-болотных экосистем может оказывать влияние антропогенный фактор, наиболее ярко прояв-лящийся при осушении и торфодобыче.

Рис. 3. Стратиграфические колонки разнотипных болотных водоёмов и водотоков Шиченгского водно-болотного угодья.

Fig. 3. Stratigraphic columns of polytypic mire water bodies and water courses of wetland "Shichengskoe"

Условные обозначения.

Водные объекты: А - ручей, В - проточная топь, С -мочажина, Б - озеро.

Низинные виды торфов (1-8): 1 - древесно-травяной, 2 - древесно-гипновый, 3 - древесно-хвощёвый, 4 - древесный, 5 - древесно-осоковый, 6 - осоково-вахтовый, 7 - осоково-хвощёвый, 8 -сосновый.

Верховые виды торфов (9-15): 9 - сфагновый комплексный, 10 - магелланикум-торф, 11 - пушицево-сфагновый, 12 - сфагновый мочажинный, 13 -шейхцериево-сфагновый, 14 - сосново-пушицевый, 15 - сосновый.

Переходные виды торфов (16-18): 16 - пушицевый, 17 - древесно-пушицевый, 18 - древесный. Другое (19-20): 19 - вода, 20 - сапропель.

Таким образом, наличие обширных и слабодренируемых участков рельефа в совокупности с избыточным увлажением территории и гумидным климатом являются основой для формирования болота и серии первичных водоёмов и водотоков, тогда как рост и развитие торфяного болота сопровождается изменением его поверхности, и происходит формирование вторичных болотных водных объектов. Структура и динамика водоёмов и водотоков первичного происхождения и краевого положения во многом зависят от экзогенных факторов, и наоборот, вторичные водные объекты зависимы от происходящих в торфяном болоте эндогенных процессов. Орографические, геоморфологические и климатические условия территории, а также размеры и стадия развития болота определяют разнообразие болотных водоёмов и водотоков.

Особенности абиотических условий болотных водоёмов и водотоков

Болотные водные объекты могут быть весьма разнообразны по своему происхождению (естественные/искусственные; первичные/вторичные; временные/постоянные), степени проточности или застойности вод (водотоки/топи/водоёмы), положению в мезорельефе, морфометрическим характеристикам (размеры, глубины, очертания контуров берегов) и т.д. В каждом элементе поверхностной гидрографической сети болота создаётся определённый комплекс абиотических условий, лимитирующих существование биоты, её состав и структуру, а также влияющих на динамику гидробиоценозов.

Во-первых, речь идёт о болотных водах и их физико-химическом составе [Филиппов, 2014а (РЫИрроу, 2014а) с доп.] (см. таблицу 1). На Шиченгском болоте в ряду ручей - топь -мочажина увеличивается температура и уменьшается цветность, общая минерализация, водородный показатель, содержание карбонатов, марганца, общего железа, фосфатов. Значения физико-химических параметров внутри-

болотного озера Шиченгское, как правило, близки к значениям таковых для мочажин и реже для топей. Высокие величины перманга-натной окисляемости болотных вод и крайне низкие значения содержания хлоридов и фосфатов зафиксированы во всех типах водных объектов. Значения физико-химических параметров изменяются в течение вегетационного сезона, достигая, как правило, наибольших величин в июле - августе. Межгодовая динамика гидрохимического состава болотных вод, вероятно, зависит от объёмов водного питания и температуры окружающей среды. Первичные водные объекты (озёра, болотные реки и ручьи) имеют большие размеры, глубины и, следовательно, значительные объёмы свободной воды. Они не пересыхают и реже промерзают, поэтому, в отличие от вторичных водоёмов (топи, мочажины), здесь формируются более благоприятные условия для обитания гидробионтов (практически не подвержены сезонным колебаниям уровня вод и косвенному влиянию изменчивости погоды).

Таблица 1. Основные физико-химические параметры болотных вод Шиченгского водно-болотного угодья (июль 2012-2014 гг.)

Table 1. The main physicochemical parameters of mire waters of wetland "Shichengskoe" (July 2012-2014)

Водный объект

Параметры Water object

Parameters оз. Шиченгское оз. Полянок ручей топь мочажина

Lake Shichengskoe Lake Polyanok stream lagg hollow

Температура, °C 23.5 26 16.3 18.3 23.0

Цветность, градусы 114.7 63.4 329.8 339.0 127.1

Минерализация, мг/л 124.0 122.9 218.9 222.7 181.8

pH 6.8 7.2 6.6 5.5 4.2

Перманганатная окисляемость, мгО/л 31.3 22.4 69.9 70.5 57.5

Карбонаты, мг/л 15.0 60.0 104.0 56.0 13.6

Содержание ионов, мг/л

Марганец 0.035 <0.01 0.351 0.407 0.029

Железо общее 0.3 0.1 3.77 13.2 0.21

Нитрат-ион 0.27 2.60 0.33 0.38 0.38

Нитрит-ион 0.152 0.035 - - -

Фосфаты 0.11 <0.05 0.27 0.17 0.06

Хлориды 7.6 14.2 <10 <10 <10

Сульфаты 15.0 <10 <10 <10 <10

Во-вторых, большое влияние на особенности водной среды внутриболотных водных объектов оказывают грунты. Болотно-озёрные отложения могут быть представлены сапропе-лями (озёра) и торфами. Как правило, по мере перехода от первичных болотных объектов к вторичным происходит уменьшение рН (с 6.8 в оз. Шиченгское и 6.6 в болотных ручьях и до 4.5 в проточных топях и 4.0 в мочажинах) и степени насыщенности основаниями (с 98% в ручьях до 81% в топях и 47% в мочажинах), увеличение массовой доли влаги (86.8% в ру-

чье, 90.5% в топи, 93.9% в мочажинах) и содержания водорастворимых солей (0.25% в ручье, 17.0% в топи, 12.5% в мочажинах). Более нейтральные грунты озёр и ручьёв наиболее благоприятны для развития биоты [Романис, Филиппов, 2015 (Romanis, Philippov, 2015)]. Интересно, что стратиграфические профили разных типов болотных водоёмов различаются и по характеру содержания/накопления тяжёлых металлов [Удоденко, Филиппов, 2017 (Udodenko, Philippov, 2017)].

В-третьих, болотные водоёмы и водотоки собственно сфагнового болота (а не его краевых частей) во многом зависимы от сезонных колебаний поверхности в результате влияния гидрометеорологических факторов [Арефьева, 1963 (Arefyeva, 1963); Метс, 1967 (Mets, 1967)]. В пределах массива создаются несколько различающиеся микроклиматические условия (ход температур и влажности воздуха имел статистически значимые различия между всеми пробными участками (критерий Колмогорова-Смирнова, ^<0.05)). Так, в центральной и открытой части болота суточные колебания температуры и влажности воздуха выражены сильнее, нежели на облесённой окрайке. По всей видимости, в мочажинах грядово-мочажинных комплексов и топях происходят более выраженные изменения микроклиматических условий (и в связи с этим требующие от обитающих в них гидробионтов большего адаптивного потенциала) [Юрченко, Филиппов, неопубл.].

Видовой состав в К настоящему времени накопились значительные материалы о биоразнообразии Ши-ченгского водно-болотного угодья: сосудистые растения [Филиппов, 2007, 2013, 2014, 2015б, 2015в и др. (Philippov, 2007, 2013, 2014, 2015b, 2015c et al.); Бобров и др., 2017 (Bobrov et al., 2017) и др.], листостебельные мхи [Филиппов, Бойчук, 2015 (Philippov, Boychuk, 2015)], печёночники [Дулин, Филиппов, 2010 (Dulin, Philippov, 2010); Софронова и др., 2015 (Sofronova et al., 2015); Филиппов, Дулин, 2015 (Philippov, Dulin, 2015)], водоросли [Капустин и др., 2016 (Kapustin et al., 2016a); Kapustin et al., 2016b; Стерлягова и др., 2016 (Sterlyagova et al., 2016); Вишняков, Филиппов, in press], лишайники [Филиппов, 2007 (Philippov, 2007); Чхобадзе, Филиппов, 2015 (Czhobadze, Philippov, 2015), неопубл.], агарикоидные базидиомицеты [Ширяева, Филиппов, неопубл.], протисты [Проки-на и др., 2016 (Prokina et al., 2016); Prokina et al., 2017; Филиппов, 2017 (Philippov, 2017)]; животные [Ивичева, Филиппов, 2013, 2015, 2017 (Ivicheva, Philippov, 2013, 2015, 2017); Филиппов, Шабунов, 2013, 2014 [Philippov, Shabunov, 2013, 2014]; Зайцева и др., 2014, 2016, 2017 (Zaytseva et al., 2014, 2016, 2017); Филиппов, Пестов, 2014 (Philippov, Pestov, 2014); Филиппов, 2015г, 2015д (Philippov, 2015d, 2015e); Minor et al., 2016; Пестов, Филиппов, 2016 (Pestov, Philippov, 2016); Прокин и др., 2016 (Prokin et al., 2016); Лобуничева, Филиппов, 2017 (Lobu-nicheva, Philippov, 2017); Сажнев, Филиппов, 2017 (Sazhnev, Philippov, 2017)]. В обобщённой форме основные результаты инвентаризации биоразнообразия приведены в таблице 2.

Таким образом, в процессе естественной эволюции торфяного болота происходит усложнение гидрографической сети и увеличение степени специфичности водных объектов. Первичные водоёмы и водотоки Шиченгского болота имеют более благоприятные условия для существования гидробионтов (относительно большие размеры и значительные объёмы воды, наличие диапазона глубин, почти нейтральные воды и грунты). Во вторичных болотных водных объектах состав грунтов определяется стадией развития самого болота, а гидрохимический состав во многом зависит от типа водного объекта. Так водоёмы олиготрофных участков (мочажины) (в отличие от топей) значительно лучше прогреваются и характеризуются низкими значениями рН, цветности, минерализации, содержания карбонатов, фосфатов, марганца и железа.

-болотного угодья

Всего в пределах Шиченгского водно-болотного угодья к настоящему моменту зафиксировано 1128 видов, из которых 360 -высшие растения, 200 - водоросли, 50 - грибы, 91 - простейшие, 354 - беспозвоночные, 83 -позвоночные. Значительная часть видов (1074) была отмечена в границах комплексного заказника «Шиченгский». На изучаемой территории были обнаружены виды, которые ранее не приводились/не указывались для Вологодской области. Впервые для биоты области приводится 193 видов: 3 - печёночники, 2 - агарикоидные базидиомицеты, 35 - водоросли, 41 - раковинные амёбы, 20 - гетеротрофные жгутиконосцы, 5 - солнечники, 3 - простигматы, 3 - водные клещи, 16 - орибатиды, 70 - насекомые. Более тысячи видов впервые приводится для Шиченг-ского ландшафтного заказника и несколько меньше (795) - для Сямженского муниципального района.

Исследования позволили обнаружить значительное количество редких видов. Так в Красную книгу РФ [2001, 2008 (Krasnaya... 2001, 2008)] включено 5 видов: 1 - харовая водоросль (Chara strigosa A. Braun), 1 - насекомое (Anax imperator Leach, 1815), 3 - птицы (Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758), Numenius arquata (Linnaeus, 1758), Lanius excurbitor Linnaeus, 1758). Ещё 60 видов, обнаруженных в пределах Шиченгского водно-болотного угодья, внесены в Красную книгу Вологодской области [Болотова и др., 2010 (Bolotova et al., 2010); Суслова и др., 2013 (Suslova et al., 2013); Постановление., 2015 (Postanovlenie., 2015)]: 38 - сосудистые растения, 4 - мохооб-

разные, 3 - лишайники, 4 - беспозвоночные, 11 - позвоночные. 80% общего числа охраняемых видов обнаружено в границах особо охраняемой природной территории.

Благодаря нашим исследованиям с точки зрения биоразнообразия Шиченгское водно-болотное угодье следует признать хорошо изученным природным объектом. Полученные материалы сопоставимы с другими крупными охраняемыми и при этом достаточно сильнозаболоченными территориями как Вологодской области (Дарвинский заповедник, национальный парк «Русский Север», охраняемый природный комплекс «Онежский» [Воробьев, 2007 (Уого-Ьуоу, 2007); Болотова и др., 2008 (Бо1огоуа ег

а1., 2008)], так и сопредельных регионов (например, комплексные заказники Санкт-Петербурга «Сестрорецкое болото» и «Юнто-ловский» [Волкова и др., 2005, 2011 (Уо1коуа ег а1., 2005, 2011)], ряд болотных заказников Республики Коми [Дёгтева, Пономарев, 2014 (Deg-геуа, Роиошагеуа, 2014)]. Имеющиеся отличия отражают, прежде всего, региональные особенности анализируемой территории.

Непосредственно болотные водоёмы вносят существенный вклад в общее биоразнообразие водно-болотного угодья. Так, 70% зафиксированных видов обнаружено в составе разнотипных болотных водных объектов.

Таблица 2. Число видов различных групп организмов Шиченгского водно-болотного угодья Table 2. Number of species of different groups of organisms of wetland «Shichengskoe"

общее число видов total number of species

Группа организмов водно-болотное болотные заказник Красная заказник район область

Group of organisms угодье водоёмы книга*

wetland mire water bodies reserve Red Data Book reserve District Region

Сосудистые растения 254 104 231 38(27) / - 195 30 -

Мхи 60 28 54 3(3)/ - 54 45 -

Печёночники 36 14 36 1(1)/ - 36 34 3

Агариковые базидиомицеты 11 - 11 - / - 11 11 2

Лишайники 39 - 39 3(3)/ - 39 21 -

Водоросли 200 200 199 - / 1 199 200 35

Раковинные амёбы 41 27 41 - / - 41 41 41

Гетеротрофные жгутиконосцы 42 42 42 - / - 42 42 20

Солнечники 8 8 8 - / - 8 8 5

Беспозвоночные (без насекомых) 159 145 151 1(0) / - 151 153 22

Насекомые 195 184 180 3(3)/ 1 180 180 70

Рыбы 8 8 7 - / - 4 - -

Амфибии 2 1 2 - / - - - -

Рептилии 1 - 1 - / - - - -

Птицы 65 27 65 10(10) / 3 60 30 -

Млекопитающие 7 2 7 1 (1)/ - 1 - -

Всего 1128 790 1074 60 (48) / 5 1021 795 193

общее число новых видов total number of new species

Примечание. Красная книга - до косой черты перечислены виды Красной книги Вологодской области [Болотова и др., 2010 (Бо1огоуа ег а1., 2010); Суслова и др., 2013 (Бш1оуа ег а1., 2013); Постановление..., 2015 (Postanov-1еше..., 2015)], после косой черты - виды Красной книги России [2001, 2008 (Кгазпауа..., 2001, 2008)]. Виды Красной книги, обнаруженные на территории ландшафтного заказника «Шиченгский» приводятся в скобках.

В целом, таксономический состав биоты водно-болотного угодья зависит от градиента имеющихся экологических (прежде всего, абиотических) условий, который определяется размером объекта, характером и типологией слагающих его болотных участков, разнообразием внутриболотных водоёмов и водотоков. Во многом это справедливо для высших расте-

ний, позвоночных и макробеспозвоночных, тогда как богатство мелкоразмерных групп организмов (водоросли, простейшие, планктонные беспозвоночные и т.п.) в большей степени обусловлено диапазоном микроусловий внутри конкретных биотопов, а также влиянием ключевых видов (например, сфагновых мхов).

Изменение видового состава водных биоценозов в ходе эволюции болота Структурообразующим компонентом бо- свойств верхних горизонтов болотно-озёрных лот и их гидрографической сети являются мак- отложений, поэтому может служить индикато-рофиты. Во многом их состав зависим от ром некоторых гидрохимических условий бо-

лот [Матюшенко, 1934 (Matyushenko, 1934); Абрамова, 1947, 1951, 1954, 1967 (Abramova, 1947, 1951, 1954, 1967); Лебедева, 1952, 1957, 1959 (Lebedeva, 1952, 1957, 1959); Боч, 1958 (Botch, 1958); Романова, 1960, 1961 (Romanova, 1960, 1961); Викторов, 1967 (Viktorov, 1967); Иванов, 1988 (Ivanov, 1988); Базанов и др., 2009 (Bazanov et al., 2009) и др.]. Так, в процессе развития болота происходит серьёзное изменение абиотических условий (уменьшение содержания минеральных веществ в грунтах и общей минерализации болотных вод, изменение pH с нейтральных значений на кислые), что сказывается на составе макрофитов. В частности, в пределах Шиченгского водно-болотного угодья уменьшается количество видов при переходе от первичных водных объектов к вторичным: болотные озёра (89) - болотные ручьи (64) - проточные топи (35) - сфагновые мочажины (18).

Измение видового состава макрофитов приводит, во-первых, к формированию специфических грунтов (так как торфообразование -это биохимический процесс разложения (отмирания и неполного распада) болотных растений в условиях повышенной влажности и недостатке кислорода). Последние приобретают новые свойства (низинные торфа сменяются переходными, а затем - верховыми), что влияет на видовой состав донных беспозвоночных (среднее число видов в пробе уменьшается в ряду: краевое озеро (15.3) - центральное озеро (7.6) -проточная топь (5.2) - болотный ручей (4.5)) [Ивичева, Филиппов, 2017 (Ivicheva, Philippov, 2017)]. Во-вторых, макрофиты опосредованно влияют и на состав планктонных организмов. В процессе развития болотной экосистемы происходит увеличение разнообразия и проективного покрытия сфагновых мхов (ключевые виды, активные ценозообразователи), которые изменяют физико-химический состав болотных вод (увеличивается прогреваемость и уменьшается pH), что сказывается на составе планктона. Например, видовой состав зоопланктона

уменьшается в ряду: болотные озёра (60) - ручей и топь (по 52) - сфагновая мочажина (36); фитопланктона: болотное озеро (103) - топь (43) - ручей (37) - сфагновая мочажина (17) [Зайцева и др., 2014, 2016, 2017 (Zaytseva et al., 2014, 2016, 2017); Лобуничева, Филиппов, 2017 (Lobunicheva, Philippov, 2017)]. В-третьих, изменение видового состава макрофитов приводит к изменениям и в орнитофауне. Например, уменьшение числа гидрофильных растений (при переходе от первичных водоёмов к вторичным) уменьшает кормовую ценность данных биотопов для водоплавающих птиц, а увеличение доли травянистых гигрофильных растений (особенно на евтрофном и мезотрофном этапе развития болота) создаёт благоприятные условия для ржанкообразных (см., например, работу Т.А. Воропановой [1959 (Voropanova, 1959)] по питанию куликов). Наши исследования [Филиппов, Шабунов, 2013 (Philippov, Shabunov, 2013); Филиппов, 2016 (Philippov, 2016)] это наглядно иллюстрируют.

Таким образом, видовой состав биоты водных объектов болот весьма разнообразен. Основная тенденция заключается в уменьшении количества видов в ходе эволюции поверхностной гидрографической сети (от первичных объектов к вторичным). При этом для разных групп организмов лимитирующими оказываются разные факторы. Например, различия в составе макрофитов и позвоночных животных водных объектов болот зависят, прежде всего, от разнообразия болотных водоёмов и водотоков в пределах болотного массива (или болотной системы), создающих разнообразие и диапазон экологических условий, а также от прилегающих «неводных» (=болотных или лесо-болотных) биотопов. На видовое богатство планктонной флоры и фауны в большей мере оказывают влияние степень и характер зарастания водоёмов и водотоков, их гидрохимический режим и особенности водно-минерального питания, а также ключевые виды растений.

Особенности формирования специфики видового состава биоты

Само по себе количество видов не может в полной мере отражать изменения биоценозов болотных водных объектов, поэтому особое внимание необходимо уделить рассмотрению формирования в ходе эволюции поверхностной гидрографической сети болот специфики видового состава биоты.

Макрофиты. В процессе развития болота и формирования вторичных болотных водных объектов происходит 1) увеличение степени участия типично болотных видов и уменьшения числа случайных и индифферентных (доля видов болотного флороценотического ядра

увеличивается в ряду: реки (45.7%) ^ ручьи (50.0%) ^ оз. Шиченгское (55.3%) и Полянок (56.5%) ^ сплавины (71.1%) ^ топи (97.1%) ^ мочажины (100%)); 2) резкое уменьшение доли видов водной эколого-ценотической группы (с 17.4% в озёрах и 10.9% в реках и ручьях до 0% в топях и мочажинах) и увеличение роли таксонов болотной группы (4.7-8.7% - водотоки, 17.4-21.1% - озёра, 62.4% - топи, 77.8% - мочажины); 3) увеличение доли гигрофильных растений (гидрогигро- и гигрофиты) в экологическом спектре (63.0% - оз. Полянок,

67.1% - оз. Шиченгское, 65.6% - ручьи, 68.6% - топи, 72.2% - мочажины).

Зоопланктон. За исключением сфагновых мочажин (36 видов за трёхлетний период исследований), в остальных типах болотных водных объектов зафиксированы сходные значения видового богатства (оз. Шиченгское (55), проточная топь и болотный ручей (по 52)), что, однако, не делает их таксономическую структуру тождественной. Большинство обнаруженных в составе планктона оз. Шиченгское организмов относятся к группе ветвистоусых ракообразных (встречаются как фитофильные, так и пелагические виды), тогда как в болотном ручье и топи по числу видов преобладают коловратки. Специфической особенностью вторичных болотных водоёмов и водотоков следует считать отсутствие представителей сем. Sididae и Bosminiidae, характерных для подавляющего большинства водных объектов Вологодской области [Зайцева и др., 2014, 2016, 2017 (2ау^еуа ег а1., 2014, 2016, 2017); Филиппов и др., 2015 (РЫНрроу ег а1., 2015); Лобуничева, Филиппов, 2017 (ЬоЬишсЬеуа, РЫНрроу, 2017)].

По характеру местообитаний в составе зоопланктона преобладают прибрежные и за-рослевые виды (их доля увеличивается от первичных озёр к вторичным водоёмам). В озёрах

Формирование специфики

Помимо видового состава, в ходе эволюции поверхностной гидрографической сети происходят изменения количественных показателей гидробиоценозов болотных водоёмов и водотоков.

Макрофиты. По мере развития болотных водных объектов от первичных к вторичным происходит 1) уменьшение доли мало обильных видов (82.6-90.6% - озёра, реки, ручьи; 22.242.9% - топи и мочажины) и увеличение доли средне и очень обильных (6.3-13.0% и 0-4.3% -озёра, реки, ручьи; 42.9% и 14.3% - топи; 44.4% и 33.3% - мочажины соответственно); 2) увеличение степени зарастания (от <1% в остаточных озёрах до 80-90% в проточных топях и 90-95% в мочажинах); 3) уменьшения доли травянистых растений и увеличение ценотической значимости мохообразных (в особенности сфагновых мхов) при зарастании (от <1 до 95%).

Фитопланктон. Содержание хлорофилла «а» (показатель является важной характеристикой биомассы фитопланктона) колеблется в водных объектах Шиченгского водно-болотного угодья от 0.1 до 165 мкг/л и увеличивается в ряду: краевое глубокое озеро ^ болотный ручей ^ центральное мелководное озеро ^ проточная топь ^ сфагновая мочажина. При этом для вторичных болотных водоёмов

доля этих организмов несколько снижается, а роль пелагических и эвритопных организмов, соответственно, возрастает. Напротив, в мочажинах, где свободных от водных растений участков практически нет, пелагические виды отсутствуют. В топях и ручьях сравнительно высока доля зоопланктеров, ведущих придонный образ жизни (преимущественно виды сем. Chydoridae). Характерной особенностью зоопланктона специфических болотных водных объектов (в отличие от озёр) является присутствие узкоспециализированных болотных видов (например, Keratella paludosa (Lucks, 1912), Lecane lunaris (Ehrenberg, 1832), Chydorus ovalis Kürz, 1875, Kurzia latissima (Kürz, 1875), Streblo-cerus serricaudatus (Fischer, 1849), Diacyclops nanus (Sars, 1863), Ectocyclops phaleratus (Koch, 1838)). Доля эвритопных видов уменьшается в ряду остаточные озёра - ручей - топь - мочажина [Зайцева и др., 2014, 2016, 2017 (Zaytseva et al., 2014, 2016, 2017); Филиппов и др., 2015 (Philippov et al., 2015); Лобуничева, Филиппов, 2017 (Lobunicheva, Philippov, 2017)].

Таким образом, в каждом типе болотных водоёмов и водотоков формируется специфический состав биоты, в котором в значительной степени отражаются происхождение и основные черты данных водных объектов.

гичественного развития

характерна значительная вариабильность в концентрации пигментов в течение вегетационного сезона [Филиппов и др., 2015 (Philippov et al., 2015) с доп. и уточн.].

Также в ходе эволюции болота происходит изменение участия отдельных групп водорослей в альгоценозах. Рассмотрим на примере гидробиологической съёмки июля 2015 г.: 1) в оз. Шиченгское не обнаружены жёлтозелё-ные и эвгленовые водоросли, основу биомассы формируют Bacillariophyta, Streptophyta, Chlorophyta; 2) в болотном ручье не обнаружены зелёные, жёлтозелёные и эвгленовые водоросли, основу биомассы формируют Streptophy-ta; 3) в проточной топи не обнаружены синезе-лёные, жёлтозелёные, динофитовые и эвглено-вые водоросли, основу биомассы формируют Streptophyta; 4) в сфагновой мочажине не обнаружены синезелёные, зелёные и динофитовые водоросли, основу биомассы формируют Bacillariophyta и Chrysophyta [Стерлягова и др., 2016 (Sterlyagova et al., 2017)].

Бактериопланктон. Бактериальные параметры болотных водоёмов и водотоков характеризуются большой вариабельностью, а общая численность бактерий достигает 93*106 кл./мл, биомасса - 3400 мгС/м3. В наиболее стабильной по абиотическим условиям мочажине (по срав-

нению с другими болотными водными объектами) средние значения микробиологических показателей не столь сильно варьируют в течение сезона. В ручье наблюдались самые низкие средние значения численности бактерий, вирусов и вирусной заражённости бактерий. Топь занимала промежуточное положение, однако уровень инфекции в них оказался самым высоким, а в отдельные периоды биомасса бактери-опланктона превышала таковую в мочажине. Определённая унификация наступает в начале лета и осенью. По мере снижения температуры (в начале осени) численность и биомасса бактерий уменьшаются во всех водных объектах Шиченгского водно-болотного угодья. Оз. Ши-ченгское по общей численности и биомассе бактерий занимает промежуточное положение между ручьём и топью с одной стороны, и мочажиной с другой [Стройнов, Филиппов, 2015, 2016, 2017б (Stroynov, Philippov, 2015, 2016, 2017b); Stroynov, Philippov, 2017a].

Зоопланктон. Для зоопланктона болотных водоёмов и водотоков характерны высокие величины численности и биомассы как в летние месяцы, так и в среднем за период вегетации. Анализ средних плотности и биомассы зоопланктона в летний период показал, что наибольшая численность организмов характерна для вторичных болотных объектов (средняя плотность составила в топи 749.7±151.8 и в мочажине - 727.2±111.9 тыс.экз./м3 при биомассе 2.4±0.6 и 1.5±0.3 тыс.экз./м3 соответственно). Более высокие показатели биомассы характерны для болотного ручья (3.8±1.2 г/м3). Для зоопланктона топи характерны высокие плотность и биомасса коловраток, в частности Dissotrocha aculeata (Ehrenberg, 1832) и Testudinella emargi-nula (Stenroos, 1898). В болотном ручье доминирующей группой среди зоопланктёров в течение всего вегетационного сезона являются веслоногие ракообразные (Cyclops furcifer Claus, 1857, Eucyclops macruroides (Lilljeborg, 1901), Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857), Microcyclops varicans (Sars, 1863)). Биомассы копепод и кладоцер в водотоке были практически равны. Основу доминирующего комплекса зоопланктона мочажин составляют веслоногие ракообразные (Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857), D. nanus (Sars, 1863), Ectocyclopsphalera-tus, Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851), Paracyclops affinis (Sars, 1863)). Среди коловраток высокая плотность характерна для Conochilus unicornis Rousselet, 1892, Lecane scutata (Harring et Myers, 1926), Monommata longiseta (Müller, 1786), Testudinella emarginula, кладоцер - Alona rectangula Sars, 1862 и Kurzia latissima. Средняя за период вегетации числен-

ность зоопланктона мочажин составляет 735.5±71.9 тыс.экз./м3, биомасса - 1.5±0.2 г/м3. Зоопланктон остаточных озёр характеризуется высоким уровнем развития. Средняя плотность планктонных беспозвоночных за два года исследований в оз. Шиченгское составила 604±151 тыс.экз./м3, при биомассе 10.5±2.6 г/м3. Доминирующей группой зоопланктеров являлись кладоцеры (более 90.0% общей численности) [Зайцева и др., 2014, 2016, 2017 (2ау^еуа й а1., 2014, 2016, 2017); Лобуничева, Филиппов, 2017 (ЬоЬишеЬеуа, РЫНрроу, 2017)].

В целом, в планктонных сообществах болотных водоёмов и водотоков существенную (а в отдельные периоды подавляющую) часть биомассы составляли бактерии (рис. 4). Как правило, наблюдалось низкие значения биомассы водорослей по отношению к суммарной биомассе зоопланктона и бактериопланктона, что подтверждает наше предположение о ведущей роли разложения органических остатков и растворённых в воде субстратов в питании планктонного сообщества внутриболотных водоёмах и водотоках. По мере перехода от первичных болотных водных объектов к вторичным суммарная биомасса планктона имеет тенденцию к увеличению. Следует, однако, подчеркнуть, что в суммарной биомассе планктонного сообщества мы не учитывали простейших, которые в подобных условиях могут составлять весомую часть планктона.

Бентос. Роль донных макробеспозвоночных в ходе эволюции поверхностной гидрографической сети снижается. Биомасса зообентоса уменьшается в ряду: остаточное озеро (22.41±11.1 г/м2 - Полянок, 18.11±3.95 г/м2 -Шиченгское) - болотный ручей (5.23±1.97 г/м2) - проточная топь (2.22±0.85 г/м2). При этом в глубоководном оз. Полянок биомассу формируют крупные организмы (766.7±88.2 экз./м2), также как и в ручье (1187.5±494.2 экз./м2), а в мелководном оз. Шиченгское и проточной топи преобладают беспозвоночные меньшего размера (4850±2850 и 4184.3±1230.6 экз./м2 соответственно) [Ивичева, Филиппов, 2017 (ГуюЬеуа, РЫНрроу, 2017)].

В ряду первичные болотные водные объекты - вторичные болотные водные объекты происходит уменьшение относительной численности и биомассы гомотопных видов. Эти организмы на протяжении всего жизненного цикла зависят от воды и погибают при пересыхании и/или промерзании водоёма. При экстремальных воздействиях погибают не только гомо-, но и гетеротопные виды, однако, имаго последних способны мигрировать между разнотипными болотными водоёмами и водотока-

ми, что приводит к новому заселению водными макробеспозвоночными. Соответственно, изменение пропорций гомотопных и гетеротоп-ных видов в ходе эволюции болот связано с адаптацией макробеспозвоночных к уменьше-

нию глубин болотных водных объектов, их постоянству/непостоянству и снижению рисков периодических промерзаний/пересыханий [Ивичева, Филиппов, 2017 (ЫсЬеуа, РЫНрроу, 2017)].

Рис. 4. Суммарная биомасса планктона в болотных водоёмах и водотоках в пересчёте на углерод и доля отдельных компонентов в её формировании (1 - суммарная биомасса свободных и прикреплённых вирусов, 2 -суммарная биомасса бактериопланктона, 3 - суммарная биомасса метазойного зоопланктона, 4 - биомасса фитопланктона; Р - ручей, Т - топь, М - мочажина, Ш - оз. Шиченгское).

Fig. 4. Total biomass of plankton in mire water bodies and water courses in terms of carbon and share of individual components (1 - total biomass of free and attached viruses, 2 - total biomass of bacterioplankton, 3 - total biomass of the metazoan zooplankton, 4 - phytoplankton biomass, Р - stream, T - lagg, М - hollow, Ш - Lake Shichengskoe).

Роль ключевых видов в формировании структуры биоценозов болотных водных объектов

На структуру и динамику гидробиоценозов болот оказывают влияние макрофиты, среди которых основная роль принадлежит сфагновым мхам, которые мы рассматриваем в качестве ключевых видов. В ходе эволюции водно-болотного угодья сфагновые мхи увеличивают своё видовое богатство и ценотическую роль в сообществах, активно участвуя в сложении торфяных залежей и изменяя гидрохимический режим болотных водоёмов, что отражается на составе и структуре гидробиоценозов. Помимо мхов, регулирующую роль в болотных водоёмах и водотоках может играть Utricularia spp. (Lentibulariaceae).

Нами было показано [Зайцева и др., 2014 (Zaytseva et al., 2014)], что присутствие пузырчатки средней [U. intermedia Hayne.] в составе фитоценозов проточных топей во многом определяет структуру и сезонную динамику сооб-

ществ водных беспозвоночных. Она выполняет в сообществе двойную функцию - продуцента и консумента. При этом часто (в связи со сравнительно невысокой плотностью) её роль в трансформации энергии как консумента более выражена и проявляется в изменении численности и биомассы разных групп планктонных и нектонных беспозвоночных. Интенсивность гетеротрофного питания пузырчатки средней и состав её пищи подвержены сезонным колебаниям, что связано как с особенностями онтогенеза самого растения, так и с изменением условий микроместообитаний в течение года. При этом увеличение численности организмов в ловчих пузырьках растения приводит к уменьшению плотности животных в воде. В составе пищи U. intermedia в связи с отсутствием у неё избирательности питания преобладают представители доминирующих в сообществе меж-

кочечных понижений водных беспозвоночных [Зайцева и др., 2014 (Zaytseva et al., 2014)].

В отсутствии пузырчатки в гидробиоценозах вторичных болотных водных объектов регулирующая функция лежит на хищных видах беспозвоночных (зоопланктёров, пиявок, амфибиотических насекомых). В первичных водоёмах и водотоках (прежде всего, остаточных озёрах) в регуляции численности и биомассы сообществ гидробионтов первостепенное значение имеют костистые рыбы и гидрофильные птицы (в основном, чайки и гусеооб-разные). Основную роль в ихтиоценозах внут-риболотных озёр играет Perca fluviatilis, в связи с чем, данные водоёмы относят, как правило, к «окунёвому» или «окунёво-плотвичному» типу [Жаков, 1984 (Zhakov, 1984)].

В целом, трансформация, дифференциация, усложнение гидрографической сети непосредственно связаны с развитием самого болота. Болото и болотные водные объекты, имея близкий генезис и являясь сопряжёнными системами, находятся в постоянном взаимодействии, влияя на структуру, функционирование и динамику экосистем друг друга.

Эволюция поверхностной гидрографической сети болот связана с развитием и трансформацией под влиянием болота первичных водных объектов, формированием и развитием вторичных болотных водоёмов и водотоков. В процессе развития происходит изменение комплекса абиотических условий (отражающихся, прежде всего, в физико-химическом составе болотных вод (закисление и др.) и грунтов, объёмах свободной воды), что изменяет состав и структуру биоты. Важнейшим звеном таких изменений следует считать высшие растения, которые определяют состав грунтов (а, следовательно, и донных обитателей) и во многом влияют на болотные воды и планктон. Так, при

ЗАКЛ

В целом, в пределах болотного массива (или болотной системы) одновременно могут существовать и развиваться различные типы болотных водоёмов и водотоков. При этом каждый тип болотных водных объектов характеризуется индивидуальными особенностями сукцессий, саморазвитием, схожим происхождением и возрастом, положением в пределах болотного массива, морфометрией, гидрологическим и гидрохимическим режимом, гидробиологическими особенностями и др.

В границах Шиченгского водно-болотного угодья нам удалось сравнить четыре типа болотных водных объектов.

Остаточные озёра - наиболее древние водные объекты болот. Они первичны по про-

переходе от первичных болотных водных объектов к вторичным происходит: 1) увеличение степени зарастания (с 1-2% до 95%), содержания хлорофилла «а» (с 0.1 до 165 мкг/л) и доли в ценозах бактериопланктона; 2) уменьшение общего количества видов при увеличении доли специфических болотных представителей; 3) изменение экологической структуры гидробиоценозов: а) макрофиты - увеличение степени участия типично болотных видов макрофи-тов и уменьшение числа случайных и индифферентных (с 45.7% до 100%), увеличение доли болотных гигрофильных и уменьшение - водных гидрофильных видов; б) зообентос -уменьшение биомассы облигатных и факультативных хищников и увеличение доли детрито-фагов; в) зоопланктон - исчезновение из доминирующего комплекса эвритопных и пелагических видов, появление придонных и болотных, увеличение доли прибрежных видов, ассоциированных с водно-болотными растениями, а также смена плавающих фильтраторов ползающими и плавающими зоопланктёрами, добывающими пищу как фильтрацией воды, так и путём всасывания, активного захвата, собирания.

Подводя некоторые итоги, отметим, что в болотных водоёмах и водотоках формируются особые условия обитания, связанные с активным влиянием постоянно растущего торфяного болота. Наиболее специфичными следует считать вторичные болотные водные объекты, так как они сформировались в результате эндогенных сукцессий болотной экосистемы. Различия в структурной организации гидробиоценозов первичных и вторичных водоёмов и водотоков связаны со спецификой и размерами данных водных объектов, степенью и характером участия в их функционировании ключевых видов растений и животных.

;ние

исхождению, имеют центральное или краевое положение, значительные размеры и глубины (по сравнению с другими объектами), нейтральные или почти нейтральные воды (среди изученных кислых озёр не было, хотя они вполне типичны для данного региона), невысокую степень зарастания акватории, высокие значения выявленного таксономического разнообразия гидробионтов.

Болотные ручьи (как и озёра) первичны по своему происхождению, их развитие связано с краевым положением в пределах болотного массива и влиянием выходов грунтовых вод из-под прилегающих к болоту моренных и камо-вых холмов с одной стороны и стоком болотных вод со склонов и участков собственно вер-

хового болота с другой. На состав и структуру биоты ручья в значительной степени влияют проточность, наличие диапазона глубин, низкой степени зарастания, а также слабокислый и маломинерализованный характер вод.

Проточные топи вторичны по происхождению, имеют значительные общие размеры, но поверхностные воды сосредоточены лишь в межкочечных и мочажинных пространствах. На сообщества гидробионтов топи в значительной мере влияют слабокислые, высокоцветные и среднеминерализованные воды, малый объём свободной воды и значительные сезонные колебания их уровня, высокая степень зарастания.

Сфагновые мочажины грядово-мочажинных комплексов также вторичны по своему происхождению, состав, структура и динамика биоты в значительной мере определяется особенностями данных объектов (малые размеры, непроточность, мелководность, зна-

чительная степень зарастания сфагновыми мхами (как следствие мелководность, малый объём свободной воды, кислые воды)). Вторичные водные объекты (по сравнению с первичными), как правило, имеют меньшее видовое богатство, но большие значения количественного развития гидробиоценозов.

Таким образом, в ходе эволюции водно-болотной экосистемы происходит естественная трансформация остаточных водоёмов и водотоков и появление вторичных водных объектов. Каждый болотный водный объект при этом обладает собственным спектром экологических условий, а значит и собственным составом гид-робионтов, структурой и количественными показателями водных сообществ. Следовательно, можно утверждать, что структурно-функциональная организация экосистем болотных водоёмов и водотоков зависит от их типологических особенностей.

БЛАГОДАРНОСТИ

Основной объём материала был получен и/или обработан при поддержке РФФИ (проект №1404-32258 мол_а). Искренне благодарю всех коллег, участвовавших в обработке материала, его обобщении и обсуждении. В особенности, В.П. Денисенкова (СПбГУ), М.А. Бойчук (ИБ КарНЦ РАН), М.В. Дулина и И.Н. Стерлигову (ИБ Коми нЦ УрО РАН), Ю.А. Боброва и ЮН. Шабалину (СГУ им. Питирима Сорокина), Я.В. Стройнова, К.И. Прокину, А.С. Сажнева, Д.А. Капустина, Е.С. Гусева и О Д. Жаворонкову (ИБВВ РАН), А.Б. Чхобадзе и А.А. Шабунова (ПИ ВоГУ), О С. Ширяеву (ИЭРиЖ РАН), М.М. Леонова (г. Воронеж), В. Л. Зайцеву, К.Н. Ивичеву и Е.В. Лобуничеву (Вологодское отделение «ГосНИОРХ»), С В. Пестова (ИБ Коми НЦ УрО РАН, ВятГУ), С.Г. Ермилова и А.А. Хаусто-ва (ТюмГУ), M.A. Minor (Institute of Agricalture and Environment, Massey University, New Zealand). За ценные советы и рекомендации признателен В.Г. Папченкову, А.И. Кузьмичеву, А.А. Прокину, А.В.

Крылову и А.М. Черновой (ИБВВ РАН), А.А. Пржиборо (ЗИН РАН), О И. Кулаковой (ИБ Коми НЦ

УрО РАН), О.В. Галаниной (БИН РАН, СПбГУ), ТВ. Романис (ИЭПС УрО РАН), В В. Панову

(ТвГТУ), О.Л. Кузнецову, С.А. Кутенкову и В.К. Антипину (ИБ КарНЦ РАН), а также благодарю

ВВ. Юрченко (ИБВВ РАН) и В. А. Филиппова.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Т.Г. Материалы к вопросу о связи между растительным покровом верхового болота и некоторыми свойствами верхних слоев его торфяной залежи // Учёные записки Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1951. № 143, вып. 30. С. 220-250.

Абрамова Т.Г. О связи между растительным покровом болот и строением верхних слоев торфяной залежи // Учёные записки Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. № 167, вып. 34. С. 64-92.

Абрамова Т.Г. Растительный покров - показатель возраста и направления развития комплексов олиготрофных торфяников Северо-Запада // Природа болот и методы их исследований. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1967. С. 186-188.

Абрамова Т.Г. Растительный покров как показатель некоторых свойств верхних слоев торфяной залежи // Вестник Ленингр. ун-та. 1947. № 5. С. 103-105.

Абрамова Т.Г., Липатова В.В. К 80-летию со дня рождения Ивонны Донатовны Богдановской-Гиенэф // Бот. журн. 1967. Т. 52, № 2. С. 283-286.

Андроникова И.Н. (ред.) Планктон континентальных водоёмов: Указатель отечественной литературы. 19761979 гг. Л.: БАН СССР, 1981. 507 с.

Андроникова И.Н. (ред.) Планктон континентальных водоёмов: Указатель отечественной литературы. 19801982 гг. Л.: БАН СССР, 1984. 420 с.

Арефьева А.И. Сезонные колебания поверхности сфагновых болот под влиянием гидрометеорологических факторов // Труды Гос. гидрол. ин-та. 1963. Вып. 105. Вопросы гидрологии болот. С. 80-108.

Базанов В. А., Савичев О.Г., Скугарев А. А., Харанжевская Ю.А. Применение метода фитоиндикации в гидрологических исследованиях заболоченных территорий Западной Сибири (на примере р. Ключ, Томская область) // Вестник Томского гос. ун-та. Сер. Биология. 2009. № 4(8). С. 84-96.

Батуев В.И. Классификация первичной гидрографической сети бугристых болот // Вестник Томского гос. пед. ун-та. 2010. Вып. 3(93). С. 70-77.

Березина Н.А. Гидробиология: учебник для сред. спец. учеб. заведений. 3-е изд. М.: Пищевая пром-сть, 1973. 496 с.

Березина Н.А. Гидробиология: учебник для техникумов рыбной пром-сти. М.: Сов. наука, 1953. 359 с.

Бобров Ю.А., Поздеева Л.М., Филиппов Д. А. Изменение биоморфологической структуры флоры болота в ходе преобразования его поверхностной гидрографической сети // Труды ИБВВ РАН. 2017. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 23-29.

Богдановская-Гиенэф И. Д. Болотные речки // Учёные записки Ленингр. ун-та. Сер. геогр. науки. Л.: Изд-во Ле-нингр. ун-та, 1955. № 199, вып. 10. С. 215-249.

Богдановская-Гиенэф И. Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа (на примере Поли-стово-Ловатского массива). Л.: Наука, 1969. 188 с.

Богдановская-Гиенэф И. Д. К вопросу о движении воды в верховых болотах // Вестник Ленингр. ун-та. 1948. № 8. С. 13-28.

Богдановская-Гиенэф И. Д. Типы внутризалежной воды // Труды Гос. гидрол. ин-та. Л.: Гидрометеор. изд-во, 1953. Вып. 39(93). Вопросы гидрологии болот. С. 81-95.

Болотова Н.Л., Ивантер Э.В., Кривохатский В.А. (ред.) Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные. Вологда, 2010. 215 с.

Болотова Н.Л., Максутова Н.К., Шабунов А.А. (ред.) Сохранение биоразнообразия природных комплексов водосбора Онежского озера на территории Вологодской области. Вологда: Изд. ВГПУ, 2008. 265 с. + 12 л. вкл.

Боч М. С. К вопросу об использовании растительного покрова как индикатора строения торфяной залежи // Вестник Ленингр. ун-та. Биология. 1958. Вып. 1, № 3. С. 35-47.

Викторов С.В. Болотные микроландшафты как индикаторы некоторых гидрохимических условий болот // Природа болот и методы их исследований. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1967. С. 189-191.

Волкова Е.А., Исаченко Г. А., Храмцов В.Н. (ред.) Природа Сестрорецкой низины. СПб., 2011. 264 с. +41 л. вкл.

Волкова Е.А., Исаченко Г. А., Храмцов В.Н. (ред.) Юнтоловский региональный комплексный заказник. СПб., 2005. 202 с.

Вомперский С.Э., Сирин А.А., Цыганова О.П., Валяева Н.А., Майков Д.А. Болота и заболоченные земли России: попытка анализа пространственного распределения и разнообразия // Известия РАН. Сер. геогр. 2005. № 5. С. 39-50.

Воробьев Г. А. (ред.) Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. 434 с.

Воропанова Т.А. Материалы по питанию куликов Вологодской области // Учёные записки Вологод. гос. пед. ин-та. Вологда, 1959. Т. 24, ест.-геогр. С. 141-145.

Галкина Е.А., Гилев С.Г., Иванов К.Е., Романова Е.А. Применение материалов аэрофотосъёмки для гидрографического изучения болот // Труды Гос. гидрол. ин-та. Л.: Гидрометеор. изд-во, 1949. Вып. 13(67). Вопросы гидрологии болот. С. 5-25.

Гапеева М.В., Филиппов Д.А., Ложкина Р. А. Тяжёлые металлы, в том числе редкоземельные во мхах СевероЗападного и Центрального регионов России // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 5. URL: www.science-education.ru/128-21608 (дата обращения 25.05.2017)

Гарин Э.В. Водные и прибрежно-водные макрофиты России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Ретроспективный библиографический указатель. Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. 177 с. DOI: 10.13140/RG.2.1.3708.3682

Дёгтева С.В., Пономарев В.И. (ред.) Кадастр особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 2014. 426 с.

Дулин М.В., Филиппов Д.А. Дополнения к флоре печёночников Вологодской области // Вестник Тверского гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2010. Вып. 17, № 16. С. 103-107.

Жаков Л. А. Формирование и структура рыбного населения озёр Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1984. 144 с.

Зайцева В. Л., Филиппов Д. А., Лобуничева Е.В. Зоопланктон мочажин верховых болот центральной части Вологодской области // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. Биология. 2016. Вып. 2. С. 4-17. DOI: 10.21638/11701/spbu03.2016.201

Зайцева В. Л., Филиппов Д. А., Лобуничева Е.В. Состав и сезонная динамика зоопланктона ручья верхового болота // Учёные записки Петрозаводского государственного университета. 2017. № 2(163). С. 69-76.

Зайцева В.Л., Филиппов Д.А., Лобуничева Е.В., Михайлова А.А. Влияние Utricularia intermedia на структуру сообществ водных беспозвоночных болотных водоёмов // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16, № 5. С. 276-281.

Зернов С. А. Общая гидробиология. М.-Л.: Биомедгиз, 1934. 503 с.

Зернов С. А. Общая гидробиология. 2-е изд. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 587 с.

Зилов Е. А. Гидробиология и водная экология (организация, функционирование и загрязнение водных экосистем): учеб. пособие. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2009. 148 с.

Иванов К.Е. Гидрология болот. Л.: Гидромет. изд-во, 1953. 299 с. + 2 л. вкл.

Иванов К. Е. Основы гидрологии болот лесной зоны и расчёты водного режима болотных массивов. Л.: Гидро-метеоиздат, 1957. 500 с.

Иванов К.Е. Трофность среды обитания растительного покрова болот и гидролого-географический метод оценки некоторых её показателей // Труды Гос. гидрол. ин-та. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. Вып. 333. С. 3-20.

Ивичева К.Н., Филиппов Д. А. Водные макробеспозвоночные верховых болот центральной части Вологодской области // Труды Карельского научного центра РАН. Сер. Экологические исследования. 2017. (в печати).

Ивичева К.Н., Филиппов Д. А. Anax imperator (Insecta, Odonata) в Вологодской области // Международный журн. прикладных и фундаментальных исследований. 2015. № 10-4. С. 748.

Ивичева К.Н., Филиппов Д.А. О макрозоофитосе сообществ Fontinalis antipyretica водоёмов и водотоков Вологодской области // Ярославский пед. вестник. 2013. Т. 3, № 4. С. 166-170.

Капустин Д.А., Филиппов Д.А., Соколова И.В., Гусев Е.С. Petalomonas sphagnophila (Euglenophyta, Petalomonadales) - новый для России вид эвгленовых водорослей // Новости систематики низших растений. 2016а. Т. 50. С. 112-119.

Квасов Д. Д. Позднечетвертичная история крупных озёр и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

Киселев И.А. (ред.) Планктон континентальных водоёмов: Указатель отечественной литературы. 1961-1970 гг. Ч. 1. Л.: БАН СССР, 1979а. 275 с.

Киселев И.А. (ред.) Планктон континентальных водоёмов: Указатель отечественной литературы. 1961-1970 гг. Ч. 2. Л.: БАН СССР, 1979б. 269 с.

Киселев И. А. Жизнь в болотах и болотные отложения // Жизнь пресных вод СССР. Т. III. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 623-682.

Киселев И.А., Стрелков А.А. (ред.) Планктон континентальных водоёмов: Указатель отечественной литературы. 1971-1975 гг. Л.: БАН СССР, 1980. 499 с.

Кожова О.М. Введение в гидробиологию: Учеб. пособие. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1987. 242 с.

Константинов А.С. Общая гидробиология: учебник для студентов биол. спец. ун-тов. М.: Высш. шк., 1967. 431 с.

Константинов А. С. Общая гидробиология: учебник для студентов биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк., 1986. 472 с.

Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: АСТ Астрель, 2001. 862 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. 855 с.

Кузьмичев А.И. Гидрофильные растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Ретроспективный указатель научной литературы (1853-2001 гг.). 2-е изд., доп. Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2002. 272 с.

Куркин К. А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 1. С. 3-13.

Лебедева Н. В. Развитие болотных массивов подножий склонов и их водопроводящей сети на примере болот Корзинской низины // Труды Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР, 1959. Вып. 15. Торфяные болота Карелии. С. 49-57.

Лебедева Н.В. Связь растительного покрова с внутренней водопроводящей сетью болотных массивов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1952. 18 с.

Лебедева Н.В. Связь растительного покрова с движением воды в болотных массивах // Бот. журн. 1957. Т. 42, № 4. С. 635-639.

Лобуничева Е.В., Филиппов Д.А. Зоопланктон внутриболотных первичных озёр Шиченгского болота (Вологодская область) // Труды ИБВВ РАН. 2017. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 95-100.

Мазинг В.В. К классификации элементов гидрографической сети верховых болот // Учёные записки Тартуского гос. ун-та. Тарту, 1963. Вып. 145. Труды по ботанике: 7. С. 253-257.

Мазинг В.В. Структурная организация болот // Чтения памяти В.Н. Сукачёва: XI: Биогеоценотические особенности болот и их рациональное использование. М.: Наука, 1994. С. 38-60.

Матюшенко В.П. О геоботанических основах гидрологии торфяных болот // Труды Ин-та торфа. 1934. Вып. 14. С. 182-201.

Метс Л.Я. Колебание верхних слоёв сфагнового болота в зависимости от осадков // Природа болот и методы их исследований. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1967. С. 213-217.

Нейштадт М.И. К семидесятилетию Николая Яковлевича Каца // Бот. журн. 1966. Т. 51, № 6. С. 901-905.

Панов В.В. Некоторые особенности развития сфагнового мохового покрова верховых болот // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 3. С. 32-40.

Панов В.В. О разделении понятий «болото», «болото - водный объект» и «болотный водный объект» // Труды ИБВВ РАН. 2017. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 130-140.

Панов В.В. Об организации болотных морфосистем на основе стереофотограмметрического метода наблюдений // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. Л., 1991. С. 100-103.

Пестов С.В., Филиппов Д. А. Двукрылые (Diptera) болота Шиченгское (Вологодская область) // Экология родного края: проблемы и пути решения: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. 28-29 апреля 2016 г. Кн. 1. Киров: Изд-во «Радуга-ПРЕСС», 2016. С. 410-415.

Постановление Правительства Вологодской области № 125 от 24.02.2015 «Об утверждении перечня (списка) редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесённых в Красную книгу Вологодской области».

Прозоров Ю.С. Закономерности развития, классификация и использование болотных биогеоценозов. М.: Наука, 1985. 209 с.

Прокин А.А., Петров П.Н., Сажнев А.С., Столбов В.А., Филиппов Д.А. Новые указания водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophilidae) для Вологодской и Тюменской областей // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы VI Всероссийского симп. (с междунар. участием) по амфибиотическим и водным насекомым, посвящ. памяти известного российского учёного-энтомолога Л.И. Жильцовой. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2016. С. 114-117.

Прокина К.И., Филиппов Д.А., Мыльников А.П. О гетеротрофных жгутиконосцах сфагновых мочажин верховых болот Европейского Севера России // Материалы VI Междунар. симп. «Биология сфагновых мхов» (Санкт-Петербург; Ханты-Мансийск. 28 июля - 11 августа 2016 г.). Томск: Изд. Дом Томск. гос. ун-та, 2016. С. 56-58.

Романис Т.В., Филиппов Д.А. Свойства торфяных отложений болотных водоёмов верхового болота Шиченг-ское (Вологодская область) // Экология - 2015: Материалы V Междунар. молодёжной науч. конф. (2224 сентября 2015 г.). Архангельск, 2015. С. 53-54.

Романова Е.А. Геоботанические основы гидрологического изучения верховых болот (с использованием аэрофотосъёмки). Л.: ГИМИЗ, 1961. 244 с. + 4 л. вкл.

Романова Е.А. Классификация элементов поверхностной гидрографической сети на болотах // Труды Гос. гид-рол. ин-та. Л.: Гидрометеор. изд-во, 1953. Вып. 39(93). Вопросы гидрологии болот. С. 60-80.

Романова Е. А. О связи между растительностью, верхними слоями торфяной залежи и водным режимом верховых болот Северо-Запада // Труды Гос. гидрол. ин-та. Л., 1960. Вып. 89. С. 92-122.

Сажнев А.С., Филиппов Д. А. О водных и амфибиотических жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) болотных водоёмов Вологодской области // Труды ИБВВ РАН. 2017. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 194-199.

Семерной В.П. Общая гидробиология: Текст лекций. Ярославль: ЯрГУ, 2008. 182 с.

Смоляницкий Л.Я. Метаболизм верховых болот в связи с проблемой их взаимоотношений с лесными экосистемами // Труды Дарвин. гос. заповедника. Вологда: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1979. Вып. 15. Болота и болотные ягодники (Материалы симп. «Взаимоотношения леса и болота; болотные ягодники; всплывание торфов на затопленных болотах). С. 21-31.

Смоляницкий Л. Я. Метаболическая организация выпуклых олиготрофных болот // Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий (материалы VI Всесоюз. совещ., 5-7 сентября 1979 г.). Минск: Наука и техника, 1981. С. 206-210.

Смоляницкий Л. Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 9. С. 1262-1272.

Софронова Е.В., Абдурахманова З.И., Афонина О.М., Акатова Т.В., Андреева Е.Н., Бакалин В.А., Безгодов А.Г., Боровичев Е.А., Чернядьева И.В., Дорошина Г.Я., Дулин М.В., Федосов В.Э., Головина Е.О., Игнатов М.С., Игнатова Е.А., Коткова В.М., Кожин М.Н., Кучера Я., Курбатова Л.Е., Кушневская Е.В., Леушина Э.Г., Макарова М.А., Максимова А.Ю., Николаев И.А., Филиппов Д.А., Попова Н.Н., Потёмкин А.Д., Пре-ловская Е.С., Телеганова В.В., Вильнет А.А., Волкова Е.М., Золотухин Н.И. New bryophyte records. 5 - Новые бриологические находки. 5 // Arctoa. 2015. Vol. 24, № 2. С. 584-609. DOI: 10.15298/arctoa24.51

Стерлягова И.Н., Шабалина Ю.Н., Филиппов Д.А. Материалы к альгофлоре Шиченгского болота (Вологодская область) // XXIII Всероссийская молодёжная науч. конф. (с элементами науч. шк.) «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докл. 4-8 апреля 2016 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. Сыктывкар, 2016. С. 41-44.

Стройнов Я.В., Филиппов Д.А. Бактерио- и вириопланктон внутриболотных водных объектов верхового болота // Материалы Всерос. молодёжной гидробиол. конф. «Перспективы и проблемы современной гидробиологии». Борок, 2016. С. 52-53.

Стройнов Я.В., Филиппов Д.А. Вирио- и бактериопланкон первичных озёр Шиченгского болота (Вологодская область) // Труды ИБВВ РАН. 2017б. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 222-227.

Стройнов Я.В., Филиппов Д. А. Вириопланктон верхового болота Шиченгское (Вологодская область) // Шестая междунар. Верещагинская Байкальская конф. 4-й Байкальский Микробиол. Симп. с междунар. участием «Микроорганизмы и вирусы в водных экосистемах». 7-12 сентября, 2015. Тез. докл. и стенд. сообщ. Иркутск: Изд-во «Аспринт», 2015. С. 313-314.

Суслова Т.А., Чхобадзе А.Б., Филиппов Д.А., Ширяева О.С., Левашов А.Н. Второе издание Красной книги Вологодской области: изменения в списках охраняемых и требующих биологического контроля видов растений и грибов // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 7, № 3. С. 93-104.

Удоденко Ю.Г., Филиппов Д. А. Ртуть в торфяных отложениях Шиченгского болота (Вологодская область) // Труды ИБВВ РАН. 2017. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 236-242.

Филиппов В.А., Филиппов Д.А. О методике построения стратиграфических колонок торфяных залежей с использованием программы Gistogram Maker // Труды Инсторфа. 2010. № 2(55). С. 11-14.

Филиппов Д. А. Oxycoccus microcarpus (Ericaceae) в Вологодской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015в. Т. 9, № 3. С. 135-144.

Филиппов Д. А. Papilio machaon Linnaeus, 1758 (Insecta, Lepidoptera, Papilionidae) в Вологодской области // Международный журн. прикладных и фундаментальных исследований. 2015г. № 8-4. С. 697-701.

Филиппов Д.А. Ботанические заметки о сплавинах некоторых водоёмов Вологодской области // II Всероссийская (XVII) молодёжная науч. конф. (с элементами науч. шк.) «Молодёжь и наука на Севере»: Материалы докл. (22-26 апреля 2013 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия). Т. 1. Сыктывкар, 2013. С. 140-141.

Филиппов Д. А. Гидробиология болот // Болота Северной Европы: разнообразие, динамика и рациональное использование. Междунар. симп. (Петрозаводск, 2-5 сентября 2015 г.): Тез. докл. Петрозаводск: Изд. КарНЦ РАН, 2015а. С. 75-76.

Филиппов Д. А. Гидрохимическая характеристика внутриболотных водоёмов (на примере Шиченгского верхового болота, Вологодская область) // Вода: химия и экология. 2014а. № 7(73). С. 10-17.

Филиппов Д. А. К познанию флоры верховых болот центральных районов Вологодской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. Тринадцатой молодёж. науч. конф. Ин-та биол. Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-7 апреля 2006 г.). Сыктывкар, 2007. С. 257-259.

Филиппов Д.А. Новые сведения о редких птицах Вологодской области // Русский орнитол. журн. 2016. Т. 25, экспресс-вып. 1282. С. 1644-1645.

Филиппов Д. А. О верховых болотах вологодской части бассейна Белого моря // Геология морей и океанов: Материалы XIX Междунар. науч. конф. (Школы) по морской геологии. Москва, 14-18 ноября 2011 г. Т. 3. М.: ГЕОС, 2011. С. 285-289.

Филиппов Д.А. О зарастании внутриболотных озёр Архангельской и Вологодской областей // XXI Всероссийская молодёжная науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (посвящ. 70-летию А.И. Таскае-ва): Материалы докл. 7-11 апреля 2014 г. Сыктывкар, Респ. Коми, Россия. Сыктывкар, 2014б. С. 91-95.

Филиппов Д. А. О находках некоторых редких в Вологодской области насекомых // Международный журн. прикладных и фундаментальных исследований. 2015д. № 11-1. С. 127.

Филиппов Д. А. Растительный покров, почвы и животный мир Вологодской области (ретроспективный библиографический указатель). Вологда: Изд-во «Сад-Огород», 2010. 217 с.

Филиппов Д. А. Флора Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015б. Т. 9, № 4. С. 86-117.

Филиппов Д.А., Бойчук М.А. Мхи Шиченгского ландшафтного заказника (Вологодская область) // Вестник Северного (Арктического) федерального ун-та. Сер. Естеств. науки. 2015. № 2. С. 80-89.

Филиппов Д. А., Дулин М.В. Печёночники Шиченгского ландшафтного заказника (Вологодская область) // Бюл. Брянского отд-ния РБО. 2015. № 1(5). С. 14-21.

Филиппов Д. А., Леонов М.М. Первые материалы о раковинных амёбах (Testacea) болот Вологодской области // Труды ИБВВ РАН. 2017. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 243-250.

Филиппов Д. А., Лобуничева Е.В., Гусев Е.С., Стройнов Я.В., Зайцева В. Л., Романис Т.В., Юрченко В.В. Разнотипные болотные водоёмы и их структурные компоненты // XXII Всероссийская молодёжная науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докл. 6-10 апреля 2015 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. Сыктывкар, 2015. С. 5-11.

Филиппов Д.А., Пестов С.В. Предварительный список насекомых болотных местообитаний Вологодской области // Труды Инсторфа. 2014. № 10(63). С. 3-19.

Филиппов Д.А., Прокин А.А., Пржиборо А.А. Методы и методики гидробиологического исследования болот: учебное пособие. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2017. 207 с.

Филиппов Д. А., Шабунов А.А. Об орнитофауне Шиченгского верхового болота (Вологодская область) // Русский орнитол. журн. 2013. Т. 22, экспресс-вып. 950. С. 3413-3421.

Филиппов Д.А., Шабунов А.А. Серый журавль Grus grus в Вологодской области // Русский орнитол. журн. 2014. Т. 23, экспресс-вып. 1088. С. 4152-4161.

Филоненко И.В., Филиппов Д.А. Оценка площади болот Вологодской области // Труды Инсторфа. 2013. № 7(60). С. 3-11.

Чхобадзе А.Б., Филиппов Д.А. Новые местонахождения редких видов лишайников в Вологодской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. 9, № 1. С. 121-131.

Шевченко В.П., Филиппов Д.А., Гордеев В.В., Демина Л.Л. Содержание тяжёлых металлов в сфагновых мхах Вологодской области // Современные проблемы науки и образования. 2011. № 4. URL: www.science-education.ru/98-4714 (дата обращения 25.05.2017)

Юрковская Т.К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб., 1992. 256 с.

Kapustin D.A., Philippov D.A., Gusev E.S. Four new chrysophycean stomatocysts with true complex collar from the Shichengskoe raised bog in Central Russia // Phytotaxa. 2016b. Vol. 288, № 3. P. 285-290. DOI: 10.11646/phytotaxa.288.3.10

Minor M.A., Ermilov S.G., Philippov D.A., Prokin A.A. Relative importance of local habitat complexity and regional factors for assemblages of oribatid mites (Acari: Oribatida) in Sphagnum peat bogs // Experimental and Applied Acarology. 2016. Vol. 70, is. 3. P. 275-286. DOI: 10.1007/s10493-016-0075-9

Paine R.T. A note on trophic complexity and community stability // Amer. Naturalist. 1969. Vol. 103, № 929. P. 91-93. DOI: 10.1086/282586

Prokina K.I., Zagumyonnyi D.G., Philippov D.A. Centrohelids in the mires of Northern Russia // Protistology. 2017. Vol. 11, № 1. P. 3-19. DOI: 10.21685/1680-0826-2017-11-1-1

Stroynov Ya.V., Philippov D.A. Bacterio- and virioplankton in water bodies of a raised bog (Vologda oblast, Russia) //

Inland Water Biology. 2017a. Vol. 10, № 1. P. 37-43. DOI: 10.1134/S1995082917010175 Vompersky S.E., Sirin A.A., Salnikov A.A., Tsyganova O.P., Valyaeva N.A. Estimation of forest cover extent over peatlands and paludified shallow-peat lands in Russia // Contemporary Problems of Ecology. 2011. Vol. 4, № 7. P. 734-741. DOI: 10.1134/S1995425511070058

REFERENCES

Abramova T.G. 1947. Rastitel'nyy pokrov kak pokazatel' nekotorykh svoystv verkhnikh sloyev torfyanoy zalezhi [Vegetative cover as an indicator of some properties of the upper layers of the peat deposit] // Vestnik Leningradskogo universiteta. № 5. S. 103-105. [In Russian] Abramova T.G. 1951. Materialy k voprosu o svyazi mezhdu rastitel'nym pokrovom verkhovogo bolota i nekotorymi svoystvami verkhnikh sloyov yego torfyanoj zalezhi [Materials on the relationship between the vegetation cover of the raised bog and certain properties of the upper layers of its peat deposit] // Uchenye zapiski Leningradskogo universiteta. Ser. biol. nauki. Leningrad: Izd-vo Leningradskogo universiteta. № 143, vyp. 30. S. 220-250. [In Russian]

Abramova T.G. 1954. O svyazi mezhdu rastitel'nym pokrovom bolot i stroyeniyem verkhnikh sloyov torfyanoj zalezhi [On the relationship between the vegetation cover of mires and the structure of the upper layers of the peat deposit] // Uchenye zapiski Leningradskogo universiteta. Ser. biol. nauki. Leningrad: Izd-vo Leningradskogo universiteta. № 167, vyp. 34. S. 64-92. [In Russian] Abramova T.G. 1967. Rastitel'nyj pokrov - pokazatel' vozrasta i napravleniya razvitiya kompleksov oligotrofnykh tor-fyanikov Severo-Zapada [Vegetation cover as indicator of the age and the development course of patterns of oligo-trophic bogs in North-West] // Priroda bolot i metody ikh issledovanij. Leningrad: Nauka. S. 186-188. [In Russian] Abramova T.G., Lipatova V.V. 1967. K 80-letiyu so dnya rozhdeniya Ivonny Donatovny Bogdanovskoj-Giyenef [For the 80th birthday of Yvonna Donatovna Bogdanovskaya- Guiheneuf] // Botanicheskij zhurnal. Vol. 52, № 2. S. 283-286. [In Russian]

Andronikova I.N. (ed.) 1981. Plankton kontinental'nykh vodoyomov: Ukazatel' otechestvennoj literatury. 19761979 gg. [Plankton of continental reservoirs: Index of native land literature. 1976-1979]. Leningrad: BAN SSSR. 507 s. [In Russian]

Andronikova I.N. (ed.) 1984. Plankton kontinental'nykh vodoyomov: Ukazatel' otechestvennoj literatury. 19801982 gg. [Plankton of continental reservoirs: Index of native land literature. 1980-1982]. Leningrad: BAN SSSR. 420 s. [In Russian]

Arefyeva A.I. 1963. Sezonnye kolebaniya poverkhnosti sfagnovykh bolot pod vliyaniem gidrometeorologicheskikh faktorov [Seasonal fluctuations of the surface of Sphagnum bogs under the influence of hydrometeorological factors] // Trudy Gidrologicheskogo instituta Vyp. 105. Voprosy gidrologii bolot. S. 80-108. [In Russian] Batuev V.I. 2010. Klassifikatsiya pervichnoj gidrograficheskoj seti bugristykh bolot [Classification of the primary hy-drographic network of frost mound bogs] // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta. Vyp. 3(93). S. 70-77. [In Russian] Bazanov V.A., Savichev O.G., Skugarev A.A., Haranzhevskaja J.A. 2009. Primeneniye metoda fitoindikatsii v gidrolo-gicheskikh issledovaniyakh zabolochennykh territorij Zapadnoj Sibiri (na primere r. Klyuch, Tomskaya oblast') [Application of method phitoindication in hydrological researches of boggy territories of the Western Siberia (by the example of the small river Kluch, Tomsk Area)] // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biolo-giya. № 4(8). S. 84-96. [In Russian] Berezina N.A. 1953. Gidrobiologiya: uchebnik dlya tekhnikumov rybnoj promyshlennosti [Hydrobiology: textbook for

technical schools of fish industry]. Moskva: Sovetskaya nauka. 359 s. [In Russian] Berezina N.A. 1973. Gidrobiologiya: uchebnik dlya srednikh uchebnykh zavedenij. 3-e izd. [Hydrobiology: textbook

for secondary special educational institutions. 3rd edit.]. Moskva: Pischevaya promyshlennost'. 496 s. [In Russian] Bobroff Yu.A., Pozdeeva L.M., Philippov D.A. 2017. Izmeneniye biomorfologicheskoj struktury flory bolota v khode preobrazovaniya yego poverkhnostnoj gidrograficheskoj seti [Variation of biomorphological structure of mire flora during the evolution of its surface hydrographic network] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 23-29. [In Russian] Bogdanovskaia-Guiheneuf I.D. 1948. K voprosu o dvizhenii vody v verkhovykh bolotakh [To the question of the

movement of water in the raised bogs] // Vestnik Leningradskogo universiteta. № 8. S. 13-28. [In Russian] Bogdanovskaia-Guiheneuf I.D. 1953. Tipy vnutrizalezhnoj vody [Types of intramundal water] // Trudy Gosudarstvennogo gidrologicheskogo instituta. Vyp. 39(93). Voprosy gidrologii bolot. Leningrad: Gidrometeor. izd-vo. S. 81-95. [In Russian]

Bogdanovskaia-Guiheneuf I.D. 1955. Bolotnye rechki [Mire rivers] // Uchenye zapiski Leningradskogo universiteta.

Ser. geogr. nauki. Leningrad: Izd-vo Leningradskogo universiteta. № 199, vyp. 10. S. 215-249. [In Russian] Bogdanovskaia-Guiheneuf I.D. 1969. Zakonomernosti formirovaniya sfagnovyh bolot verhovogo tipa (na primere Po-listovo-Lovatskogo massiva) [Regularities formation of Sphagnum bogs upper type (on the example of the Polisto-vo-Lovatsky mire massif)]. Leningrad: Nauka. 186 s. [In Russian] Bolotova N.L., Ivanter E.V., Krivokhatskiy V.A. (eds.) 2010. Krasnaya kniga Vologodskoj oblasti. Tom 3. Zhivotnye [Red Data Book of the Vologda Region. Vol. 3. Animals]. Vologda. 215 s. [In Russian]

Bolotova N.L., Maksutova N.K., Shabunov A.A. (eds.) 2008. Sokhraneniye bioraznoobraziya prirodnykh kompleksov vodosbora Onezhskogo ozera na territorii Vologodskoj oblasti [Conservation of the biodiversity of natural complexes of drainage area Lake Onega on the territory of the Vologda Region]. Vologda: Izd. VGPU. 265+12 s. [In Russian]

Botch M.S. 1958. K voprosu ob ispol'zovanii rastitel'nogo pokrova kak indikatora stroyeniya torfyanoj zalezhi [On the use of vegetative cover as an indicator of the structure of the peat deposit] // Vestnik Leningradskogo universiteta. Biologiya. Vyp. 1, № 3. S. 35-47. [In Russian] Czhobadze A.B., Philippov D.A. 2015. Novyye mestonakhozhdeniya redkikh vidov lishajnikov v Vologodskoj oblasti [New location of protected species of lichens in the Vologda Region] // Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. Vol. 9, № 1. S. 121-131. [In Russian] Degteva S.V., Ponomarev V.I. (eds.) 2014. Kadastr osobo okhranyaemykh prirodnykh territorij Respubliki Komi [Cadastre of specially protected natural territories of the Komi Republic]. Syktyvkar. 426 s. [In Russian] Dulin M.V., Philippov D.A. 2010. Dopolneniya k flore pechyonochnikov Vologodskoj oblasti [Addition to the liverworts flora of the Vologda Region] // Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologiya i ekologiya. Vyp. 17, № 16. S. 103-107. [In Russian] Filonenko I.V., Philippov D.A. 2013. Otsenka ploshadi bolot Vologodskoj oblasti [Estimation of the area of mires in the

Vologda Region] // Trudy Instorfa. № 7(60). S. 3-11. [In Russian] Galkina E.A., Gilev S.G., Ivanov K.E., Romanova E.A. 1949. Primenenie materialov aerofotos"emki dlya gidrografi-cheskogo izucheniya bolot [Application of aerial photography materials for hydrographic study of mires] // Trudy Gosudarstvennogo gidrologicheskogo instituta. Vyp. 39(93). Voprosy gidrologii bolot. Leningrad: Gidrometeor. izd-vo. S. 5-25. [In Russian]

Gapeeva M.V., Philippov D.A., Lozhkina R.A. 2015. Tyazholyye metally, v tom chisle redkozemel'nyye vo mkhakh Severo-Zapadnogo i Tsentral'nogo regionov Rossii [Heavy metals including rare earth ones in mosses of Northwestern and Central Russia] // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya. № 5. URL: www.science-education.ru/128-21608 (date of the application 25.05.2017) [In Russian] Garin E.V. 2006. Vodnye i pribrezhno-vodnye makrofity Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR): Retrospektivnyj bibliograficheskij ukazatel' [Water and coastal-water macrophytes of Russia and neighboring countries (within the former USSR): Retrospective bibliographic index]. Rybinsk: Rybinskij Dom pechati. 180 s. DOI: 10.13140/RG.2.1.3708.3682 [In Russian] Ivanov K.E. 1953. Gidrologiya bolot [Mire hydrology]. Leningrad: Gidromet. izd-vo. 299+2 s. [In Russian] Ivanov K.E. 1957. Osnovy gidrologii bolot lesnoj zony i raschyoty vodnogo rezhima bolotnykh massivov [Fundamentals of hydrology of mires in the forest zone and calculations of the water regime of mire massifs]. Leningrad: Gi-dromet. izd-vo. 500 s. [In Russian] Ivanov K.E. 1988. Trofnost' sredy obitaniya rastitel'nogo pokrova bolot i gidrologo-geograficheskij metod otsenki neko-torykh yeyo pokazatelej [The trophicity of the habitat of the vegetation cover of the mires and the hydrological-geographical method of estimating some of its indicators] // Trudy Gosudarstvennogo gidrologicheskogo instituta. Vyp. 333. Leningrad: Gidrometeoizdat. S. 3-20. [In Russian] Ivicheva K.N., Philippov D.A. 2013. O makrozoofitose soobschestv Fontinalis antipyretica vodoyomov i vodotokov Vologodskoy oblasti [On macrozoophytes in Fontinalis antipyretica communities in ponds and streams of the Vologda Region] // Yaroslavskij pedagogicheskij vestnik. Vol. 3, № 4. S. 166-170. [In Russian] Ivicheva K.N., Philippov D.A. 2015. Anax imperator (Insecta, Odonata) v Vologodskoj oblasti [Anax imperator (Insec-ta, Odonata) in the Vologda Region] // Mezhdunarodnyj zhurnal prikladnykh i fundamental'nykh issledovanij. № 10-4. S. 748. [In Russian]

Ivicheva K.N., Philippov D.A. 2017. Vodnyye makrobespozvonochnyye verkhovykh bolot tsentral'noj chasti Vologodskoj oblasti [Aquatic macroinvertebrates of raised bog in the central part of the Vologda Region, Russia // Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN. Ser. Ekologicheskie issledovaniya. (in print). [In Russian] Kapustin D.A., Philippov D.A., Gusev E.S. 2016b. Four new chrysophycean stomatocysts with true complex collar from the Shichengskoe raised bog in Central Russia // Phytotaxa. 2016. Vol. 288, № 3. P. 285-290. DOI: 10.11646/phytotaxa.288.3.10 Kapustin D.A., Philippov D.A., Sokolova I.V., Gusev E.S. 2016a. Petalomonas sphagnophila (Euglenophyta, Petalo-monadales) - novyj dlya Rossii vid evglenovykh vodoroslej [Petalomonas sphagnophila (Euglenophyta, Petalomo-nadales), a new euglenophyte species for Russia] // Novosti sistematiki nizhshikh rastenij. Vol. 50. S. 112-119. [In Russian]

Kiselev I.A. (ed.) 1979a. Plankton kontinental'nykh vodoyomov: Ukazatel' otechestvennoj literatury. 1961-1970 gg. Chast' 1 [Plankton of continental reservoirs: Index of native land literature. 1961-1970. Part 1]. Leningrad: BAN SSSR. 275 s. [In Russian]

Kiselev I.A. (ed.) 1979b. Plankton kontinental'nykh vodoyomov: Ukazatel' otechestvennoj literatury. 1961-1970 gg. Chast' 2 [Plankton of continental reservoirs: Index of native land literature. 1961-1970. Part 2]. Leningrad: BAN SSSR. 269 s. [In Russian]

Kiselev I.A. 1950. Zhizn' v bolotakh i bolotnykh otlozheniyakh [Life in mires and mires sediments] // Zhizn' presnykh vod SSSR. Vol. III. Moskva-Leningrad: Izd-vo AN SSSR. S. 623-682. [In Russian]

Kiselev I.A., Strelkov A.A. (eds.) 1980. Plankton kontinental'nykh vodoyomov: Ukazatel' otechestvennoj literatury. 1971-1975 gg. [Plankton of continental reservoirs: Index of native land literature. 1971-1975]. Leningrad: BAN SSSR. 499 s. [In Russian]

Konstantinov A.S. 1967. Obschaya gidrobilogiya: uchebnik dlya studentov biol. spetsial'nostej universitetov [Fundamentals of hydrobiology: tutorial for student of university biological specialities]. Moskva: Vysshaya shkola. 431 s. [In Russian]

Konstantinov A.S. 1986. Obschaya gidrobilogiya: uchebnik dlya studentov biol. spetsial'nostej vuzov [Fundamentals of hydrobiology: tutorial for student of university biological specialities in high school]. Moskva: Vysshaya shkola. 472 s. [In Russian]

Kozhova O.M. 1987. Vvedeniye v gidrobiologiyu: Uchebnoye posobiye [Introduction to hydrobiology: tutorial]. Krasnoyarsk: Izd-vo Krasnoyarskogo universiteta. 242 s. [In Russian] Krasnaya kniga Rossijskoj Federatsii (rasteniya i griby) [Red Data Book of Russian Federation (plants and fungi)].

2008. Moskva: Tovarischestvo nauchnykh izdanij KMK. 855 s. [In Russian] Krasnaya kniga Rossijskoj Federatsii (Zhivotnye) [Red Data Book of Russian Federation (Animals)]. 2001. Moskva:

AST Astrel'. 862 s. [In Russian] Kurkin K.A. 1994. Kriterii, faktory, tipy i mekhanizmy ustojchivosti fitotsenozov [The criteria, factors, types and mechanisms of phytocoenose resistance] // Botanicheskij zhurnal. Vol. 79, № 1. S. 3-13. [In Russian] Kuzmichev A.I. 2002. Gidrofil'nyye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR): Retros-pektivnyj ukazatel' nauchnoj literatury (1853-2001 gg.). 2-ye izd., dop. [Hydrophilic plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR): Retrospective index of scientific literature (1853-2001). 2nd edit.]. Rybinsk: Rybinskij Dom pechati. 272 s. [In Russian] Kvasov D.D. 1975. Pozdnechetvertichnaya istoriya krupnykh ozyor i vnutrennikh morej Vostochnoj Evropy [Late Quaternary history of large lakes and inland seas of Eastern Europe]. Leningrad: Nauka. 278 s. [In Russian] Lebedeva N.V. 1952. Svyaz' rastitel'nogo pokrova s vnutrennej vodoprovodyaschej set'yu bolotnykh massivov [The connection of the vegetation cover with the internal water supply network of mire massifs]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Leningrad. 18 c. [In Russian] Lebedeva N.V. 1957. Svyaz' rastitel'nogo pokrova s dvizheniyem vody v bolotnykh massivakh [The connection of vegetation cover with the movement of water in mire massifs] // Botanicheskij zhurnal. Vol. 42, № 4. S. 635-639. [In Russian]

Lebedeva N.V. 1959. Razvitiye bolotnykh massivov podnozhij sklonov i ikh vodoprovodyaschej seti na primere bolot Korzinskoj niziny [The development of mire massifs in the bottoms of the slopes and their water supply networks, by the example of the Korzinskaya lowland mires] // Trudy Karel'skogo filial AN SSSR. Vyp. 15. Torfyanye bolota Karelii. Petrozavodsk: Gos. izd-vo Karel'skoj ASSR. S. 49-57. [In Russian] Lobunicheva E.V., Philippov D.A. 2017. Zooplankton vnutribolotnykh pervichnykh ozyor Shichengskogo bolota (Vo-logodskaya oblast') [Zooplankton of intramire primary lakes of the Shichengskoe mire (Vologda Region, Russia)] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 95-100. [In Russian] Matyushenko V.P. 1934. O geobotanicheskikh osnovakh gidrologii torfyanykh bolot [About geobotanical bases of hydrology of peat bogs] // Trudy Instituta torfa. Vyp. 14. S. 182-201. [In Russian] Mazing V.V. 1963. K klassificatsii elementov gidrograficheskoj seti verkhovykh bolot [To the classification of elements of the hydrographic network of the raised bogs] // Uchenye zapiski Tartuskogo gosudarstvennogo universiteta. Tartu. Vyp. 145. Trudy po botanike: 7. S. 253-257. [In Russian] Mazing V.V. 1994. Strukturnaya organizatsiya bolot [Structural organization of mires] // Chteniya pamyati V.N. Suka-cheva: XI: Biogeotsenoticheskiye osobennosti bolot i ikh ratsional'noye ispol'zovaniye. Moskva: Nauka. S. 38-60. [In Russian]

Mets L.Ja., 1967. Kolebanie verkhnikh sloyov sfagnovogo bolota v zavisimosti ot osadkov [Oscillations of top-layers in moss-bog according to precipitations] // Priroda bolot i metody ikh issledovanij. Leningrad: Nauka. S. 213-217. [In Russian]

Minor M.A., Ermilov S.G., Philippov D.A., Prokin A.A. 2016. Relative importance of local habitat complexity and regional factors for assemblages of oribatid mites (Acari: Oribatida) in Sphagnum peat bogs // Experimental and Applied Acarology. Vol. 70, is. 3. P. 275-286. DOI: 10.1007/s10493-016-0075-9 Neustadt M.I. 1966. K semidesyatiletiyu Nikolaya Yakovlevicha Kattsa [For the 70th birthday of Nicolai Jakovlevich

Katz] // Botanicheskij zhurnal. Vol. 51, № 6. S. 901-905. [In Russian] Paine R.T. 1969. A note on trophic complexity and community stability // Amer. Naturalist. Vol. 103, № 929. P. 91-93. DOI: 10.1086/282586

Panov V.V. 1991. Ob organizatsii bolotnykh morfosistem na osnove stereofotogrammetricheskogo metoda nablyudenij [On the organization of mire morphosystems based on the stereophotogrammetric method of observations] // Bolota okhranyaemykh territorij: problem okhrany i monitoring. Leningrad. S. 100-103. [In Russian] Panov V.V. 2006. Nekotorye osobennosti razvitiya sfagnovogo mokhovogo pokrova verkhovykh bolot [Some features

of the Sphagnum moss cover development in bogs] // Botanicheskij zhurnal. Vol. 91, № 3. S. 32-40. [In Russian] Panov V.V. 2017. O razdelenii ponyatij «boloto», «boloto - vodnyj ob"yekt» i «bolotnyj vodnyj ob"yekt» [About the distinction between the concepts "mire", "mire - water object" and "water object of the mire"] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 130-140. [In Russian]

Pestov S.V., Philippov D.A. 2016. Dvukrylyye (Diptera) bolota Shichengskoe (Vologodskaya oblast') [Diptera of the Shichengskoe mire (Vologda Region)] // Ekologiya rodnogo kraya: problemy i puti resheniya: Materialy Vserossijs-koj nauch.-prakt. konf. s mezhdunarodnym uchastiyem. 28-29 aprelya 2016 g. Kniga 1. Kirov: Izd-vo «Raduga-PRESS». S. 410-415. [In Russian] Philippov D.A. 2007. K poznaniyu flory verkhovykh bolot tsentral'nykh rajonov Vologodskoj oblasti [On the knowledge of flora of raised bogs of the central districts of the Vologda Region] // Aktual'nyye problemy biologii i ekolo-gii: Materialy dokl. Trinadtsatoy molodozhnoy nauchnoj konferentsii Instituta biologiia Komi NTs UrO RAN (Syktyvkar, Respublika Komi, Rossiya, 3-7 aprelya 2006 g.). Syktyvkar. S. 257-259. [In Russian] Philippov D.A. 2010. Rastitel'nyj pokrov, pochvy i zhivotnyj mir Vologodskoj oblasti (retrospektivnyj bibliografi-cheskij ukazatel') [Plants, soils and animals of the Vologda Region (retrospective bibliographical index)]. Vologda: Izd-vo "Sad-Ogorod" 217 s. [In Russian] Philippov D.A. 2011. O verkhovykh bolotakh vologodskoj chasti bassejna Belogo morya [Some data about raised bogs on the Vologda part of the White Sea catchment area] // Geologiya morej i okeanov: Materialy XIX Mezhdunarod-noj nauch. konferentsii (Shkoly) po morskoj geologii. Moskva, 14-18 noyabrya 2011 g. Tom 3. Moskva: GEOS. S. 285-289. [In Russian]

Philippov D.A. 2013. Botanicheskie zametki o splavinakh nekotorykh vodoyomov Vologodskoj oblasti [Botanical notes of some water bodies floating mires of Vologda Region] // II Vserossijskaya (XVII) molodyozhnaya nauch. konfe-rentsiya (s elementami nauchnoj shkoly) "Molodyozh' i nauka na Severe": Materialy dokladov (22-26 aprelya

2013 g. Syktyvkar, Respublika Komi, Rossiya). Tom 1. Syktyvkar. S. 140-141. [In Russian]

Philippov D.A. 2014a. Gidrokhimicheskaya kharakteristika vnutribolotnykh vodoyomov (na primere Shichengskogo verkhovogo bolota, Vologodskaya oblast') [Hydrochemical characteristics of mire water tracks (by the example of Shichengskoe raised bog, Vologda Region)] // Voda: khimiya i ekologiya. № 7(73). S. 10-17. [In Russian] Philippov D.A. 2014b. O zarastanii vnutribolotnykh ozyor Arkhangel'skoj i Vologodskoj oblastej [On overgrowing of intramire lakes in Arkhangelsk and Vologda Reions] // XXI Vserossijskaya molodyozhnaya nauchnaya konf. "Ak-tual'nye problem biologii i ekologii" (posvyaschyonnoj 70-letiyu A.I. Taskaeva): Materialy dokladov. 7-11 aprelya

2014 g. Syktyvkar, Respublika Komi, Rossiya. Syktyvkar. S. 91-95. [In Russian]

Philippov D.A. 2015a. Gidrobiologiya bolot [Mire hydrobiology] // Bolota Severnoj Yevropy: raznoobraziye, dinamika i ratsional'noe ispol'zovanie. Mezhdunarodnyj simpozium (Petrozavodsk, 2-5 sentyabrya 2015 g.): Tezisy dokladov. Petrozavodsk: Izd. KarNTS RAN. S. 75-76. [In Russian] Philippov D.A. 2015b. Flora Shichengskogo vodno-bolotnogo ugod'ya (Vologodskaya oblast') [Flora of wetland "Shichengskoe" (Vologda Region, Russia)] // Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. Vol. 9, № 4. S. 86-117. [In Russian] Philippov D.A. 2015c. Oxycoccus microcarpus (Ericaceae) v Vologodskoj oblasti [Oxycoccus microcarpus (Ericaceae)

in the Vologda Region] // Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. Vol. 9, № 3. S. 135-144. [In Russian] Philippov D.A. 2015d. Papilio machaon Linnaeus, 1758 (Insecta, Lepidoptera, Papilionidae) v Vologodskoj oblasti [Papilio machaon Linnaeus, 1758 (Insecta, Lepidoptera, Papilionidae) in the Vologda Region] // Mezhdunarodnyj zhurnal prikladnykh i fundamental'nykh issledovanij. № 8-4. S. 697-701. [In Russian] Philippov D.A. 2015e. O nakhodkakh nekotorykh redkikh v Vologodskoj oblasti nasekomykh [On the records of some rare insects in the Vologda Region] // Mezhdunarodnyj zhurnal prikladnykh i fundamental'nykh issledovanij. № 111. S. 127. [In Russian]

Philippov D.A. 2016. Novyye svedeniya o redkikh ptitsakh Vologodskoj oblasti [New data about rare birds of the Vologda Oblast] // Russkij ornitologicheskij zhurnal. Vol. 25, ekspress-vyp. 1282. S. 1644-1645. [In Russian] Philippov D.A., Boychuk M.A. 2015. Mkhi Shichengskogo landshaftnogo zakaznika (Vologodskaya oblast') [Mosses of the Shichengskiy Landscape Reserve (Vologda Region)] // Vestnik Severnogo (Arkticheskogo) federal'nogo un-iversiteta. Ser. Estestvennye nauki. № 2. S. 80-89. [In Russian] Philippov D.A., Dulin M.V. 2015. Pechyonochniki Shichengskogo landshaftnogo zakaznika (Vologodskaya oblast') [Liverworts of the Shichengskiy Landscape Reserve (Vologda Region)] // Bulleten' Bryanskogo otdeleniya RBO. № 1(5). S. 14-21. [In Russian] Philippov D.A., Leonov M.M. 2017. Pervyye materialy o rakovinnykh amyobakh (Testacea) bolot Vologodskoj oblasti [First materials on testate amoebas (Testacea) in mires of the Vologda Region, Russia] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 243-250. [In Russian] Philippov D.A., Lobunicheva E.V., Gusev E.S., Stroynov Ya.V., Zaytseva V.L., Romanis T.V., Yurchenko V.V. 2015. Raznotipnyye bolotnyye vodoyomy i ikh strukturnyye komponenty [Polytypic mire water bodies and their structural components] // XXII Vserossiyskaya molodozhnaya nauchnaya konf. "Aktual'nyye problemy biologii i ekologii". Materialy dokl. 6-10 aprelya 2015 g. Syktyvkar, Respublika Komi, Rossiya. Syktyvkar. S. 5-11. [In Russian] Philippov D.A., Pestov S.V. 2014. Predvaritel'nyj spisok nasekomykh bolotnykh mestoobitanij Vologodskoj oblasti [Preliminary checklist of insects of mire biotopes of the Vologda Region] // Trudy Instorfa. № 10(63). S. 3-19. [In Russian]

Philippov D.A., Prokin A.A., Przhiboro A.A. 2017. Metody i metodiki gidrobiologicheskogo issledovaniya bolot: uchebnoe posobie. [Methods and methodology of hydrobiological study of mires: tutorial]. Tyumen': Izd-vo Tyu-menskogo gosudarstvennogo universiteta. 207 s. [In Russian] Philippov D.A., Shabunov A.A. 2013. Ob ornitofaune Shichengskogo verkhovogo bolota (Vologodskaya oblast') [On ornithofauna of the Shichengskoe raised bog (Vologda Region)] // Russkij ornitologicheskij zhurnal. Vol. 22, ekspress-vyp. 950. S. 3413-3421. [In Russian]

Philippov D.A., Shabunov A.A. 2014. Seryj zhuravl' Grus grus v Vologodskoj oblasti [The common crane Grus grus in the Vologda Oblast] // Russkij ornitologicheskij zhurnal. Vol. 23, ekspress-vyp. 1088. S. 4152-4161. [In Russian] Philippov V.A., Philippov D.A. 2010. O metodike postroyeniya stratigraficheskikh kolonok torfyanykh zalezhej s is-pol'zovaniem programmy Gistogram Maker [On the method of drawing of stratigraphic columns of peat deposits with using of Gistrogram Maker software] // Trudy Instorfa. № 2(55). S. 11-14. [In Russian] Postanovlenie Pravitel'stva Vologodskoj oblasti № 125 ot 24.02.2015 «Ob utverzhdenii perechnya (spiska) redkikh i ischezayuschikh vidov (vnutrividovikh taksonov) rastenij i gribov, zanesyonnykh v Krasnuyu knigu Vologodskoj oblasti» [Resolution of the Government of the Vologda Region from 24.02.2015 № 125 «On approval of list of rare and endangered species (intraspecific taxa) plants and fungi, which feature in the Red Data Book of the Vologda Region»] 2015. [In Russian]

Prokin A.A., Petrov P.N., Sazhnev A.S., Stolbov V.A., Philippov D.A. 2016. Novye ukazaniya vodnykh zhestkokry-lykh (Coleoptera: Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophilidae) dlya Vologodskoj i Tyumenskoj oblastej [New records of water beetles (Coleoptera: Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophilidae) from Vologda and Tyumen Oblasts, Russia] // Problemy vodnoj entomologii Rossii i sopredel'nykh stran: Materialy VI Vserossiyskogo simposiuma (s mezhduna-rodnym uchastiyem) po amfibioticheskim i vodnym nasekomym, posvyaschyonnom pamyati izvestnogo rossijskogo uchyonogo-entomologa L.I. Zhil'tsovoy. Vladikavkaz: Izd-vo SOGU. S. 114-117. [In Russian] Prokina K.I., Philippov D.A., Mylnikov A.P. 2016. O geterotrofnykh zhgutikonostsakh sfagnovykh mochazhin verkho-vykh bolot Evropejskogo Severa Rossii [On heterotrophic flagellates of raised bogs Sphagnum hollows in the North of European Russia] // Materialy VI Mezhdunar. simpozium "Biologiya sfagnovykh mkhov" (Sankt-Peterburg; Khanty-Mansiysk. 28 iyulya - 11 avgusta 2016 g.). Tomsk. S. 56-58 [In Russian] Prokina K.I., Zagumyonnyi D.G., Philippov D.A. 2017. Centrohelids in the mires of Northern Russia // Protistology.

Vol. 11, № 1. P. 3-19. DOI: 10.21685/1680-0826-2017-11-1-1 Prozorov Yu.S. 1985. Zakonomernosti razvitiya, klassifikatsiya i ispol'zovaniye bolotnykh biogeotsenozov [Regularities of development, classification and use of mire biogeocenosis]. Moskva: Nauka. 209 s. [In Russian] Romanis T.V., Philippov D.A. 2015. Svojstva torfyanykh otlozhenij bolotnykh vodoyomov verkhovogo bolota Shi-chengskoe (Vologodskaya oblast') [Properties of peat deposits of mire water bodies of raised bog Shichengskoe (Vologda Region)] // Ekologiya - 2015: Materialy V Mezhdunarodnoj molodyozhnoj nauchnoj konferentsii (2224 sentyabrya 2015 g.). Arkhangel'sk. S. 53-54. [In Russian] Romanova E.A. 1953. Klassifikatsiya elementov poverkhnostnoj gidrograficheskoj seti na bolotakh [Classification of surface hydrographic network elements in bogs] // Trudy Gosudarstvennogo gidrologicheskogo instituta. Vyp. 39(93). Voprosy gidrologii bolot. Leningrad: Gidrometeor. izd-vo. S. 60-80. [In Russian] Romanova E.A. 1960. O svyazi mezhdu rastitel'nost'yu, verkhnimi sloyami torfyanoj zalezhi i vodnym rezhimom verk-hovykh bolot Severo-Zapada [On the connection between vegetation, the upper layers of the peat deposit and the water regime of the raised bogs of the North-West] // Trudy Gosudarstvennogo gidrologicheskogo instituta. Vyp. 89. Leningrad. S. 92-122. [In Russian] Romanova E.A. 1961. Geobotanicheskiye osnovy gidrologicheskogo izucheniya verkhovykh bolot (s ispol'zovaniyem aerofotos"yomki) [Geobotanical fundamentals of hydrological study of raised bogs (using aerial photography)]. Leningrad: GIMIZ. 244 s. [In Russian] Sazhnev A.S., Philippov D.A. 2017. O vodnykh i amfibioticheskikh zhestkokrylykh (Insecta: Coleoptera) bolotnykh vodoyomov Vologodskoj oblasti [On aquatic and amphibiotic beetles (Insecta: Coleoptera) of mire water bodies of the Vologda Region, Russia] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 194199. [In Russian]

Semernoy V.P. 2008. Obschaya gidrobiologiya: Tekst lektsij [Basic hydrobiology: text of lectures]. Yaroslavl: YarGU. 182 s. [In Russian]

Shevchenko V.P., Philippov D.A., Gordeev V.V., Demina L.L. 2011. Soderzhaniye tyazholykh metallov v sfagnovykh mkhakh Vologodskoj oblasti [Contents of heavy metals in Sphagnum mosses of Vologda Region] // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya. № 4. URL: www.science-education.ru/98-4714 (date of the application 25.05.2017) [In Russian]

Smolyanitskiy L.Ya. 1977. Nekotoryye zakonomernosti formirovaniya derniny sfagnovykh mkhov [Some regularities

in the formation of Sphagnum mosses mats] // Botanicheskij zhurnal. Vol. 62. № 9. S. 1262-1272. [In Russian] Smolyanitskiy L.Ya. 1979. Metabolizm verkhovykh bolot v svyazi s problemoj ikh vzaimootnoshenij s lesnymi ekosis-temami [Metabolism of the raised bogs in connection with the problem of their relationship with forest ecosystems] // Trudy Darvinskogo gos. zapovednika. Vyp. 15. Bolota i bolotnyye yagodniki (Materialy simp. «Vzaimootnoshe-niya lesa i bolota; bolotnyye yagodniki; vsplyvaniye torfov na zatoplennykh bolotakh). Vologda: Severo-Zapadnoe knizhnoe izd-vo. S. 21-31. [In Russian] Smolyanitskiy L.Ya. 1981. Metabolicheskaya organizatsiya vypuklykh oligotrofnykh bolot [Metabolic organization of convex oligotrophic mires] // Antropogennye izmeneniya, okhrana rastitel'nosti bolot i prilegayuschikh territorij (materialy VI Vsesoyusnogo soveschaniya, 5-7 sentyabrya 1979 g.). Minsk: Nauka i tekhnika. S. 206-210. [In Russian]

Sofronova E.V., Abdurachmanova Z.I., Afonina O.M., Akatova T.V., Andreeva E.N., Bakalin V.A., Bezgodov A.G., Borovichev E.A., Chernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya., Dulin M.V., Fedosov V.E., Golovina E.O., Ignatov M.S., Ignatova E.A., Kotkova V.M., Kozhin M.N., Kucera J., Kurbatova L.E., Kushnevskaya E.V., Leushina E.G., Maka-rova M.A., Maksimova A.Yu., Nikolajev I.A., Philippov D.A., Popova N.N., Potemkin A.D., Prelovskaya E.S., Te-

leganova V.V., Vilnet A.A., Volkova E.M., Zolotukhin N.I. 2015. New bryophyte records. 5 // Arctoa. Vol. 24, № 2. S. 584-609. DOI: 10.15298/arctoa24.51 [In Russian and English] Sterlyagova I.N., Shabalina Yu.N., Philippov D.A. 2016. Materialy k al'goflore Shichengskogo bolota (Vologodskaya oblast') [Materials for the algoflora of Shichengskoe mire (Vologda Region)] // XXIII Vserossijskaya molodyozh-naya nauchnaya konf. (s elementami nauchnoj shkoly) "Aktual'nye problem biologii i ekologii". Materialy dokl. 48 aprelya 2016 g. Syktyvkar, Respublika Komi, Rossiya. Syktyvkar. S. 41-44. [In Russian] Stroynov Ya.V., Philippov D.A. 2015. Virioplankton verkhovogo bolota Shichengskoe (Vologodskaya oblast') [Viriop-lankton of raised bog Shichengskoe (Vologda Region)] // Shestaya mezhdunarodnaya Vereshchaginskaya Bayk-al'skaya konf. 4-j Baykal'skij Mikrobiologicheskij Simpozium s mezhdunarodnym uchastiyem «Mikroorganizmy i virusy v vodnykh ekosistemakh». 7-12 sentyabrya, 2015. Tezisy dokladov i stendovye soobscheniya. Irkutsk: Izd-vo "Asprint". S. 313-314. [In Russian] Stroynov Ya.V., Philippov D.A. 2016. Bakterio- i virioplankton vnutribolotnykh vodnykh ob"yektov verkhovogo bolota [Bacterio- and virioplankton of the inter-mire waterbodies of the raised bog] // Materialy Vserossijskoy molodyozh-noj gidrobiologicheskoj konf. «Perspektivy i problemy sovremennoj gidrobiologii». Borok. S. 52-53. [In Russian] Stroynov Ya.V., Philippov D.A. 2017a. Bacterio- and virioplankton in water bodies of a raised bog (Vologda oblast,

Russia) // Inland Water Biology. Vol. 10, № 1. P. 37-43. DOI: 10.1134/S1995082917010175 Stroynov Ya.V., Philippov D.A. 2017b. Virio- i bakterioplankon pervichnykh ozyor Shichengskogo bolota (Vologods-kaya oblast') [Virio- and bacterioplankton of primary lakes of the Shichengskoe mire (Vologda Region, Russia)] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 222-227. [In Russian] Suslova T.A., Czhobadze A.B., Philippov D.A., Shiryaeva O.S., Levashov A.N. 2013. Vtoroye izdaniye Krasnoj knigi Vologodskoj oblasti: izmeneniya v spiskakh okhranyayemykh i trebuyuschikh biologicheskogo kontrolya vidov ras-tenij i gribov [The second edition of Red Data Book of the Vologda Region: revisions in lists of protected and biological control required species of plants and fungi] // Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. Vol. 7, № 3. S. 93-104. [In Russian]

Udodenko Yu.G., Philippov D.A. 2017. Rtut' v torfyanykh otlozheniyakh Shichengskogo bolota (Vologodskaya oblast') [Mercury in peat deposits of the Shichengskoe mire (Vologda Region, Russia)] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 236-242. [In Russian] Viktorov S.V. 1967. Bolotnye mikrolandshafty kak indicatory nekotorykh gidrokhimicheskikh uslovij bolot [Bog microlandscapes as indicators of some hydrochemical properties of bogs] // Priroda bolot i metody ikh issledovanij. Leningrad: Nauka. S. 189-191. [In Russian] Volkova E.A., Isachenko G.A., Khramtsov V.N. (eds.) 2005. Yuntolovskij regional'nyj kompleksnyj zakaznik [Yunto-

lovskiy regional complex natural reserve]. Sankt-Peterburg. 202 s. [In Russian] Volkova E.A., Isachenko G.A., Khramtsov V.N. (eds.) 2011. Priroda Sestroretskoj niziny [Nature of the Sestroretskaya

Lowland]. Sankt-Peterburg. 264+41 s. [In Russian] Vompersky S.E., Sirin A.A., Salnikov A.A., Tsyganova O.P., Valyaeva N.A. 2011. Estimation of forest cover extent over peatlands and paludified shallow-peat lands in Russia // Contemporary Problems of Ecology. Vol. 4, № 7. P. 734-741. DOI: 10.1134/S1995425511070058 Vompersky S.E., Sirin A.A., Tsyganova O.P., Valyaeva N.A., Maikov D.A. 2005. Bolota i zabolochennye zemli Rossii: popytka analiza prostranstvennogo raspredeleniya i raznoobraziya [Peatlands and paludified lands of Russia: attempt of analyses of spatial distribution and diversity] // Izvestiya RAN. Ser. geogr. № 5. S. 39-50. [In Russian] Vorobyov G.A. (ed.) 2007. Priroda Vologodskoj oblasti [Nature of the Vologda Region]. Vologda: Izdatel'skij Dom

Vologzhanin, 2007. 434 s. [In Russian] Voropanova T.A. 1959. Materialy po pitaniyu kulikov Vologodskoj oblasti [Materials on feeding of Charadrii of the Vologda Region] // Uchyonye zapiski Vologodskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo instituta. Vologda. Vol. 24, estestvenno-geograficheskij. S. 141-145. [In Russian] Yurkovskaya T.K. 1992. Geografiya i kartografiya rastitel'nosti bolot Evropejskoj Rossii i sopredel'nykh territorij [Geography and cartography of mire vegetation of the European Russia and neighbouring territories]. Sankt-Peterburg. 256 s. [In Russian]

Zaytseva V.L., Philippov D.A., Lobunicheva E.V. 2016. Zooplankton mochazhin verkhovykh bolot tsentral'noj chasti Vologodskoj oblasti [Zooplankton of raised bogs hollows in the central part of the Vologda Region] // Vestnik Sankt-Peterburgskogo universiteta. Ser. 3. Biologiya. Is. 2. S. 4-17. DOI: 10.21638/11701/spbu03.2016.201 [In Russian]

Zaytseva V.L., Philippov D.A., Lobunicheva E.V. 2017. Sostav i sezonnaya dinamika zooplanktona ruch'ya verkhovogo bolota [Composition and seasonal dynamics of zooplankton in a raised bog stream] // Uchenye zapiski Petroza-vodskogo gosudarstvennogo universiteta. № 2(163). S. 69-76. [In Russian] Zaytseva V.L., Philippov D.A., Lobunicheva E.V., Mikhaylova A.A. 2014. Vliyanie Utricularia intermedia na struktu-ru soobshchestv vodnykh bespozvonochnykh bolotnykh vodoyomov [Influence of Utricularia intermedia on the aquatic invertebrate community structure in mire water tracks] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossijskoj akademii nauk. Vol. 16, № 5. S. 276-281. [In Russian] Zernov S.A. 1934. Obschaya gidrobiologiya [Fundamentals of hydrobiology]. Moskva-Leningrad: Biomedgiz. 503 s. [In Russian]

Zernov S.A. 1949. Obschaya gidrobiologiya. 2-e izd. [Fundamentals of hydrobiology. 2nd edit.]. Moskva-Leningrad: Izd-vo AN SSSR. 587 s. [In Russian]

Zhakov L.A. 1984. Formirovaniye i struktura rybnogo naseleniya ozyor Severo-Zapada SSSR [Formation and structure of the fish population of the lakes of the North-West of the USSR]. Moskva: Nauka. 144 s.

Zilov E.A. 2009. Gidrobiologiya i vodnaya ekologiya (organizatsiya, funktsionirovaniye i zagryazneniye vodnykh eko-sistem): uchebnoye posobiye [Hydrobiology and water ecology (organization, functioning and contamination of aquatic ecosystems): textbook]. Irkutsk: Izd-vo Irkutskogo universiteta. 148 s. [In Russian]

specific features of structural organization of hydrobiocenoses in different-type of mire water bodies and water courses

D. A. Philippov

Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences Borok, 152742, Russia, e-mail: [email protected]

The paper outlines and substantiates mire hydrobiology, a special area in hydrobiology, devoted to biological processes in different-type water objects of mires and the ways they are related to their environment. The main aim of mire hydrobiology is to study the regularities determining biodiversity, structural-functional organization, as well as seasonal, interannual, and long-term dynamics of communities in mire water bodies and water courses. All living organisms inhabiting mire water bodies and water courses may be considered as the object of study. The main issue is the structure and ecological role of aquatic communities in the functioning of ecosystems in mire water bodies and water courses. It is stated that the type of mire water object (including its genesis, location within the mire massif, morphometric features) determines the structural-functional organization of its ecosystem. The statement is verified and illustrated by the author's original data obtained in long-term studies of the Shichengskoe mire (Vologda Region). The distinguishing features of taxonomic and ecological composition and structural-functional organization of aquatic communities in different-type water objects of mires are described and analyzed, including such subsystems as the vegetation, bacterioplankton, phytoplankton, zooplankton and macrozoobenthos. The role of sphagnum mosses as a key taxonomic group and the coenogenetic traits of various components of mire aquatic communities are considered.

Keywords: structure, mire water bodies, mire lake, stream, lagg, hollow, macrophytes, zooplankton, phytop-lankton, bacterioplankton, zoobenthos, biodiversity, Vologda Region