CC BY
43
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1203: 3745-3750
Особенности строения конечного мозга у перелётных и оседлых птиц
Л.Н.Воронов, Ф.С.Алексеев, В.Ю.Константинов
Леонид Николаевич Воронов, Фёдор Станиславович Алексеев, Валерий Юрьевич Константинов. Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я.Яковлева. E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 21 октября 2015
Представления учёных о роли анализаторов птиц в их ориентаци-онном поведении постоянно меняются. Последние гипотезы учитывают взаимодействие трёх компонентов — особенностей ориентационного поведения, физических свойств ориентиров и адаптивных возможностей анализаторов птиц. Наиболее обоснованной гипотезой в настоящее время является гипотеза астрономической ориентации, которая предполагает, что главным ориентиром, которым пользуются птицы во время миграции и хоминга, является Солнце. Одна из наиболее старых гипотез — магнитной ориентации — в настоящее время вновь привлекает внимание орнитологов. Так, в обзоре Д.А.Кишкинёва и Н.С. Чернецова (2014) сообщается, что в настоящее время существуют две независимые системы магниторецепции, расположенные в разных частях тела, имеющие разную иннервацию и основанные на разных биофизических принципах. Одна система магниторецепции находится в сетчатке и может быть основана на фотоиндуцированных бирадикаль-ных химических реакциях, на основе криптохрома. Информация от этих рецепторов обрабатывается в специализированной части визуального Wulst — так называемый кластер N.
Вторая система магниторецепторов, вероятно, действует на основе железа (биогенных магнетит) и находится где-то в верхней части клюва (его точное местоположение и ультраструктура рецепторов остаются неизвестными). Она иннервируется глазной ветвью тройничного нерва. Видимо эта система участвует в пространственном ориентировании и способствует формированию либо вида карты, либо более примитивных ориентиров на основе регулярной пространственной вариации геомагнитного поля. Магнитная карта, вероятно, управляет навигацией перелётных птиц на сотни и тысячи километров. Помимо этих двух систем, анализируются данные о существовании магниторецепторов на основе вестибулярной системы.
Существует гипотеза, что палеостриатум также играет роль в пространственной ориентации, например, визуальной (Bugby — in: Reiner et al. 1984) и тактильной (Dubelldam, Visser 1987). Недавно Cohen и
Knudsen (1994) нашли пространственно-специфичные слуховые единицы в палеостриатуме и предположили, что они играют роль в «пространственном поведении». В дальнейших исследованиях необходимо в первую очередь обращать внимание на особенности структуры корковых формаций, которые отвечают за хранение памяти, и мозжечка, ответственного за координацию движения.
Материалы и методы исследования
Для изучения конечного мозга в группу оседлых отобраны по 5 экз. птиц с высоко, средне и низко развитой рассудочной деятельностью: серая ворона Corvus cornix, галка Corvus monedula, большая синица Parus major, сизый голубь Columba livia. В группу перелётных птиц включены по 5 экз.: грач Corvus frugilegus, кряква Anas platyrhynchos, перепел Coturnix coturnix, зяблик Fringilla coelebs.
После декапитации птицы мозг извлекали из черепа и фиксировали в 70%-м этаноле c последующей обработкой по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска фронтальных срезов толщиной 20 мкм крезиловым фиолетовым. Для исследования цитоархитектоники брали каждый десятый срез. Микропрепараты фотографировали с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2». Площадь контрольного поля равнялась 4.41х10-2 мм2.
Вычисляли плотность и площадь профильного поля (ППП) структурных компонентов. Подсчёт и измерение показателей клеток проводилось в 10 полях зрения для каждой из шести зон конечного мозга. Структурные компоненты конечного мозга классифицировались следующим образом: 1) одиночная глия; 2) одиночный нейрон; 3) нейроглиальные комплексы. Кроме этого, отдельно вычисляли площадь профильного поля веретеновидных, пирамидных и звёздчатых клеток. На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовалось 6 основных полей конечного мозга птиц: Hyperpallium apicale (HA), Hyperpallium densocellulare (HD), Mesopallium (M), Nidopallium (N), Striatum laterale (StL), Arcopallium (А). Следуя методике «динамической морфологии», описанной ранее (Воронов 2003), были объединены в одну генеральную совокупность переменные глии, нейронов, комплексов, веретено-видных, пирамидных и звёздчатых нейронов оседлых птиц (серая ворона, галка, большая синица, сизый голубь) и перелётных (грач, кряква, перепел, зяблик) — с выборкой по 10 измерений с каждого поля у 5 экз. каждого вида. Полученный числовой материал обработан методами дескриптивной и вариационной статистики. Данные представлены в виде: среднее ± стандартное отклонение. Различия между выборками проверяли с помощью критерия F Фишера (критерия U Манна-Уитни, критерия ^2). Различия относительных величин проверяли с помощью z-теста. Значимость различий частот встречаемости признака определяли с помощью критерия Колмогорова-Смирнова с поправкой Лиллиефорса. Применялся также факторный анализ — метод главных компонент. Приводим также функциональное значение каждого поля: На — высшая нервная деятельность, бинокулярное зрение; Hd — высшая нервная деятельность, обзорное зрение, манипуляционные способности в кормовом поведении; М — зрительно-двигательная активность, птенцовый имприн-тинг, обоняние; N — слух (вторичные слуховые ядра), вокализация, тактильная информация из орального региона, поддержание пищевого поведения (контроль клевания), обработка третичной зрительной информации; StL — слух (первичные слуховые ядра), тактильная и пространственная ориентация, память, видоспецифи-ческое поведение; А — агрессия, зрение, пение и дыхание.
Результаты
В эволюционно молодом поле На у оседлых птиц знакчимо больше ППП нейронов и комплексов, а в поле Нd только комплексов (рис. 1 и 2). В поле М у оседлых птиц значительно больше комплексов, но меньше нейронов, чем у перелётных птиц (рис. 3).
16 14 12 10 8 6 4 2 0 -2 -4
т 1
□ □ □
. т Ч" Г 1
ГО НО КО ГП НП КП
п Меап □ Mean±SD I Mean±1,96*SD
Рис. 1. Статистический анализ структурных компонентов в поле На конечного мозга оседлых и перелётных птиц. Обозначения: ГО — площадь профильного поля глии оседлых птиц; НО — нейронов оседлых птиц; КО — комплексов оседлых птиц; ГП — глии перелётных птиц; НП — нейронов перелётных птиц;
Рис. 2. Статистический анализ структурных компонентов в поле Нс1 конечного мозга оседлых и перелётных птиц. Обозначения см. рис. 1.
В промежуточном поле N, как и в поле На у оседлых птиц больше нейронов и комплексов (рис. 4). В эволюционно старых полях StL и А наблюдается большее количество глиальных клеток в обоих группах птиц по сравнению с нейронами и комплексами (рис. 5 и 6).
14 12 10 8 6 4 2 0 -2 -4 -6
Рис. 3. Статистический анализ структурных компонентов в поле М конечного мозга оседлых и перелётных птиц. Обозначения см. рис. 1.
□ L-1 1 _
' т Д —
ГО
НО
КО
ГП
НП
КП
° Mean □ Mean±SD I Mean±1,96*SD
Рис. 4. Статистический анализ структурных компонентов в поле N конечного мозга оседлых и перелётных птиц. Обозначения см. рис. 1.
10
ГО
НО
КО
ГП
НП
КП
п Mean □ Mean±SD I Mean±1,96*SD
Рис. 5. Статистический анализ структурных компонентов в поле StL конечного мозга оседлых и перелётных птиц. Обозначения см. рис. 1.
8
6
4
2
0
30
20
10
-10
-20
Л-
□ 1 ~пг 1 1 1 □
ГО НО ГП НП
п Меап □ Mean±SD I Mean±1,96*SD
0
Рис. 6. Статистический анализ структурных компонентов в поле Л конечного мозга оседлых и перелётных птиц. Обозначения см. рис. 1.
В поле На значимо больше веретеновидных нейронов у перелётных птиц по сравнению с оседлыми. В полях Нd и М у оседлых птиц по сравнению с перелётными также больше приамидных, но достоверно меньше звёздчатых нейронов. В поле N у перелётных птиц значимо больше пирамидных нейронов, но меньше звёздчатых по сравнению с оседлыми птицами. В поле StL у перелётных птиц больше пирамидных и звёздчатых нейронов. В поле А значимо больше звёздчатых нейронов, чем у оседлых птиц.
Заключение
Первоначально перелётные птицы овладевали навыками навигации, вероятно, за счёт эволюционно старых полей конечного мозга, прежде всего StL, так как именно в этих полях обнаруживаются корреляционные связи нейронов и комплексов оседлых и перелётных птиц по отдельности. В тоже время в эволюционно молодых полях данные структурные компоненты скоррелированы у оседлых и перелётных птиц между собой. В определённое время птицы с наиболее развитой рассудочной деятельностью и более пластичными адаптаци-ями стали оставаться на зимовку, о чём свидетельствуют большие по площади нейроглиальные комплексы в эволюционно молодых полях конечного мозга оседлых птиц. В связи со способностями перелётных птиц ориентироваться в пространстве следует обратить внимание на большую площадь пирамидных и звёздчатых клеток в поле StL, а также большую площадь пирамидных клеток в эволюционно молодых полях конечного мозга данной группы птиц.
Литератур а
Воронов Л.Н. 2003. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга и других органов птиц. М.: 1-111.
Кишкинёв Д.А., Чернецов Н.С. 2014. Магниторецепторные системы у птиц: обзор современных исследований // Журн. общ. биол. 75, 2: 104-124. Cohen Y.E., Knudsen E.I. 1994. Auditory tuning for spatial eues in the barn owl basai ganglia // J. Neurophysiol. 72: 285-298. Dubbeldam J.L., Visser A.M. 1987. The organization of the nucleus basalis-neostriatum eomplex of the mallard (Anas platyrhynchos L.) and its connections with the archistria-tum and the paleostriatum complex // Neuroscience 21: 487-517. Reiner A., Brauth S.E., Karten H.J. 1984. Evolution of the amniote basal ganglia // Trends Neurosci. 7: 320-325.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1203: 3750-3752
Гнездование чеглока Falco subbuteo на пустынной равнине у озера Сасыкколь (Восточный Казахстан)
Н.Н.Березовиков
Николай Николаевич Березовиков. Отдел орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 25 октября 2015
В Алакольской котловине, как и других местностях равнинного Казахстана, чеглоки Falco subbuteo гнездятся преимущественно в топо-лево-ивовых поймах речек, в придорожных лесополосах, старых садах и парках, иногда на высокоствольных тополях вдоль улиц в селениях. В дельте Тентека, расположенной в южной части озера Сасыкколь, отдельные пары этих соколов живут даже среди сплошных тростниковых массивов с озёрными плёсами и протоками, где гнездятся в старых гнёздах восточных чёрных ворон Corvus corone orientalis, устроенных на одиночных кустах ивы Salix sp. или лоха Elaeagnus sp. (Березовиков 2007). В дельту чеглоков привлекает множество стрекоз —их важнейший корм в период выкармливания птенцов.
Среди многих известных мне фактов гнездования чеглока в пустынных и степных ландшафтах необычным является случай нахождения гнезда среди приозёрной солончаковой равнины северо-западнее озера Сасыкколь. В этой местности проходит автотрасса Усть-Каменогорск — Алматы. После пересечения моста через Ертуйскую протоку, текущую из Сасыкколя в направлении Балхаша, дорога на протяжении 25 км до ближайших предгорий Тарбагатая пересекает ровную полынно -солянково-терескеновую пустыню, характерной особенностью которой является наличие множества сухих соровых озёр, солончаков и такы-
