CC BY
70
УДК 597-597.2
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ИННЕРВАЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО
ТРАКТА МАЛОРОТОЙ КОРЮШКИ, ЯПОНСКОГО АНЧОУСА, ТЕМНОЙ И ПОЛОСАТОЙ КАМБАЛ
С.В. Чусовитина, Дальрыбвтуз, Владивосток
Гистологическое строение пищеварительного тракта четырех исследованных видов рыб имеет общие черты. Обнаружены особенности строения его верхних отделов. Бентофаги (P. obscurus, P. pinnifasciatus) обладают более мощной мышечной оболочкой и развитым эпителиальным слоем в пищеводе. В пищеварительном тракте рыб нервные клетки и волокна расположены в составе интрамуральных нервных сплетений. Среди нейронов обнаружены биполярные, униполярные и мультиполярные клетки 1, 2 типов.
Пищеварительная система рыб выполняет трофическую, защитную и осморегуляторную функции (Надточин, 1970; Кузьмина, 1999; 2003). Важнейшей является трофическая функция, которая определяет морфологические и гистологические особенности строения пищеварительного тракта.
По характеру потребляемой пищи среди рыб выделяют эврифагов -со смешанной диетой, стенофагов - поедающих ограниченное количество видов кормов, монофагов - потребляющих только один вид корма. В зависимости от типа питания и развития приспособлений всех рыб условно разделяют на две группы: хищных и мирных. В спектре питания хищников преобладают рыбы. Мирные рыбы в свою очередь могут питаться преимущественно беспозвоночными животными; растительностью или детритом. Мирных рыб, питающихся в толще воды, называют планктофагами, у дна - бентофагами.
Цель данной работы изучить строение пищеварительного тракта и ^локализацию нервных клеток в стенке пищевода, желудка, кишечника планктофагов - малоротой корюшки Hypomesus japonicus и японского анчоуса Engraulis japonicus, бентофагов - тёмной Pleuronectes obscurus и полосатой Pleuronectes pinnifasciatus камбал.
Исследование анатомических особенностей пищеварительного тракта рыб проводили методом препарирования нефиксированных животных. Всего просмотрено 50 особей, относящихся к 4 видам. Измеряли длину пищеварительного тракта. Определяли соотношение длины кишечника к длине рыбы. Отмечали наличие или отсутствие желудка и его форму, количество пилорических придатков и петель кишки. Описание гистологического строения и топографии нервных клеток в пищеварительном тракте рыб проводили с помощью методики Хоупа и Винсента (Hope, Vincent, 1989). Метод основан на образовании
осадка диформазана в присутствии кофактора - ЫАОРН и экзогенного субстрата - нитросинего тетразолиевого.
Пищеварительный тракт планктофагов малоротой корюшки Hypomesus japonicus и японского анчоуса Engraulis japonicus включает пищевод, желудок и кишечник. Пищевод имеет вид короткой прямой трубки, внешне неограниченной от лежащих ниже отделов. Желудок сифонообразной формы: нисходящая (кардиальная) часть более длинная, восходящая (пилорическая) - короткая. Кишечник у корюшки формирует 3 петли, у анчоуса петли уложены спирально. Проксимальный отдел кишечника окаймлён у корюшки 4-5 короткими, а у анчоуса 11-12 длинными пилорическими придатками. Длина кишечника превосходит длину тела в 1,2 раза. Корюшка и анчоус относятся к открытопузырным рыбам, у которых на протяжении всей жизни плавательный пузырь сообщается с пищеводом посредством протока, открывающегося ближе к границе с желудком.
Стенка пищеварительного тракта состоит из серозной, мышечной и слизистой оболочек. Мышечную оболочку в пищеводе образуют поперечно-полосатые мышечные волокна, формирующие кольцевой слой. Область между этим слоем и слизистой в нижней части глотки и в пищеводе содержит продольно и косо ориентированные мышечные пучки, толщина которых становится меньше в дистальном направлении. В желудке и кишечнике в состав мышечной оболочки входят внешний продольный и внутренний кольцевой слои гладкой мускулатуры. В верхней части кардиального отдела желудка имеется слой косо расположенных мышечных клеток. За счёт развития кольцевого слоя мускулатуры в пилорическом отделе образуется сфинктер. Толщина мышечной оболочки у корюшки в пищеводе в среднем составляет 25б,5 ± 2,3 мкм, а в кишечнике - 26,9 ± 1,7 мкм, у анчоуса - 122 ± 0,23 мкм и 17,6 ± 0,16 мкм соответственно. Слизистая оболочка формирует крупные продольные складки в пищеводе и ректальной части кишечника и более длинные с узким основанием в средней части кишечника. Мышечные клетки в слизистой оболочке расположены на границе с мышечной оболочкой, что затрудняет дифференциацию подслизистой оболочки.
Пищеварительный тракт тёмной Pleuronectes obscurus и полосатой Pleuronectes pinnifasciatus камбал представлен
малодифференцированной трубкой, компактно уложенной в полости тела. Пищевод без резких границ переходит в желудок веретенообразной формы. Два-три толстых коротких пилорических придатка расположены в проксимальной части кишечника, образующего 4-6 петель. Длина кишечника в расправленном состоянии в 1 ,5 раза превышает длину тела рыбы. В связи с придонным образом жизни плавательный пузырь у камбал отсутствует.
Толщина мышечной оболочки в среднем составляет в пищеводе 710,4 ± 3,8 мкм, а в желудке - 402,82 ± 7,2 мкм. Мощные продольные мышечные тяжи соединяются между собой. У темной камбалы P.
obscurus они оставляют свободными только вершины складок. В кишечнике толщина мышечной оболочки не превышает 350 мкм. Слизистая оболочка образует широкие низкие складки. Многослойный эпителий, покрывающий складки, образует до 12 рядов на их вершинах.
Известно, что нервная регуляция пищеварительного тракта рыб осуществляется автономной (вегетативной) нервной системой. Она состоит из трёх взаимосвязанных частей: краниальной (парасимпатической), спинальной (симпатической) и энтеральной (метасимпатической), - представленных интрамуральными образованиями, лежащими в стенках внутренних органов, наделённых собственным миогенным ритмом (Ноздрачёв, 2001).
Энтеральная часть метасимпатической системы состоит из межмышечного (ауэрбахова), подслизистого (мейснерова), серозного сплетений. В функциональном отношении она представляет единую систему, локализованную в интрамуральных ганглиях стенок желудочно-кишечного тракта. Межмышечное сплетение расположено по ходу блуждающих и симпатических нервов.
Местная иннервация пищеварительного тракта исследованных рыб осуществляется нейронами, локализованными в двух интрамуральных нервных сплетениях - межмышечном и подслизистом. Более развито межмышечное сплетение, клетки которого дают отростки, проникающие в продольный и кольцевой слои мускулатуры, а также проходящие к слизистой оболочке. Подслизистое сплетение образовано редкими одиночными клетками и волокнами, формирующими рыхлую крупноячеистую сеть.
В периферических ганглиях автономной нервной системы млекопитающих выделяют от 3 (Догель) до 6 (ВгеЬптег et а1., 1999) типов нейронов. В интрамуральных сплетениях пищеварительного тракта у костистых рыб нет отчетливой дифференциации клеточных типов, наблюдаемых у наземных позвоночных. Несмотря на сложность определения у них описаны уни-, биполяры и три типа мультиполярных нейронов Догеля.
Наши исследования показали, что подавляющее большинство нитроксидергических нервных клеток межмышечного сплетения корюшки, анчоуса, темной и полосатой камбал обладают одним длинным и несколькими короткими отростками. Терминальные отделы аксонов имеют четко видную форму за счет многочисленных варикозных утолщений. Они оплетают гладкие миоциты, распространяются в пределах межмышечного сплетения, проникают в подслизистое сплетение. Аксоны этих клеток обнаружены на кровеносных сосудах и вокруг желудочных желёз. Дендриты короткие толстые. Такие нейроны локализованы преимущественно в мышечной оболочке. Топография и морфологические особенности позволяют отнести подобные клетки к нейронам первого типа Догеля. Нейроны первого типа могут выполнять функции мотонейронов, обеспечивая подвижность миоцитов или
интернейронов, подавляя и/или стимулируя другие интер- или мотонейроны.
Заметно меньше выявлено клеток, имеющих от 3 до 5 отростков одинакового диаметра. Отростки прослеживаются примерно на равном расстоянии. Если они отходят от противоположных полюсов либо с одной стороны, создается впечатление би- или униполярности соответственно. Нейроны расположены в межмышечном и подслизистом сплетениях. Данные клетки отнесены ко второму типу. Функционально нейроны второго типа Догеля считают собственными чувствительными нейронами вегетативной нервной системы, аксоны которых взаимодействуют с эфферентными нейронами первого типа, а дендриты формируют чувствительные окончания.
Нитроксидергических нейронов третьего типа не было обнаружено.
В отличие от млекопитающих у рыб встречаются настоящие биполярные клетки, значение которых неясно (Хлопин, Михайлов, 1955). Их количество в пищеварительном тракте исследованных рыб увеличивается от пищевода к ректальному отделу кишечника. Более того, в пищеводе и желудке редко попадающиеся двуотросчатые клетки, возможно, являются мультиполярами, расположенными в узле таким образом, что просматриваются не все отростки. В межмышечном сплетении кишечника биполярные клетки локализованы поодиночке либо рядом с мультиполярами и имеют крупные размеры.
Униполярные нейроны расположены преимущественно в пищеводе и желудке. В дистальном направлении их количество значительно сокращается. Многие нейроны обладают округлой шаровидной формой и имеют недифференцированный отросток. У некоторых клеток он делится У-образно на расстоянии, в полтора - два раза превышающем клеточный диаметр. Термин «униполяр» используется условно, так как в литературе по иннервации пищеварительного тракта первичноводных животных он чаще встречается (треска, жаба). Однако известно, что типичные униполярные нейроны, отросток которых сочетает рецепторную и 4 эффекторную функции, характерны для ганглионарной нервной системы первичноротых животных, а без специальных исследований диагностировать функциональные зоны отростка невозможно.
Таким образом, несмотря на общий план как анатомического, так и гистологического строения пищеварительного тракта четырех видов рыб нами обнаружены некоторые особенности. Они отмечены в строении слизистой и мышечной оболочек верхних отделов пищеварительного тракта. Бентофаги (камбалы), в спектре питания которых имеются моллюски, обладают мощной мышечной оболочкой и развитым эпителиальным слоем в пищеводе. У зоопланктофагов (корюшки и анчоуса) отмечено два относительно небольших внутренних продольных мышечных тяжа, проникающих из глотки и прослеживающихся почти до верхнего отдела желудка. В эпителиальном пласте имеется 4-5 рядов эпителиальных клеток.
В межмышечном и подслизистом нервных сплетениях всех исследованных рыб обнаружены мультиполярные, биполярные и униполярные нейроны. Среди мультиполяров выявлены клетки первого и второго типов Догеля. Наиболее многочисленны клетки первого типа в интрамуральных сплетениях пищевода. Отмечены увеличение количества биполярных и уменьшение количества униполярных клеток от проксимального к дистальному отделу пищеварительного тракта.
Библиографический список
1. Кузьмина В.В. Трофическая, защитная и трансформационная функции пищеварительной системы рыб // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. № 1. С. 69-77.
2. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Вклад протеолитических ферментов объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. № 2. С. 209-214.
3. Наточий Ю.В. Эволюция водного и солевого обмена в животном мире // Вестник АН СССР. 1970. № 1. С. 52-61.
4. Ноздрачёв А.Д. Функциональная структура автономной (вегетативной) нервной системы позвоночных // XII Междунар. совещание по эволюционной физиологии. СПб., 2001. С. 102-103.
5. Brehmer A., Schrödl F., Neuhuber W. Morphological classifications of enteric neurons - 100 years after Dogiel // Anat. Embryol. 1999. V. 200. P. 125-135.
6. Hope B.T., Vincent S.R. Histochemical localization of neuronal NADPH-diaphorase // J. Histochem. Cytochem. 1989. V. 37. P. 653-661.
7. Хлопин Н.Г., Михайлов В.П. Работы Догеля и его учеников по вегетативным ганглиям // Успехи современной биологии. 1955. Т. 40. № 1. С. 108-120.
5
