Особенности строения и функциональной активности щитовидной железы оренбургской пуховой козы в онтогенезе
М.С. Сеитов, д.биол.н., профессор, Ш.М. Биктеев, к.биол.н., Оренбургский ГАУ
Щитовидная железа (ЩЖ) — одна из наиболее крупных желез внутренней секреции, наличие которой выявлено у всех млекопитающих. Первые сохранившиеся до нашего времени упоминания о щитовидной железе относятся ко 2 тысячелетию до н.э., когда китайскими врачами была описана струма [10]. ЩЖ является единственным органом, синтезирующим органические вещества, содержащие йод. Она продуцирует йодированный гормон тетрайодтиронин (Т4, тироксин). Также щитовидная железа вырабатывает еще один, аналогичный тетрайодтиронину, но обладающий большим по силе действием, йодированный гормон—трийодтиронин (Т3). ЩЖ вырабатывает нейодированный гормон, тиреокальцитонин, один из эндокринных регуляторов обмена кальция и фосфора в крови, являющийся антагонистом паратиреокрина (ПТГ), который вырабатывается паращитовидными железами (верхними и нижними).
Полученные нами результаты исследований отображают динамику развития и функционирования щитовидной железы оренбургской пуховой козы в натальном и постнатальном периодах развития.
Расположение щитовидной железы в организме незначительно варьирует в зависимости от возраста. Вариация проявляется лишь в изменении нижних пределов локализации органа в длину, причем верхний предел практически не изменяется. Топография щитовидной железы орен-бургской пуховой козы схожа с закономерностями расположения этого органа у других видов млекопитающих.
Цвет ЩЖ оренбургской пуховой козы варьирует от серо-розового до темно-вишневого. У других видов животных цвет железы может немного отличаться: у норки ее цвет от бледнорозового до светло-вишневого, у горностая щитовидная железа бледно-розового цвета [7].
У коз оренбургской пуховой породы форма долей удлиненно-овальная, бобовидная, она отличается от таковой у других видов животных.
Динамика изменения абсолютной и относительной массы ЩЖ оренбургской пуховой козы зависит не только от возраста, но и имеет половые различия. Аналогичные тенденции упоминаются в литературе [5 и др.].
Абсолютная масса щитовидной железы и ее линейные размеры с возрастом увеличиваются.
Аналогичную тенденцию у других видов животных наблюдали [2].
Наибольший прирост абсолютной массы щитовидной железы плодов оренбургской пуховой козы идет в возрасте от 90 до 120 суток натального развития. А в постнатальном периоде развития наиболее быстрое увеличение массы железы наблюдается от рождения до 1,5 лет. В период от 1,5 до 3 лет скорость роста массы щитовидной железы замедляется. Масса ЩЖ во всех исследованных возрастных группах животных варьирует в зависимости от пола. У самцов масса железы больше, чем у самок, на 5-21%.
Относительная масса щитовидной железы оренбургской пуховой козы снижается с различной степенью интенсивности, это связано с отставанием скорости роста абсолютной массы щитовидной железы от скорости роста абсолютной массы тела. Результаты наших исследований согласуются с данными, полученными у других видов животных [1, 6, 9].
Изменение таких линейных размеров ЩЖ оренбургской пуховой козы, как длина, ширина и толщина, имеет общую тенденцию. Она выражается в более интенсивном приросте данных показателей в период от рождения до 1,5 лет, чем от 1,5 до 3 лет. Линейные промеры долей щитовидной железы варьируют в зависимости от пола.
У самцов длина левой доли щитовидной железы на 3-12% больше, чем у самок, а правой
— на 2-12%. Ширина левой доли у самцов на 2—13% больше, чем у самок, ширина правой доли — на 2—14%. Толщина левой доли у самцов на 2—15% больше, чем у самок, а правой доли — на 2—14%.
Левая доля железы больше правой как по массе, так и по линейным размерам. В литературе данный факт описывается применительно к другим видам животных и человеку [8]. Масса левой доли превосходит массу правой у самцов на 4—19%, у самок — на 6—19%. Длина левой доли больше длины правой у самцов на 5—18%, а у самок — на 4—21%. Ширина левой доли щитовидной железы больше ширины правой доли у животных муж-ского пола на 2—13%, у животных женского пола — на 2—14%. Толщина левой доли железы больше толщины правой доли у самцов до 15%, у самок — на 2—15%.
Морфологические изменения тиреоидных структур развертываются в онтогенезе как один из факторов обеспечения органного, тканевого
и клеточного гомеостаза в условиях целостного организма.
Генетически детерминированные процессы морфогенеза структур щитовидной железы реализуются в виде пролиферации, дифференцировки, роста, генетически запрограммированной клеточной гибели, движения клеточного материала и других морфогенетических процессов.
В возрасте 90 суток плодного периода развития наибольшее число фолликулов сосредоточено в центральных участках долей щитовидной железы. Наши данные согласуются с результатами, полученными на других видах животных (овцы, олени) [3, 4].
В период с 90 до 120 суток увеличиваются абсолютные показатели объема, занимаемого как тиреоцитами, так и коллоидом в фолликулах.
После рождения в ЩЖ коз отмечается повышение доли стромальных компонентов (от 6,70± 1,12% в период новорожденности до 14,43+2,47% у животных в возрасте 3-х лет).
На этапах морфо- и гистогенеза неоднократно наблюдается смена различных морфогенетических процессов, а также смена процессов пролиферации, дифференцировки клеточных и тканевых структур и их активного функционирования.
На гистологических срезах отношение площади коллоида к площади фолликулярного эпителия на этапах натального и постнатального периодов развития разнонаправленно изменяется. В период с 3-х до 4-х месяцев плодного периода развития возрастает доля фолликулярного эпителия, а с 4-х до 5 месяцев
— коллоида. В постнатальный период развития прогрессивное нарастание доли коллоида отмечается с конца первого месяца и до конца исследуемых возрастных периодов (до 3-х лет).
Доля интерфолликулярного эпителия также закономерно изменяется на этапах онтогенеза.
В натальном периоде развития наиболее выраженное прогрессивное снижение доли интерфолликулярного эпителия отмечается в период с 3-х до 4-х месяцев, а в постнатальном периоде выраженное снижение доли интерфолликулярного эпителия наблюдается начиная с 3-х месяцев.
Диаметр ядер тиреоцитов фолликулов в натальном периоде развития прогрессивно увеличивается с 3-х до 4-х месяцев, а в постнатальном периоде — с 3-х до 6 месяцев, стабилизируется на этом уровне до 1,5 лет, затем начинает незначительно снижаться.
На фоне снижения уровня тиреоидных гормонов в сыворотке крови в щитовидной железе отмечается комплекс структурных изменений:
• уменьшение абсолютного количества
активных фолликулов;
• активизация пролиферативной активности
фолликулярного и интерфолликулярного эпителия;
• торможение процессов дифференцировки тиреоцитов фолликулов.
Процессы активизации функциональной активности тиреоцитов фолликулов ЩЖ в плодном периоде развития (от 4-х месяцев до новорожденности) и в постнатальном периоде развития (в период от 1 до 6 месяцев) связаны с повышенной потребностью растущего и развивающегося организма в тиреоидных гормонах. Сходные констатации, касающиеся процессов активизации секреторной функции щитовидной железы на этапах онтогенеза млекопитающих, получены рядом исследователей.
К концу внутриутробного периода развития активность синтеза гормонов щитовидной железы несколько ослабевает. Существенное уменьшение концентрации тиреоидных гормонов в период от рождения до 20 дней постнатального периода развития связано со стресс-реакцией при переходе от внутриутробной жизни к жизни во внешней среде. Данный факт у человека описан [11].
Как в натальном, так и в постнатальном периоде развития наблюдается отличие концентраций тиреоидных гормонов в зависимости от возраста и пола. Результаты наших исследований согласуются с данными [12], наблюдавшими аналогичную закономерность.
В натальном периоде развития соотношение между числом пролиферирующих и разрушающихся клеток сдвинуто в направлении увеличения численности пролиферирующих клеток.
В процессе формирования ЩЖ происходит увеличение численности фолликулов, а также изменение их размеров. Причем процессы нарастания численности фолликулов и изменения их размеров в разные периоды развития идут неравномерно.
В конце плодного периода, а также на всех исследованных этапах постнатального развития коз в щитовидной железе отмечается гетероморфность фолликулов (по форме и размерам фолликулов, а также по структурнофункциональной характеристике их образующих тиреоцитов — по форме клеток, объемам клеток и их ядер). Наиболее рельефно гетероморфность проявляется в размерах фолликулов. Наряду с фолликулами большого диаметра имеются и мелкие фолликулы, причем диаметр фолликулов на гистологических срезах различается в несколько раз.
Повышение функциональной активности тиреоцитов фолликулов ЩЖ наиболее выражено в период с 3-х до 4-х месяцев натального периода развития. А период с 4-х месяцев до конца плодного периода развития характеризуется снижением секреторной активности
фолликулярного эпителия, что выражается в снижении концентрации тиреоидных гормонов в крови плода.
К моменту рождения доля соединительной ткани в ЩЖ плодов оренбургской пуховой козы становится незначительной. На гистологических срезах к концу натального периода развития паренхима щитовидной железы представлена преимущественно фолликулярным эпителием, доля интерфолликулярного эпителия незначительна.
В постнатальном периоде развития оренбургской пуховой козы в структурно-функциональной характеристике ЩЖ отмечаются процессы реорганизации как паренхиматозных, так и стромальных компонентов органа, выражающиеся в изменении соотношений между стромальными и паренхиматозными структурами, в изменении секреторной активности тиреоцитов фолликулов, морфологическими эквивалентами которых являются изменение высоты эпителия фолликулов и объема их ядер.
Таким образом, мы пришли к заключению, что щитовидная железа как многокомпонентная тканевая система в условиях адаптации организма к новым условиям среды реализует свои адаптационные возможности на клеточном и тканевом уровнях. Результатом структурных проявлений этой адаптации (в функциональном плане выражающейся в повышении продукции тиреоидных гормонов) является увеличение высоты фолликулярного эпителия, увеличение объема ядер тиреоцитов фолликулов, возрастание площади резорбционных полостей в коллоиде.
Литература
1 Бобрик, В.М. О возрастной макро- и микроморфологии щитовидной железы свиньи / В.М. Бобрик // Некоторые вопросы морфологии, физиологии и ветеринарии. Горки, 1974. Т. 130. С. 10-14.
2 Габанова, И.Х. Морфологические изменения в онтогенезе у овец карачаевской и тушинской пород / И.Х. Габанова, Б.Д. Гусова // Экология животных Центрального Кавказа: сб. статей. Орджоникидзе, 1982. С. 100—101.
3 Литвинова, Л.Д. Структурные изменения щитовидной железы овец в онтогенезе / Л.Д. Литвинова // Известия АН Казахской ССР. Сер. Биологические науки. 1965. Вып. 6.
С. 89—95.
4 Овчаренко, Н.Д. Пренатальный гистоорганогенез щитовидной железы пятнистых оленей / Н.Д. Овчаренко // Возраст-ная, видовая, адаптационная морфология животных: материалы второй региональной научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока. Улан-Удэ, 1992. С. 56.
5 Паршин, В.С. Связь величины объема щитовидной железы с антропометрическими параметрами физического развития / В.С. Паршин [и др.] // Вестн. РАМН. 1997. №2. С. 41—44.
6 Поляков, В.Н. Некоторые показатели эндокринных желез у сельскохозяйственных животных Башкирской АССР / В.Н. Поляков // Труды Башкирского сельскохозяйственного института. Уфа, 1967. Т. 13. Ч. 2. С. 150—158.
7 Труш, Н.В. Сравнительно-анатомические исследования щитовидной, паращитовидной желез отрядов куньих и грызунов / Н.В. Труш // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: материалы Сибирской международной научнопрактической конференции. Ч. 2. Новосибирск, 2004. С. 269.
8 Шадлинский, В.Б. Структурная организация и морфофункциональные особенности щитовидной железы в норме и при струмогенном воздействии / В.Б. Шадлинский. М., 1998. 171 с.
9 Шнейнберг, Я.И. Рост и развитие головного мозга и органов внутренней секреции у животных, используемых в промышленном животноводстве / Я.И. Шнейнберг. Воронеж, 1977. 30 с.
10 Langer, P.: In: Endemic Goitre, WHO, Geneva 1960.
11 Klein, R.Z. Thyroid function in very low birth weight infants /R.Z. Klein [et all.] // Clin. Endocrinol. 1997. №4. Р. 411—417.
12 Knudsen, N. The prevalence of thyroid dysfunction in a population with bordeline iodine deficiency / N. Knudsen [et all.] // Clin. Endocrinol. 1999. №3. Р. 361—367.