CC BY
78
УДК 630*164.3 : 68.47.94
ОСОБЕННОСТИ СОДЕРЖАНИЯ ОСНОВНЫХ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ЛИСТЬЯХ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ {BETULA PENDULA ROTH)
В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА НА ТЕРРИТОРИИ Г. УФА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
© Е.А. Рыбакова, А.А. Кулагин
Ключевые слова: вегетационный период; береза повислая; хлорофиллы; каротиноиды; степень загрязнения; адаптивные изменения.
Изучены особенности содержания основных пигментов фотосинтеза в листьях березы повислой (Betula pendula Roth) в течение вегетационного периода в г. Уфа. Отмечено влияние загрязнения на количество основных пигментов и их соотношение в листьях березы повислой. Установлено, что с увеличением загрязнения возрастают отклонения от контрольных значений. В течение вегетационного периода наблюдается тенденция к снижению значений.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время антропогенные факторы и техногенез определяют состояние органического мира и перспективы его развития [1-6] и оказывают негативное влияние на живые организмы, которое сравнимо по своим масштабам и значению с такими важнейшими факторами, как температура, свет, вода.
В критических экологических ситуациях оказываются лесная растительность и лесообразующие виды, произрастающие в условиях техногенного загрязнения. Исследования особенностей содержания основных пигментов фотосинтеза в листьях растений позволяют определить степень воздействия на организм негативных факторов, а также направленность и стратегию адаптивных изменений [7].
Программой исследования было предусмотрено изучение особенностей адаптивных реакций древесных растений в условиях нефтехимического загрязнения г. Уфа.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
В ходе исследования были рассмотрены изменения содержания основных пигментов фотосинтеза в листьях березы повислой (Betula pendula Roth) в условиях нефтехимического загрязнения в течение вегетационного периода (2010-2012 гг.). Эти древесные растения были выбраны в качестве объектов исследований ввиду их широкого использования для создания санитарнозащитных насаждений.
Исследовались древесные насаждения, располагающиеся на разном удалении от основного источника нефтехимического загрязнения (группа Уфимских НПЗ (нефтеперерабатывающих заводов) в северной части города). Относительным контролем были выбраны насаждения на территории Юматовского лесничества Уфимского лесхоз-техникума, пос. Уптино. Расположение пробных площадей показано на рис. 1
Для определения содержания пигментов в листьях образцы растительного материала отбирали из средней части кроны не менее чем с 20 деревьев, произрастающих в средних рядах лесонасаждений. Отбор листьев производили в течение дня шесть раз (в 8.00, 12.00, 15.00, 18.00, 21.00, 24.00 часов).
Листья измельчали, после чего навески массой 0,1 г, взвешенные на весах ZAKLADY MECHANIKI PRECY-ZYJNEJ (Poland), помещали в пробирки и заливали 10 мл 96 %-ного этилового спирта. Затем пробирки со спиртом и измельченным растительным материалом помещали в темное помещение во избежание разруше-
Рис. 1. Карта-схема расположения пробных площадей на территории г. Уфа: 1 - группа Уфимских НПЗ - зона II повышенного загрязнения; 2 - Республиканский выставочный центр (РВЦ), Октябрьский р-н г. Уфа и 3 - парк имени «Лесоводов Башкирии», Октябрьский р-н г. Уфа - зона I умеренного загрязнения; 4 - Юматовское лесничество Уфимского лесхоз-техникума, д. Уптино - зона «относительного» контроля
ния пигментов фотосинтеза на свету. По прошествии 12 часов проводили измерения содержания пигментов фотосинтеза - хлорофиллов А и В, а также каротинои-дов методом спектрофотометрии с использованием спектрофотометра КФК-5М (Россия). Для определения содержания пигментов в листьях березы повислой использовали формулы Виттштейна. В последующем многолетние данные о содержании пигментов фотосинтеза в листьях усредняли, таким образом, на рисунках представлены средние значения за все годы исследований.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В течение вегетационного периода рассматривали содержание хлорофиллов А и В, каротиноидов и общее содержание пигментов в листьях растений в течение суток, а также изменение соотношения хлорофиллов и каротиноидов.
В начале вегетационного периода в зонах загрязнения были получены результаты, которые показывают ярко выраженное отклонение от контрольных показателей. Так, в зоне I содержание хлорофиллов относительно контроля возрастает (выше нормы на 0,050,34 мг/г). В зоне II отмечается незначительное отклонение от контрольных значений как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения показателей содер-
жания пигментов (ниже контроля на 0,09 мг/г и выше контроля на 0,02-0,14 мг/г).
Отмечено незначительное влияние загрязнения на количество каротиноидов в листьях. Из полученных результатов также видно, что степень загрязнения окружающей среды практически не влияет на количество каротиноидов. В зонах I, II содержание пигментов в течение всего дня достоверно не различается, при этом отмечено незначительное снижение данного показателя относительно контроля на 0,30-1,06 мг/г.
В целом можно наблюдать снижение общего количества пигментов в листьях относительно контрольных значений. Установлено, что степень загрязнения влияет на общее содержание пигментов в листьях и усиление загрязнения приводит к большему снижению этого количества (рис. 2).
Исследовали влияние загрязнения на соотношение пигментов в листьях (рис. 3). В загрязненных зонах увеличивается доля хлорофиллов в общем количестве пигментов. При этом показано, что заметного влияния степени загрязнения на это соотношение не наблюдается.
Влияние загрязнения на содержание пигментов отмечается и в середине вегетационного периода. Содержание хлорофиллов в листьях растений в зонах загрязнения в большинстве случаев снижается относительно контроля. При увеличении загрязнения отклонения от
Рис. 2. Содержание общего количества пигментов в листьях березы повислой (В. рвпйы1а) в начале вегетационного периода на территории Уфимского промышленного центра
Контроль
Зона I
2.50 2,00
1.50 1,00 0,50 0,00
0,64 0,58 С 7 5
1,01 0,98 0 ,98 1 00 1
0,3
2.50 2,00
1.50 1,00 0,50 0,00
2.50 2,00
1.50
1,00
Зона II
каротиноид ов, мг/г 1 кол-во хлорофилло в, мг/г
0,50 1 151000 9
0,00
000000 о о о о о о
СО 1Л СО гЧ ^
11122
Рис. 3. Соотношение хлорофиллов и каротиноидов в листьях березы повислой (В. рвпйпЮ) в начале вегетационного периода на территории Уфимского промышленного центра
□ кол-во
,2
контроля также возрастают. Так, в зоне I отмечается повышение значений относительно контроля (0,070,09 мг/г), так и снижение (0,13-0,23 мг/г). В зоне II наблюдается значительное снижение количества хлорофиллов в большинстве проб (меньше нормы 0,030,33 мг/г).
Влияние загрязнения на содержание каротиноидов проявляется в обеих зонах. Значимого влияния степени загрязнения на параметр не отмечено. Наблюдается большое колебание значений, которые в разное время суток как выше контроля, так и ниже. Так, в зоне I эти отклонения составляют 0,01-0,14 мг/г, в зоне II - 0,010,11 мг/г.
Таким образом, влияние загрязнения и степени загрязнения сказывается на содержании общего количества пигментов. В зоне I отмечаются отклонения выше и ниже контрольных значений. При увеличении загрязнения отклонения усиливаются, и общее количество пигментов значительно снижается (рис. 4).
Отмечено влияние загрязнения на соотношение пигментов в листьях (рис. 5). В загрязненных зонах увеличивается доля каротиноидов в общем количестве пигментов. Наблюдается влияние степени загрязнения на это соотношение: в более загрязненной зоне доля каротиноидов несколько выше.
В конце вегетационного периода также наблюдается влияние загрязнения и степени загрязнения на количество пигментов. В зоне I в большинстве случаев наблюдается снижение значений содержания хлорофиллов от 0,02 до 0,34 мг/г. Отклонения от контроля возрастают в дневные часы. С увеличением загрязнения
отмечается и рост отклонений. В зоне II все полученные значения ниже контроля на 0,08-0,81, при этом максимальное снижение определяется в первой половине дня (рис. б, 7).
Были получены результаты, показывающие влияние загрязнения и степени загрязнения на количество каротиноидов в листьях. В зоне I наблюдается отклонение от контроля как в сторону уменьшения (0,0З-0,07 мг/г), так и в сторону увеличения значений (0,010,19 мг/г) и максимальные отклонения определяются в вечерние часы. В зоне с более сильным загрязнением наблюдается увеличение отклонений: значения снижены относительно контроля на 0,01-0,016 мг/г.
Таким образом, в конце вегетационного периода можно отметить влияние загрязнения и степени загрязнения на общее количество пигментов. Показано, что зона I характеризуется снижением и повышением значений относительно контроля, а зона II - значительным снижением значений, особенно выраженным в первой половине дня.
Влияние загрязнения на соотношение пигментов в зоне I отмечается в вечерние часы, когда доля каро-тиноидов в общем количестве пигментов увеличивается. В зоне II заметного влияния загрязнения на соотношение не отмечено. Так, при общем снижении количества пигментов соотношение хлорофиллов и кароти-ноидов примерно такое же, как в контроле. Исключением является замер, полученный в утренние часы, когда количество хлорофиллов и каротиноидов в листьях практически одинаково.
Рис. 4. Содержание общего количества пигментов в листьях березы повислой (В. репйы1а) в середине вегетационного периода на территории Уфимского промышленного центра
Контроль
Зона II
□ кол-во каротиноидов, мг/г
кол-во
хлорофиллов,
мг/г
Рис. 5. Соотношение хлорофиллов и каротиноидов в листьях березы повислой (B. pendula) в середине вегетационного периода на территории Уфимского промышленного центра
Рис. 6. Содержание общего количества пигментов в листьях березы повислой (В. регкШа) в конце вегетационного периода на территории Уфимского промышленного центра
Контроль
1,60
1,40
1,20
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
1,60
1,40
1,20
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
Зона I
08
Зона II
1,60
1,40
1,20
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
о
□ кол-во каротиноидов, мг/г
хлорофиллов,
15 мг/г
Рис. 7. Соотношение хлорофиллов и каротиноидов в листьях березы повислой (B. pendula) в конце вегетационного периода на территории Уфимского промышленного центра
Таблица 1
Тенденции сезонных изменений содержания пигментов фотосинтеза в листьях березы повислой (В. ре^и1а)
на территории Уфимского промышленного центра
Степень загрязнения Изменение количества пигментов относительно контрольных значений, мг/г
Июнь Июль Август
Количество хлорофиллов Зона I больше на 0,02-0,34 больше на 0,07-G,G9, меньше на 0,13-G,23 больше на 0,13 меньше на 0,02-0,34
Зона II больше на 0,02-0,14, меньше на 0,01-0,09 больше на 0,02, меньше на 0,11-G,33 меньше на 0,07-0,81
Количество каротиноидов Зона I меньше на 0,19-1,05 больше на 0,01-G,l3, меньше на 0,05-G,l4 больше на 0,01-0,19, меньше на 0,05-0,14
Зона II меньше на 0,17-1,06 больше на 0,01-G,G7, меньше на 0,03-G,l 1 больше на 0,04, меньше на 0,02-0,16
Общее количество пигментов Зона I больше на 0,15, меньше на 0,80-1,00 больше на 0,01-G,G8, меньше на 0,06-G,36 больше на 0,01-0,32, меньше на 0,01-0,41
больше на 0,03, меньше на 0,22-G,38
Зона II меньше на 0,07-1,15 меньше на 0,08-0,82
В табл. 1 приведены обобщенные результаты, полученные в течение вегетационного периода. Показаны тенденции изменения содержания пигментов фотосин-
теза, указывающие на особенности функционирования хлорофилл-белкового комплекса растений в условиях загрязнения окружающей среды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования, проведенные в течение вегетационного периода, показали заметное влияние загрязнения и степени загрязнения на количество пигментов в листьях.
Начало вегетационного периода в зоне I характеризуется увеличением количества хлорофиллов и снижением количества каротиноидов относительно контроля. В последующие месяцы в этой зоне наблюдается тенденция к снижению количества хлорофиллов. По количеству каротиноидов отклонения наблюдаются в обе стороны и с течением времени увеличиваются.
В зоне II в течение вегетационного периода наблюдается тенденция к снижению количества хлорофиллов относительно контроля. В начале вегетации отмечено значительное снижение количества каротиноидов. В последующие месяцы встречаются меньшие отклонения как в сторону снижения, так и в сторону увеличения значений относительно контроля.
Влияние степени загрязнения на общее количество пигментов проявляется в виде снижения значений. В течение вегетационного периода тенденция к снижению значений в обеих зонах возрастает. В большинстве случаев с увеличением загрязнения возрастают и отклонения от контрольных значений.
ЛИТЕРАТУРА
1. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М., 1978.
2. Василенко В.Н. и др. Мониторинг загрязнения снежного покрова. Л., 1985.
3. Одум Ю. Экология / перевод с англ. М.: Мир, 1986. Т. 1.
4. L.K. Calbwell. Environment: a challenge for modern society. N. Y., 1970.
5. Smith W.H. Air pollution and forest. Interaction between air contaminants and forest ecosystems. N. Y.: Springer, 1981.
6. Chiras D.D. Rangeland, Forest, and wilderness: Preserving Renewable Resources // Environmental science: action for a Sustainable Future. Third edition. 1991. P. 190-209.
7. Кулагин А.Ю. Экологическая видоспецифичность ивовых и техногенез // Дендрология, техногенез и вопросы лесовосстановления. Уфа, 1996. С. 24-35.
Поступила в редакцию б июня 2014 г.
Rybakova E.A., Kulagin A.A. PECULIARITIES OF CONTENTS OF MAIN PHOTOSYNTHESIS PIGMENTS IN BIRCH (BETULA PENDULA ROTH) LEAVES DURING VEGETATIVE PERIOD IN TERRITORY OF UFA, REPUBLIC BASHKORTOSTAN
The peculiarities of contents of main pigments of photosynthesis in a leaves in birch (Betula pendula Roth) during the vegetation period in Ufa are studied. Influence of pollution on amount of main pigments and their ratio in leaves of Betula pendula are studied. It is established that with increase in pollution increases deviations from control values. During the vegetation period the tendency to decrease in values is observed.
Key words: vegetation period; Betula pendula; chlorophyll; carotenoids; degree of contamination; adaptive changes.
Рыбакова Екатерина Александровна, Елецкий государственный университет им. И.А. Бунина, г. Елец, Липецкая область, Российская Федерация, аспирант; ООО «БашНИПИнефть», Управление геолого-гидродинамического моделирования и подсчета запасов, г. Уфа, Республика Башкортостан, Российская Федерация, ведущий инженер отдела подсчета запасов, е-mail: [email protected]
Rybakova Ekaterina Aleksandrovna, Elets State University named after I.A. Bunin, Elets, Lipetsk region, Russian Federation, Post-graduate Student; JSC “BashNIPIneft”, Management of Geological and Hydrodynamic Modeling and Calculation of Reserves, Ufa, Republic of Bashkortostan, Russian Federation, Leading Engineer of Calculation of Reserves Department, e-mail: [email protected]
Кулагин Андрей Алексеевич, Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, г. Уфа, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой экологии и природопользования, Институт биологии УНЦ РАН, г. Уфа, Российская Федерация, e-mail: [email protected]
Kulagin Andrey Aleksyevich, M. Akmulla Bashkir State Pedagogical University, Ufa, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor, Head of Ecology and Nature Use Department, Institute of Biology of Ural State Center RAS, Ufa, Russian Federation, e-mail: [email protected]
