CC BY
25
УДК 630.232.311.1
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОШЕНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ В КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
Т.Н. Новикова
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: [email protected]
Приведены результаты исследования урожайности 25 -летних потомств сосны обыкновенной в географич е-ских культурах Красноярской лесостепи. Выявлены корреляционные связи интенсивности семеношения с показателями диаметров, сохранностью климатипов и климатическими факторами мест произрастания материнских насаждений. Отмечены достоверные различия по радиальному р осту растений с макростробилами у представ и-телей subsp. sibirica Ledebour и subsp. kulundensis Sukaczev.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, географические культуры, семеношение
The results of crop capacity studing of 25 -years old descendants of Scots pine in the provenance trial Krasnoyarsk forest-steppe are presented. The correlation links of intensivity of crop c apacity with radial tree growth indexes, survival and climatic factors of provenance of their mother stands have been determined. The difference in radial tree growth of plants with macrostrobiles for subsp. sibirica Ledebour и subsp. kulundensis Sukaczev is shown.
Key words: Scots pine, provenance trial, the seed production
ВВЕДЕНИЕ
Отрицательными факторами, вызывающими трансформацию лесных растительных сообществ, являются широкомасштабные рубки, стихийные и антропогенные пожары, а также массовое поражение древесных растений фито -и энтомовредителя-ми. Под воздействием дестабилизирующих пр и-родных и антропогенных факторов происходит п о-степенное истощение генетических ресурсов нас а-ждений, снижение их устойчивости и продуктивн ости. Для восстановления леса, дефицит которого особенно остро ощущается в наиболее освоенных районах Южной Сибири, необходимо использовать генетико-селекционные подходы, позволяющие выращивать насаждения, превосход ящие, или, по крайней мере, не уступающие в усто йчивости и продуктивности природным популяциям. В селекционных исследованиях особое место принадлежит оценке репродуктивного потенциала др евесных растений.
Известно, что урожайность сосны в значительной степени обусловлена влиянием экз огенных факторов. Поэтому в публикациях большое внимание уделялось изучению репродуктивных свойств и их связи с флуктуацией погодных усл овий в разных лесорастительных зонах и типах леса. Было обнаружено (Некрасова, 1957, 1960; Мауринь и др., 1977), что в пределах всей лесной зоны массовой закладке макростробилов и повышенным урожаям семян способствует относительно теплый и сухой, а в степной зоне, напротив, сравнительно влажный и прохладный вегетационный период. На урожа й-ность сосны, в значительной степени также оказывает влияние полнота насаждений (Санников, Сан-никова, 1985; Санников и др., 2004). В насаждениях
*Работа поддержана РФФИ (проект № 06-04-48052) и интеграционным проектом СО РАН 5.23.
с высокой сомкнутостью эффективно участвуют в семеношении только те деревья, которы е достигают первого яруса и формируют хорошо разв и-тую освещенную крону. В молодняках таких д е-ревьев не более 6 %, однако, они дают большую часть урожая семян (Тимофеев, 1972). При исследовании сосново-березовых лесов лесостепной зоны Зауралья (Мамаев, Яценко, 1965) между урожайностью и диаметром сосны была обнар ужена прямая связь (Я=0,22-0,57). Наследственные особенности в репродукции сосны из разных ра й-онов ареала наиболее объективно оцениваются на примере потомств различных климатипов при с о-вместном их выращивании. Обусловленные генетическими факторами, наследственные вариации являются основой селекционного отбора перспе к-тивных форм и сортов-популяций для создания лесосеменных участков и плантационного лес о-разведения.
В данной работе отражены особенности р епро-дукции климатипов и подвидов сосны обыкнове н-ной из разных районов ареала, испытываемых в условиях Красноярской лесостепи. Целью исслед о-вания являлась внутривидовая дифференциация сосны по устойчивости, радиальному росту и р е-продуктивным характеристикам деревьев, а также репродуктивная стратегия потомств в связи с сохранностью и радиальным ростом культур в новых условиях.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследований послужили эк олого-географические культуры, созданные в 1966-1967 г. Институтом леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР на территории опытно -экспериментальной базы «Погорельский бор», в 38 км к северо-западу от г. Красноярска. К сожалению, данный лесосеменной объект уже уничтожен пож а-
ром и, в связи с этим, полученная информация о репродуктивных свойствах климатипов сосны представляет определенную ценность для решения вопросов семеноводства. Район исследований ра с-положен в бассейне реки Бузим на плоском вод о-разделе двух ее притоков, сложенном древнеалл ю-виальными отложениями (галечниками, песками и супесями) в типичных условиях северной лесостепи Средней Сибири. Почвы в районе исследований дерново-подзолистые, по температурному режиму являются сезонно мерзлотными и относятся к ре зко континентальному подтипу. Под пологом соснов ого леса они нередко промерзают на глубину до 160180 см.
Известно, что основными показателями гет е-рогенности сосны из разных физико -географических районов являются различия в у с-тойчивости и росте, а также в сроках начала и и н-тенсивности семеношения. Репродукт ивные свойства, наряду с устойчивостью и ростом , характеризуют наследственные особенности материнских насаждений, способность к адаптации в новых условиях и имеют особое значение в селекции и семеноводстве. В данной работе в географических культурах 25-летнего возраста изучались потомства материнских популяций сосны, произраста ю-щих в лесорастительных условиях подзоны южной тайги и лесостепной зоны Сибири. Для характер и-стики урожая, радиального роста и сохранности в культурах учитывались все с охранившиеся к 25летнему возрасту деревья. Необходимо отм етить, что культуры в связи с густым размещением д е-ревьев при посадке (по схеме 0,75х1,5) и удовлетворительной сохранностью на момент исследов а-ния представляли насаждения с высокой сомкн у-тостью, которая является одним из факторов, лимитирующих урожай женских шишек. Для изуч е-ния особенностей радиального прироста измерялись диаметры всех деревьев на высоте 1,3 м. Урожайность географических потомств сосны о п-ределялась методом глазомерной оценки - путем подсчета шишек на деревьях с последующим их сбором и определением морфометрических пок а-зателей шишек и семян. Жизнеспособность семян определялась с помощью рентген ографического метода (Щербакова, 1965).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования, проведенные в раннем (9летнем) возрасте географических культур (Иро ш-ников, 1977) показали, что у большинства потомств сосны шишки сформировались только на единичных деревьях. И лишь у представителей Чулымо-Енисейской, Верхнечулымской, Кузнецкой и Бар а-бинской провинций (Курнаев, 1973) доля семено-сящих деревьев составила 1 -4,5%. Слабая урожайность потомств, очевидно, связана с интенсивным ростом в раннем возрасте, который, как известно, задерживает зацветание многолетних растений (Л е-опольд, 1960), что подтверждено также и исслед о-ваниями В.О. Казаряна (1969).
Вступившие в фазу устойчивого семеношения,
25-летние потомства значительно различались по урожайности в зависимости от происхождения с е-мян. На данном этапе в культурах продолжался отпад деревьев в связи с их дифференциацией по скорости радиального и линейного роста. Самоиз-реживание культур в стадии жердняка и формир о-вание оптимальной для каждого климатипа густоты деревьев происходят в связи с наследственными особенностями климатипов. К 25 -летнему возрасту показатели сохранности потомств сосны из разных районов ареала варьировали (табл. 1) от 19,6 до 82,5% (среднее значение 56,1%). Коэффициент вариации признака (28,5%) характеризует повыше н-ный уровень межпопуляционной изменчивости и отражает различную специализацию генотипического состава материнских популяций сосны, пр о-израстающих в разных природно-климатических условиях. Урожайность сосны зависит от ряда факторов и, в том числе, от наследственных свойств, сохранности и дифференциации особей по росту в культурах. Поэтому на первом этапе анализа сравнивались потомства, материнские популяции кот о-рых произрастают в сходных природно -климатических и лесорастительных условиях и я в-ляются представителями одного подвида. В резул ь-тате была обнаружена обратная корреляционная зависимость интенсивности семеношения от с о-хранности культур и, соответственно, от густоты стояния деревьев, которая подтвердила традицио н-ный вывод о связи данного показателя с полнотой насаждений. Связь интенсивности семеношения с сохранностью и, следовательно, с густотой культур отрицательна и наиболее высока (R=-0,99) у алтайских и казахстанских климатипов, представляющих подвид сосна кулундинская. Аналогичная связь у климатипов подвида сосна сибирская из Новос и-бирской, Томской областей и Красноярского края отражается коэффициентом корреляции - R=-0,81, характеризующим некоторое снижение ее тесноты. Показатели корреляционной зависимости характ е-ризуют биологические особенности и сформир о-вавшиеся конкурентные взаимоотношения деревьев в культурах.
Внутривидовые подразделения Pinus sylvestris L. subsp. sibirica Ledebour и Pinus sylvestris L. subsp. kulundensis Sukaczev, представленные в культурах группами климатипов, демонстрируют различия, обусловленные наследственными свойствами пр и-родных популяций, представляющих данные так соны. В результате исследований было выявл ено, что лучшие показатели урожайности свойстве нны представителям подвида сосна сибирская (Pinus sylvestris L. subsp. sibirica) - шегарский, томский и новосибирский климатипы. Доля семеносящих деревьев в этих культурах достигала 8,2-27,2% от общего их числа в образцах. У климатипов из остро в-ных боров Алтая и Казахстана, пре дставляющих подвид сосна кулундинская ( Pinus sylvestris L. subsp. kulundensis), интенсивность семеношения в новых условиях понижена.
Так, доля семеносящих деревьев у потомств подвида сосна кулундинская (кор обейниковский, лебяженский, бескарагайский, климатипы) состави-
ла 3,6-9,2%. При этом средние показатели диаметров деревьев у этих потомств варьировали от 9,4 до 10,1 см и слабо отличались от аналогичных показателей представителей подвида сосна сибирская 9,010,1 см (табл. 1). Диаметры семеносящих деревьев у потомств подвида сосна кулундинская варьиров али от 13,3 до 14,1 см, независимо от сохранности климатипов в пределах 20 - 54%. Эти значения достоверно превышают аналогичные показатели сем е-носящих деревьев подвида сосна сибирская (11,412,1 см). Учитывая корреляционную зависимость между показателями радиального и линейного ро ста, можно заключить, что в данных культурах пре д-ставители подвида сосна кулундинская участвуют в семеношении, достигая более высоких показателей роста, по сравнению с аналогичными показателями
подвида сосна сибирская. Связь интенсивности с е-меношения с числом деревьев более высоких ступеней толщины (Б>10 см) положительная, сильная; для климатипов подвида сосна кулундинская Я=0,93, для климатипов подвида сосна сибирская Я=0,73. Показатели интенсивности семеношения отрицательно коррелируют с климатическими характеристиками районов происхождения матери н-ских популяций - длиной вегетационного периода и суммой температур выше 50 (К =-0,46 и К =-0,48). Таким образом, коэффициенты корреляции, отражающие отрицательную связь средней тесноты, подтверждают преимущество (по интенсивности семеношения) популяций сосны из северных и северо-восточных по отношению к месту выращив а-ния районов ареала.
Таблица 1 - Показатели сохранности, диаметров и урожайности подвидов и климатипов сосны в 25 -летнем возрасте в географических культурах (Красноярская лесостепь)__________________________________________________
Происхождение (лесхоз, республика, край, область)
Сохран
хран-
ность,
%
Доля
семено-
сящих
деревьев,
%
Доля деревьев с диаметром >10 см, %
Средний диаметр деревьев, см
с шиш-
всех
ками
Средне-ечисло шишек на дереве, шт.
Распределение деревьев по числу шишек, %
от 1 до10 шт.
от 11 до 49 шт.
> 50 шт.
54,0 4,0 43,4 10,0 14,1 9,3 1,7 2,3 -
49,7 3,6 47,0 9,4 13,4 8,3 3,1 0,5 -
19,6 9,2 53,3 10,1 13,3 10,4 7,3 1,9 -
52,8 27,2 52,5 9,8 11,8 14,9 15,3 10,2 1,7
55,2 23,4 56,0 10,1 12,1 16,4 12,0 10,0 0,5
62,0 24,7 45,0 9,4 11,9 11,9 18,6 5,5 0,6
56,8 16,4 44,0 9,5 11,7 10,7 10,2 5,8 0,4
70,0 9,4 38,0 9,0 12,0 9,3 6,7 2,7 -
82,5 8,2 32,1 9,0 11,4 7,4 7,5 0,7 -
58,0 20,5 34,5 8,2 11,2 8,5 15,3 5,2 -
Лебяженский, Алтайский край Коробейников-ский, Алтайский край
Бескарагайский,
Павлодарская
Шегарский,
Томская
Томский,
Томская Новосибирский, Новосибирская Манский, Красноярский Ачинский, Красноярский Назаровский, Красноярский Олекминский Якутия___________
Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что представители изолированных сте пных боров подвида сосна кулундинская, произраста ю-щих на песчаных почвах у южной границы ареала, предъявляют повышенные требования к условиям освещения, необходимым для формирования урожая женских шишек. Совместно произрастающие на лесокультурной площади по двиды и климатипы, различаются по интенсивности семеношения, д е-монстрируя при этом различную репродуктивную стратегию в условиях Красноярской лесостепи. Лимитирование репродуктивной деятельности представителей подвида сосна сибирская происх о-дит при более высокой густоте культур и меньших показателях радиального и соответственно лине й-ного роста, что свидетельствует о меньшей их тр е-бовательности к свету. Такой вывод в определе н-ной степени отражают и коэффициенты, предста в-ляющие отношения средних диаметров сем енося-
щих деревьев к средним диаметрам всей совоку п-ности деревьев исследуемых климатипов. Так, н а-пример, данные показатели у представителей подвида сосна сибирская составляют 1,2-1,3, у сосны подвида сосна кулундинская - 1,3-1,4. В потомстве Олекминского климатипа из Якутии, представляющего северо-восточную часть ареала сосны, обнаружено 20,5% семеносящих деревьев, что подтве р-ждает обратную корреляционную связь интенси в-ности семеношения с теплообеспеченностью ра й-она происхождения семян. Повышенный коэфф и-циент (1,4) также свидетельствует о более высокой потребности (в связи с репродукцией) в свете якутской сосны.
Представители вида Pinus sylvestris L., произрастающие на бедных или многолетне -мерзлых, а также избыточно увлажненных или сухих почвах, характеризуются большим светолюбием, чем пр о-израстающие на почвах с высокой трофностью.
Таблица 2 - Морфочетрическне показатели женекнх шишек сосны ра¡ною географического происхождения
_________________Происхождение_____________________________Дпииа, мм______________________Ширина, мм_________________________________________Форма апофиза, % Среднее число
Республика, кран. „ ,,, пло- слабо- полнозсрнистых ссмян
, Лесхоз Х±т У,% Р.% Х±т У,% Р.% , .
________ооласть___________________________________________________________________________________________________ская______бугорчатая________в I шишке, штук
Томская Томский 42.810.03 5.6 0.8 21.110.02 ^.1 1.0 - 100 16
Томская Шегарский 42.710.05 5.9 1.1 21,210,05 1 1.4 2.3 64 36 14
Кемеровская Г урьсвский 44.510.02 9.8 1.9 21.510.03 9,1 1.6 40 60 16
Новосибирская Новосибирский 43.010.04 4.4 0.6 22,110.03 9.6 1.3 68 32 21
Алтайский Коробейннковский 48.010.07 8,5 1.2 25.910.05 13.8 2.0 92 8 22
Алтайский Бобровский 43.010.06 7.4 1.5 21.210.03 6.8 1,4 56 44 8
Алтайский Кулундинскнй 45.810.08 9.1 1,8 23.310.04 8,1 1,6 44 56 16
В.-Казахстанская Аюдинский 42,910.06 6.0 1,2 23,110.03 11.0 2,2 - 100 9
Красноярский Мотыгинский 45.710,07 7.6 1.5 22.710.44 10.0 2.0 100 - 12
Красноярский Манский 43.810.07 10.2 1.6 22,110,03 8.8 1.4 ■ 100 19
Красноярский Богучанский 45.810.06 7,2 1.4 20.510.02 5.0 1.0 100 - 8
Бурятия Улан-Удэнский 49.610.08 6.9 1.3 29.110.06 10.4 2,1 - 100 26
Бурятия Нижнс- Ангарский 49.710.08 7.5 1,7 24.810.03 6,9 1,6 29 71 20
Бурятия Мухор-Шибирский 45.110.06 К ,7 1.2 23.110.02 7.2 1.1 100 9
Бурятия Джидинский 45.210.07 7,3 1.5 20.810.02 6.3 1,3 72 2К 11
Читинская Тунгокочснский 45.910,08 8,5 1.7 20,910.06 14.2 2,Я 76 24 15
Таблица 3 - Характеристика качества семян сосны в географических культурах в Красноярской лесостепи
Происхождение (республика, край, область, лесхоз) Степень развития зародыша, в долях от Аморфные, длины эмбрионального канала, % зародыш и 1,0-0,9 0.8-0.7 0.6-0.5 0.4-0.3 эндосперм, /0 Пустые, % Жизнеспособность, % Масса 1000 шт. ссмян в насаждениях, г культуры природные *
Томская Томский 81.4 6.5 0,5 1.2 6,8 3.6 87.8 6.3 5.8
Томская Шегарский 93,3 0.4 0.7 0.2 5,4 - 93.8 8,0 6.0
Кемеровская Гурьевский 73,5 15,7 2,6 3,7 0.6 3,9 90.4 7.9 6.4
Новосибирская Новосибирский 92.9 1.0 - 0,1 1.6 4.4 93.9 6,8 5.8
Алтайский Коробсйниковский 92,0 12.0 0,2 0,2 1.3 6,3 92.0 8,7 8.1
Алтайский Бобровский 90.0 0.7 0,7 0.3 7,3 - 92.2 8.8 7.0
Алтайский Кулундинскнй 71,3 0.8 0,6 0.3 9,5 17,5 72,1 7,0 7,3
Красноярский Мотыгинский 86,0 1,2 - 0,2 3,1 9.5 87.0 6,5 5.5
Красноярский Богучанский 62,6 3,8 - 1,6 25,7 6.3 66,4 6,2 5,0
Красноярский Манский 92.0 2.6 - 0.3 0.3 6.8 92.5 7.0 5,3
В.-Казахстанская Аюдинский 69,1 - 0.4 0,2 4,9 25,4 69,0 7,9 7,5
Бурятия Улан-Удэнский 89.1 1,2 0,2 0.1 2.7 6,6 90..3 8.9 6,5
Бурятия Нижне-Ангарский 86.2 0.3 0.8 1.0 6,6 5.1 86.4 7,8 5,2
Бурятия Мухор-Шибирскнй 67,8 1,4 0,6 1,4 9,3 19,4 69.3 8.9 6,2
Бурятия Джидинский 86,9 0,2 0,3 2,1 3.8 6,7 87.0 7,1 5,7
Читинская Тунгокочснский 79,2 1.4 0,2 0.1 12,6 6,5 80.6 7.0 5,0
Примечание:* Данные но массе 1000 шт. ссмян взяты из паспортов материнских насаждений.
Хвойные бореальной зоны, XXV, № 1 -2, 2008
Таким образом, лимитирование хотя бы по одному из основных природных ресурсов (тепло или - вла-гообеспеченности) в районах происхождения кли-матипов делает сосну более светолюбивой, что вполне очевидно проявляется на примере экологогеографических культур. В таблицах 2 и 3 приведены морфологические показатели шишек и семян климатипов сосны. Для шишек всех климатипов характерна плоская, слабобугорчатая форма или сочетание двух форм апофизов семенных ч ешуй шишек в различном соотношении, которое, однако, не проявляет особой закономерности, х арактеризуя общие для вида свойства и его норму реакции в данных условиях. Размеры шишек варьируют значительно: длина от 43 до 50 мм, ширина от 21 до 29 мм. Наиболее крупные шишки характерны для с о-сны из Бурятии. Так, их длина, в зависимости от климатипа варьрует от 45 до 50 мм, а ширина - от 21 до 29 мм. Число шишек на дереве в пределах каждого климатипа характеризуется очень высоким уровнем изменчивости. В связи с этим для характ еристики структуры урожая было выделено три к а-тегории деревьев: 1 - с минимальным числом ш и-шек (от 1 до 10 шт.), 2 - со средним числом шишек - (от 11 до 50 шт.) и 2 - с наибольшим числом шишек - (50 и более шт.). Наиболее представительной у всех климатипов оказалась 1 группа с числом шишек от 1 до 10 шт. на дереве. Деревья третьей группы (с числом шишек 50 и более шт.) представлены только в популяциях подвида сосна сибирская. В пределах данного подвида доля их составляет 0,3 - 2,0%, но с возрастанием сохранности у ачинского и назаровского климатипов из Красноярского края до 70-82,5% она отсутствует.
На примере исследуемых климатипов наблюдается закономерное увеличение массы 1000 шт. семян в связи с повышением теплообеспеченности районов произрастания материнских насаждений. Так, наиболее крупные семена характерны для климатипов из южных районов ареала сосны (Алтайский край и Бурятия), их масса составила 7 ,0-8,9 г. Мелкие семена (6,2-6,5 г) свойственны сосне богучанского и мотыгинского климатипов из удале н-ных в северном направлении от пункта исследов а-ния районов Красноярского края. Отмечено возрастание массы семян в культурах в зависимости от климатипа на 0,4 г-2,7 г по сравнению с аналогичными показателями материнских нас аждений (табл. 3), что в целом характерно для молодых насажд е-ний. При этом очевидно, что наиболее активно ре а-гируют на улучшение условий выращивания кли-матипы из Бурятии. Так, масса 1000 шт. семян по сравнению с аналогичными показателями матери н-ских насаждений в культурах, увеличилась на 2,42,7 г, что, очевидно, связано с повышением влаг о-обеспеченности. Менее значительное увеличение данного показателя характерно для сосны из ра й-онов Томской, Кемеровской областей, Красноя р-ского и Алтайского краев, которые близки, или превосходят по теплообеспеченности район эксперимента. На примере самого южного клим атипа (Алтайский край, Партизанский лесхоз) о тмечено некоторое снижение массы 1000 шт. семян в усло-
виях Красноярской лесостепи. В отношении качества семян необходимо отметить, что категория со слабо развитым зародышем, занимающим 0,3 -0,6 длины эмбрионального канала, снижающая показ а-тели всхожести и энергии прорастания у всех о б-разцов, незначительна и составляет 0,1 -6,3%. Несколько больше в образцах доля пустых семян и семян с аморфным зародышем и аморфным эндо с-пермом. В целом жизнеспособность семян клима-типов сосны в географических культурах достато ч-но высока - (84,8%+2,4%) и характеризуется низким уровнем изменчивости CV-11,5%, что свидетельствует о значительной степени адаптации ген е-ративной сферы инорайонной сосны к новым усл о-виям. Наиболее изменчивым является число семян в 1 шишке CV= 35,8%, которое тесно связано с условиями опыления и, в частности, зависит от степени развития мужской генеративной сферы. Размеры шишек, число семян в них, а также показатель ма с-сы 1000 шт. семян и их жизнеспособность имеют определенную адаптивную ценность, связанную с возобновительной способностью попул яций.
ВЫВОДЫ
Таким образом, анализируя репродуктивные особенности сосны разного происхождения в ге о-графических культурах, можно заключить, что умеренно влажный климат лесостепной зоны Средней Сибири благоприятен для формирования урожая и получения качественных семян к ак для кли-матипов из южной тайги (Pinus sylvestris subsp. sibi-rica Ledebour - сосна сибирская), так и для климатипов лесостепной зоны (Pinus sylvestris subsp. ku-lundensis Sukacew - сосна кулундинская). Репродуктивная стратегия разных внутривидовых такс о-нов сосны является следствием взаимодействия генотипа растений с окружающей средой. При пр о-чих равных условиях женская генеративная сфера, с которой связана урожайность сосны, формируется и развивается в конкретных необходимых для пре д-ставителей разных подвидов и климатипов условиях освещения. Так, представители подвида сосна сибирская в условиях эксперимента (Красноярская лесостепь) характеризуются лучшей спосо бностью к репродукции как при низкой, так и при относ и-тельно высокой полноте насаждений, что свид е-тельствует о высокой пластичности климатипов из центральной части ареала. Семена сосны из наса ж-дений Ачинского, Назаровского и Манского лесх о-зов можно рекомендовать для создания лесосеме н-ных участков и плантационного лесоразведения на обширных площадях вырубок и гарей в лесостепных и южно-таежных районах Красноярского края.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ирошников, А.И. Географические культуры хвойных в
Южной Сибири / А.И. Ирошников // Географические
культуры и плантации хвойных в Сибири - Новосибирск, 1977. - С. 4-10.
Казарян, В.О. Старение высших растений / В.О. Казарян -
М., 1969.-312 с.
Курнаев, С. Ф. Лесорастительное районирование СССР /
С. Ф. Курнаев - М.: Наука, 1973. - 202 с.
Леопольд, А. Рост и развитие растений/ А. Леопольд - М., 1960.-489 с.
Мамаев, С.А. Разработка методов учета урожайности сосны обыкновенной в связи с изменчивостью деревьев по диаметру и величине плодоношения / С.А. Мамаев, В.М. Яценко // Внутривидовая изменчивость древесных растений - Свердловск, 1965. Вып. 47.- С. 63-66.
Мауринь, А.М. Прогнозирование плодоношения древесных растений / А.М. Мауринь, и др. // Оптимизация использования и воспроизводства лесов СССР. М., 1977. - С. 50-33.
Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири / Т.П. Некрасова - Новосибирск, 1960. - 132 с.
Некрасова, Т.П. Семенные годы и проблема прогноза урожаев у хвойных пород / Т.П. Некрасова // (Тр. по
лесн. хоз-ву Сибири.) - Новосибирск, 1957. - Вып. 3 С. 185-191.
Санников, С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом лес а / С.Н. Санников, Н.С. Санникова - М., 1985. - 149 с.
Санников, С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (эколого-географический очерк) / С.Н. Санников, Н. С. Санникова, И.В. Петрова - Екатеринбург, 2004. - 198 с.
Тимофеев, В.П. Структура урожаев семян в сосновых, еловых и лиственничных насаждениях / В.П. Тимофеев // Генетика и селекция лесных пород. - Каунас, 1972.-С. 33-70.
Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова - Красноярск, 1965. - 35 с.
Поступила в редакцию 10 декабря 2007 г. Принята к печати 16 мая 2008 г.
