CC BY
60
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127
В.А.Шелехов
ОСОБЕННОСТИ РОСТА ОТОЛИТОВ У ДВУХ ВИДОВ РЫБ ОТРЯДА CLUPEIFORMES (ЯПОНСКИЙ АНЧОУС И ПЯТНИСТЫЙ КОНОСИР)
НА ЛИЧИНОЧНОЙ СТАДИИ РАЗВИТИЯ
У рыб разных систематических групп морфология вестибулярного аппарата и отолитов может существенно различаться (Stevenson, Campana, 1992), но не менее существенные различия отмечаются в его строении на разных стадиях индивидуального развития. Процессы формирования различных элементов вестибулярного аппарата, безусловно, тесно взаимосвязаны, однако характер этой взаимосвязи на разных этапах роста до сих пор практически не изучен.
Исследования роста японского анчоуса Engraulis japonicus и пятнистого коносира Clupanodon punctatus начиная с самых ранних стадий развития у берегов Приморья, где они нагуливаются и нерестятся в летний период, ранее не проводились.
Целью работы было изучение закономерностей роста отолитов на ранних стадиях развития на примере японского анчоуса и пятнистого коносира.
Для данной работы были использованы личинки японского анчоуса и коносира, собранные в июле - августе 1996 г. в зал. Петра Великого (Японское море). Личинок фиксировали в смеси этилового спирта, глицерина и воды в пропорции 60: 10: 30, затем измеряли до начала лучей хвостового плавника, что наиболее целесообразно при работе с личинками, у которых хвостовой плавник находится в процессе формирования. Длина личинок анчоуса после фиксации, измеренная таким образом, была в пределах 2,8-16,5 мм, коносира - 4,1-11,7 мм.
При извлечении отолитов использовали методику, которая чаще всего применяется для отолитов менее 300 мкм: вскрытие крыши черепа (Stevenson, Campana, 1992). Отолиты помещали в смесь глицерина и этилового спирта и измеряли с помощью оборудования “Otolith Daily Ring Measurement System” компании Ratoc в проходящем свете при 400-кратном увеличении. Измерения радиуса отолита производили всегда вдоль его продольной оси с точностью до 1 мкм. Определение возраста личинок анчоуса проводилось по методике, предложенной ранее в работе Тсуджи и Аоямы (Tsuji, Aoyama, 1984). Ими в экспериментальных условиях было установлено, что образование кольцевых приростов на сагитте личинок японского анчоуса после перехода на внешнее питание (около 3 сут после выклева) происходит с суточной периодичностью. Для пятнистого коносира мы также предположили суточную пе-
182
риодичность в формировании приростов на сагитте, что характерно для большинства личинок рыб (Pannella, 1971; Stevenson, Campana, 1992).
Всего было обработано 130 сагитт и столько же лапиллусов от 106 личинок анчоуса. Для коносира удалось извлечь 115 сагитт у 112 личинок и 42 лапиллуса у 41 личинки. Для анализа роста отолитов у анчоуса мы использовали только парные сагитты и лапиллусы, как левые, так и правые, поскольку достоверных различий в их росте у анчоуса отмечено не было. Для анализа взаимосвязи роста сагитты и лапиллуса у коносира были использованы все обработанные нами отолиты.
У личинок японского анчоуса исследованной нами возрастной группы (до возраста 37 сут) были обнаружены только две пары отолитов, сагитта и лапиллус. Центра закладки asteriscus (третьего отолита) нами обнаружено не было. У личинок коносира в исследованной возрастной группе также не было обнаружено астерискуса.
Личинки анчоуса длиной около 3 мм уже имели хорошо различимые в проходящем свете через боковую поверхность головы обе пары отолитов. Сагитта - чуть более крупный дисковидной формы слуховой камушек - находился ближе к заднему краю головы, несколько ниже и латеральнее, чем лапиллус. Такое взаиморасположение отолитов сохранялось по мере роста личинок.
На ранней личиночной стадии отолиты слабо различались по форме, но для сагитты характерно незначительное смещение центра закладки к переднему краю отолита. В возрасте 18-20 сут (длина тела около 11 мм) сагитта утрачивает правильную дисковидную форму. При длине тела 12-13 мм (20-25 сут) центр закладки смещен уже значительно, сагитта приобретает каплевидную форму: начинает закладываться рост-рум, который хорошо развит на отолитах взрослого анчоуса. В редких случаях (менее 0,5 % от исследованных отолитов) на сагитте наблюдалось 2 центра закладки. В этом случае подсчет суточных приростов был практически невозможен из-за наложения приростов, идущих от разных центров. Расстояние между соседними кольцами постепенно увеличивалось с ростом отолитов в среднем с 1,8 мкм в возрасте 5 сут до 6 мкм в возрасте 30-35 сут. В среднем наиболее широкие приросты у личинок анчоуса отмечены в возрасте около 20 сут.
Лапиллус в отличие от сагитты на протяжении всего исследованного периода развития сохранял дисковидную форму, значительного смещения центра отмечено не было (рис. 1).
В то время как на сагитте у личинок японского анчоуса визуально различимые суточные приросты образуются регулярно с момента перехода на внешнее питание (Tsuji, Aoyama, 1984), на поверхности лапиллуса кольцевые структуры под световым микроскопом в проходящем свете (х400) были слабо различимы. Единственно хорошо различимое образование - центральный диск радиусом 4-6 мкм, - вероятно, формируется во время выклева и соответствует по времени закладке кольца выклева на сагитте (Шелехов, 1997). До месячного возраста на лапиллусе наблюдались максимум 4 кольцевые метки. Корреляция между количеством колец на лапиллусе с их количеством на сагитте была очень низкой (R2 = = 0,1853). Поскольку количество колец на сагитте у личинок анчоуса отражает их возраст (Tsuji, Aoyama, 1984), можно сказать, что взаимосвязь между числом колец на лапиллусе и возрастом личинок японского анчоуса практически отсутствует, так что использование этого отолита для определения возраста и суточного роста японского анчоуса с по-
183
мощью применяемой нами методики световой микроскопии мало перспективно.
3,8 mm 4,4 mm 4,5 mm 5,2 mm
Рис. 1. Отолиты личинок японского анчоуса в возрасте до 37 сут: 1 -сагитта, 2 - лапиллус. Указана длина личинок
Fig. 1. Otoliths (1 - sagitta and 2 - lapillus) of Japanese anchovy larvae up to 37 days of age. There is body length of larvae on the figure
Темп роста сагитты и лапиллуса у анчоуса за исследованный период развития личинок существенно различался. При длине личинок порядка 3 мм обе пары отолитов имели примерно одинаковые размеры, но к месячному возрасту радиус сагитты уже в 5-7 раз превышал радиус лапиллуса (рис. 2).
У коносира ядро сагитты было несколько больше, чем у анчоуса, ее радиус в среднем составлял 7,4 мкм. Форма сагитты за исследованный период роста практически не изменялась (рис. 3). Ширина приростов была в среднем 1,6 мкм у ядра и постепенно увеличивалась до 2,5-3,0 мкм к 11-12-му кольцу, далее ширина приростов увеличивалась более ускоренно (до 5 мкм к 14-му кольцу). Изменения формы лапиллуса в течение исследуемого периода у коносира, как и у анчоуса, не наблюдалось.
На липиллусе у коносира помимо центрального диска радиусом в среднем 5,4 мкм в данной возрастной группе было обнаружено до 5 кольцевых приростов, однако они не были выражены одинаково хорошо у всех экземпляров, что затрудняет установление характера периодичности их образования.
О---------■--------■--------■-------■--------.----------------.--------1
о 5 10 15 20 25 30 35 40
Возраст, сут
Рис. 2. Соотношение размеров сагитты и лапиллуса в разном возрасте: 1 - у японского анчоуса, 2 - у пятнистого коносира
Fig. 2. Ratio of sagitta and lapillus sizes at different age: 1 - at Japanese anchovy, 2 - at Gizzard shad
17
сут:
1 -
Рис. 3. Отолиты личинок пятнистого коносира до возраста сагитта, 2 - лапиллус. Указана длина личинок
Fig. 3. Otoliths (1 - sagitta and 2 - lapillus) of Gizzard shad larvae up to 17 days of age. There is body length of larvae on the figure
У коносира соотношение размеров сагитты и лапиллуса в одном возрасте с анчоусом оказалось очень близким (см. рис. 2).
Рост сагитты и лапиллуса в отношении к длине тела личинок имел прямо противоположные тенденции. У анчоуса сагитта (до возраста около 8 сут) отставала в темпе роста от тела личинок, а лапиллус имел сходный с ним или даже чуть больший темп роста (до возраста около 6 сут); далее до возраста около 35 сут темп роста сагитты превышал, а у лапиллуса был ниже (до возраста около 33 сут) темпа линейного роста, после чего зависимость менялась на противоположную (рис. 4). У коносира до момента, когда на сагитте уже имеется 4 прироста, из-за малого количества данных трудно говорить о характере взаимосвязи роста ла-пиллуса с ростом сагитты. Далее на исследованном отрезке развития до возраста 17 сут сагитта росла быстрее лапиллуса (см. рис. 2, 5).
Рис. 4. Характер изменений размеров сагитты (1) и лариллуса (2) относительно длины тела у японского анчоуса в ходе личиночного развития
Fig. 4. Peculiarity of change of sagitta (1) and lapillus (2) sizes relatively to body length of anchovy during the larval stage
Рис. 5. Характер изменений размеров сагитты (1) и лапиллуса (2) относительно длины тела у пятнистого коносира в ходе личиночного развития
Fig. 5. Peculiarity of change of sagitta (1) and lapillus (2) sizes relatively to body length of Gizzard shad during the larval stage
Связь размеров сагитты у обоих видов рыб с длиной тела личинок на исследованном отрезке развития, в общем, хорошо описывается уравнением экспоненциальной функции (рис. 6). Для личинок анчоуса до месячного возраста уравнение зависимости имело вид у = = 4,118*exp(0'2051*x) + 0,864 (R2 = 0,925), для личинок коносира - у = = 1,342*exp(02738*x) + 6,8076 (R2 = 0,831). Однако при более детальном рассмотрении очевидно, что эта взаимосвязь носит более сложный ха-
рактер (см. рис. 4, 5). Изменения в темпе роста разных отолитов у личинок анчоуса и коносира происходят почти синхронно, но на исследованных отрезках развития имеют прямо противоположные тенденции у обоих видов. Лапиллус и у личинок анчоуса, и у личинок коносира не имеет визуально различимых кольцевых меток с суточной периодичностью закладки, как на сагитте, что делает его не пригодным для определения возраста у данных видов рыб.
140
0-----■----■---■---■---■----■--- ---■--- ----■---■---■----■---■--- ---■------■—
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Длина тела, мм
Рис. 6. Взаимосвязь размеров сагитты с длиной тела личинок: 1 - японский анчоус, 2 - пятнистый коносир
Fig. 6. Interrelationship between size of sagitta and body length of larvae: 1 -Japanese anchovy, 2 - Gizzard shad
Литература
Шелехов B.A. Формирование отолитов у личинок японского анчоуса, Engraulis japonicus, и их использование для определения возраста // Тез. докл. конф. молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - С. 78.
Pannella G. Fish otoliths: daily growth layers and periodic patterns // Science. - 1971. - № 173. - P. 1124-1127.
Stevenson D.K, Campana S.E. Otolith microstructure examination and analysis: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1992. - Vol. 117. - 126 p.
Tsuji S., Aoyama T. Daily growth encrements in otolith of japanese anchovy larvae Engraulis japonica // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. - 1984. - Vol. 50, № 7. -P. 1105-1108.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
