CC BY
74
УДК 576.2 Г.А. Зуева
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ AGROSTIS STOLONIFERA L. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ
Целью наших исследований являлось изучение роста и развития побегов Agrostis stolonifera в культуре, для дальнейших научных разработок и практических основ создания устойчивых, долголетних дерновых покрытий. При изучении роста и развития растений применялись экспериментально-онтоморфогенетические методы, разработанные И.Г. Серебряковым и Т.И. Серебряковой, использовали классификацию возрастных состояний, разработанную Т.А Работновым и методику сортоиспытания газонных растений.
В результате изучения роста и развития Agrostis stolonifera L. были выделены следующие периоды развития: латентный, виргинильный, генеративный и постгенеративный. Общая продолжительность жизни в культуре составляет более 8 лет. Генеративные возрастные группы являются потенциально генеративными в связи с тем, что большую часть своей жизни растения находятся в вегетативном состоянии.Активное вегетативное побегообразование и зимостойкость дают основание рекомендовать Agrostis для создания дерновых покрытий разного назначения.
Ключевые слова: интродукция, задернитель, онтогенез, возрастные состояния, морфогенез, полиморфизм.
G.A. Zuyeva DEVELOPMENT AND GROWTH PECULIARITIES OF AGROSTIS STOLONIFERA L. IN CULTIVATION
The purpose of the research is to study the growth and development of Agrostis stolonifera shoots in cultivation for the scientific research and practical basis to create multi-year stable turfs. Experimental- ontomorphogenetic methods developed by I. G. Serebryakov and T. I. Serebryakova, classification of age states developed by T.A. Ra-botnov and technique of the lawn plants quality testing are used in the research process.As a result of research of the growth and development of Agrostis stolonifera the phases of development are determined. They are latent, virginal, generative and postgenerative. The general life duration is more than 8 years.Generative age groups are potentially generative due to the fact that plants are in the vegetative state for the most part of life.Active vegetative sprout formation and winter hardiness give grounds to recommend Agrostis for turfs creation for the different functions.
Key words: introduction, turf, ontogenesis, age states, morphogenesis, polymorphism.
В результате изучения роста и развития Agrostis stolonifera L выявлено, что этот вид - хороший задернитель почвы с активным вегетативным развитием. В связи с этим целью наших исследований является изучение Agrost^s stolon^fera в культуре для дальнейших разработок научных и практических основ создания устойчивых долголетних дерновых покрытий.
Распространена полевица в Европе, Азии, Северной Африке, в Северной Америке встречается как заносное и интродуцированное растение. Местообитания - постоянно или периодически затопленные места. Она широко распространена на пойменных лугах европейской и азиатской частей России.
В коллекции ЦСБС СО РАН насчитывается около 30 образцов Agrost^s stolon^fera L - полевицы побегообразующей, полученных по делектусу (Тарту, Бремен), привезенных из Главного ботанического сада и собранных в природе (Новосибирской области - Купинский район; Кузбасс - Междуреченский разрез).
Из изученных образцов особое внимание заслуживает дикорастущая форма, собранная в Кузбассе.
Материал и методы
Дернина Agrost^s stolon^fera была рассажена на интродукционный участок первичного изучения Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск). В течение нескольких лет велись наблюдения за ростом и развитием растений [1-2]. Вегетативных побегов образовывалось намного больше, чем генеративных, которых насчитывалось не более 10 на 1 м2. Было собрано небольшое количество семян. Изучение полного жизненного цикла растений было начато с посева семян.
При изучении роста и развития растений применялись экспериментально-онтоморфогенетические методы, разработанные И.Г. Серебряковым и Т.И. Серебряковой [3]; использовали классификацию возрастных состояний, разработанную Т.А. Работновым [4] и дополненную А.А. Урановым [5] и его учениками [6]. За-
кладка опытов и уход за растениями, наблюдения, учеты и оценка биологических особенностей, декоративных качеств, зимостойкости, степени поражения болезнями и вредителями, устойчивости к неблагоприятным условиям, характера отрастания весной проводились согласно методике сортоиспытания газонных растений, разработанной Комиссией по газонам Совета ботанических садов СССР [7].
Agrostis stolonifera имеет ряд особенностей в развитии побегов. Дерновины текущего года могут быть составлены побегами, возникшими в результате дальнейшего развития одной почки, нескольких почек одного побега прошлого года или группы почек нескольких побегов одной дерновины прошлого года. Дерновины могут быть также составлены побегами, развившимися из почек разных дерновин, но случайно оказавшихся вместе. В последнем случае такая совокупность побегов, входящих в состав «дерновины», имеет разное онтогенетическое состояние. Строго говоря, эти образования нельзя назвать дерновиной, под которой обычно понимается единое целое - особь, отграниченная от других подобных ей и состоящая из взаимодействующих частей [8]. Однако благодаря тесному расположению побегов и переплетению корней эти образования можно принять за физически целостные, они ограничены в пространстве и играют определенную роль в ценозе, имея фитогенное поле [9] и консортивные отношения.
Agrostis stolonifera - коротко-корневищный многолетний злак с укореняющимися наземными побегами, характеризующийся столонно-полурозеточным типом побегов (по классификации Серебряковой Т.И. [10]), с вневлагалищным типом возобновления побегов (рис. 1).
Рис. 1. Удлиненные вегетативный (а) и генеративный (б) столоновидные побеги с боковыми (в) побегами
Семена Agrostis stolonifera очень мелкие (от 0,5 до 1 мм), дают дружные всходы, энергия прорастания на четвертый день составляет 65%.
Agrostis характерно быстрое развитие, поэтому проростки и ювенильные растения рассматриваются вместе. Это небольшие однопобеговые растения, имеющие колеоптиль и три узких листа. В пазухе колеоптиля, первого, второго и третьего листьев развиты почки. Корневая система представлена зародышевым корнем и 2-3 придаточными корнями. Продолжительность возрастного состояния ювенильного растения до 7 дней.
Развиваясь, растения Agrostis stolonifera из ювенильного состояния переходят в имматурное и затем в виргинильное довольно быстро из-за отсутствия периода покоя почек и непрерывного роста побегов.
Имматурные растения имеют небольшую дерновину 0,5 см в диаметре, состоящую из главного побега и 3-5 побегов II порядка. На вегетативном, столоно-полурозеточном побеге I порядка образуется до 6 листьев, высота побега 5-8 см. Побеги II порядка с 2-3 листьями появляются из пазушных почек предлиста и
Результаты и их обсуждение
I*
£ /
первого-третьего листьев. Почки пробуждаются без периода покоя, при четырех развитых листьях и 3 листовых зачатках в верхушечной почке. Вегетативный побег имеет двукилевый предлист 3-4 мм длины с короткими трихомами по килям и четырьмя жилками. В пазухе предлиста находится почка. Дальше идет чешуевидный лист (10 мм), после него следует лист с недоразвитой пластинкой, выше - листья с развитыми пластинками. При развертывании почки вначале образуется побег с короткими междоузлиями и 3-4 листьями. Длина междоузлий увеличивается от нижних к верхним (0,7; 1,2; 1,6; 1,9 см). По мере роста побега и образования 5-6-го листа междоузлия и влагалища нижних листьев вытягиваются, побег становится удлиненным столоновидным. Он состоит из 6-10 вытянутых междоузлий и из 3-8 зеленых листьев, длина его составляет от 31,7 до 39,5 см (максимум 80 см). Наиболее вытянуты 1У-У междоузлия. Узлы, междоузлия и влагалища часто имеют пурпуровую окраску. В пазухе каждого листа, включая верхний свернутый лист, находятся почки. Корневая система представлена 5-6 придаточными корнями от 5 до 5,9 см длины. Продолжительность возрастного состояния до 30 дней.
Виргинильные растения - это рыхлый бионт 10-12 см в диаметре, образованный 3-5 (7) вегетативными побегами НУ порядков. Побег I порядка достигает 18 см длины, на нем развивается до 10 (12) листьев. Это вполне развитый столонно-полурозеточный побег с листьями взрослого типа и междоузлиями 3-4 см длины. Побеги следующих порядков имеют короткие междоузлия 0,5-1,5 см. Общее количество побегов составляет от 36 до 73. Корневая система состоит из молодых ветвящихся придаточных корней. Продолжительность возрастного состояния до 12 месяцев.
Нами отмечено, что цветение Agrostis наблюдается в редкие годы, что отмечается и в исследованиях Смирнова [11]. Интенсивность вегетативного и семенного возобновления у нее находится в тесной зависимости от погодных условий. Во влажные (1996, 2001) годы развивались преимущественно вегетативные побеги, в засушливые (1997, 2004) - генеративных побегов насчитывалось значительно больше. Изучаемые растения характеризуются как взрослые вегетативные, изредка цветущие. Поэтому выделенные нами вегетативные возрастные группы являются потенциально генеративными. Молодые генеративные растения отмечены на второй год вегетации.
Молодые генеративные растения представлены системой парциальных кустов (6-7) до 15 см в диаметре у основания, возникших в результате развития почек столоно-полурозеточного побега предыдущего года вегетации. Генеративный побег имеет длину 50-60 см и 7-13 листьев. Он, как и вегетативный, стелющийся, верхнее междоузлие коленчато приподнимающееся. Почки заложены в пазухах всех листьев. Побеги следующих порядков короче. Корневая система представлена придаточными корнями, длина которых составляла от 4,5 до 6 см, развивающимися в узлах полегающих побегов. В каждом кусте развивается 5-6 побегов порядков. В течение вегетационного сезона образуется множество стелющихся по поверхности почвы побегов. В каждом узле они легко укореняются, образуя, в свою очередь, подобные же стелющиеся побеги. Побеги III порядка достигают длины в среднем 35 см (максимум 50 см), на них развиваются 10-12 листьев. Длина междоузлий составляет 4,5 см, наиболее вытянуты П-Ш междоузлия. Продолжительность возрастного состояния 12 месяцев.
Средневозрастные генеративные растения образуют крупный клон до 80 см в диаметре. Сформирован он партикулами, состоящими из 15-20 вполне развитых столоно-полурозеточных побегов и 30-45 коротких вегетативных побегов. Корневая система представлена придаточными корнями. В результате изучения установлено, что основная масса корней сильно переплетена и находится в верхнем слое почвы (3-4 см). Длина генеративного побега составляет от 7,9 до 12,6 см. Метелка от 5,4 до 5,7 см высоты. На метелке от 5 до 8 ярусов. Количество веточек в ярусе составляет 3-4. Продолжительность возрастного состояния 2-3 года.
Старые генеративные растения представлены рыхлыми клонами 70-80 см в диаметре. В партикуле насчитывается 5-7 вполне развитых столонно-полурозеточных вегетативных побегов и 15-17 коротких вегетативных побегов. Побеги низкого уровня жизненности составляют до половины от общего числа побегов клона. Они характеризуются узкими, короткими листьями ювенильного типа. В корневой системе преобладают слаборазвитые придаточные корни. Продолжительность возрастного состояния 2-3 года.
Субсенильные растения характеризуются рыхлыми клонами 50-60 см в диаметре, представленными 10-15 партикулами. Вегетативные побеги короткие, длиной до 10 см с 10-17 листьями. Листовые пластинки ювенильного типа (рис. 2). Продолжительность возрастного состояния 1-2 года.
Сенильные растения - это отдельные слабые побеги 5-7 см длины с 4-5 листьями. Корневая система развита слабо. Продолжительность возрастного состояния 12 месяцев.
Общая продолжительность онтогенеза в культуре более 8 лет.
Морфологический анализ, который проводился три раза за вегетацию (весной, летом и осенью), показал, что побегообразование у Agrostis начинается сразу после освобождения почвы от снега и не прекраща-
ется в течение всего вегетационного периода. Пазушная почка трогается в рост, когда конус материнского побега оказывается удаленным от пазушной почки на интервал 4+(3) листа (в скобках указаны зачатки листьев, включая валик). Развертываются почки и на генеративном побеге в течение всего его периода цветения, в пазухах листьев всех ярусов, за исключением почки в пазухе последнего перед соцветием листа. Соцветия закладываются в мае - начале июня.
Полученные результаты позволили сравнить развитие дернины АдгоэНэ эШопИвга с развитием дернин плотнодерновинных [12], рыхлокустовых [13], длиннокорневищных [14] злаков и выявить следующие особенности:
1. Начальные этапы развития АдгоэНэ укладываются в схему возрастных состояний, разработанную Т.А. Работновым [4] для травянистых многолетников и широко используемую в настоящее время (рис. 2).
Рис. 2. Схема возрастных состояний полевицы побегообразующей: р - проростки; \ - ювенильные; т - имматурные; V - виргинильные; д1 - молодые вегетативные (молодые генеративные); д2 - средневозрастные вегетативные (средневозрастные генеративные); д3 - старые вегетативные (старые генеративные) растения; ээ - субсенильные; э - сенильные растения
Начиная с молодого генеративного состояния, наблюдается развитие не одной особи, а совокупности парциальных кустов (клона). Ежегодно образуются новые дерновины (совокупность клонов) - конвентивный бионт. Здесь мы имеем парциональные кусты разновозрастного онтогенетического состояния соответственно состоянию материнских дерновин, т.е. мы имеем неоднородносложный, мозаичный конвентивный бионт. Редкое цветение дерновин и преобладание в жизненном цикле вегетативного состояния объясняется непре-рывающимся ростом побегов в течение вегетационного периода.
Изучение возрастного состава растений АдгоэНэ э1о!опИвга проводилось на интродукционном участке в чистых травостоях. Спектр возрастных состояний характеризуется соотношением возрастных групп и показан на рисунке 3.
%
40 35 30 25 20 15 10 5 0
возрастные состояния
Рис. 3. Спектр возрастных состояний АдговИв вШопИега Ь в культуре
Наблюдения показали, что размещение растений разных возрастных групп, как правило, следующее - по периферии находятся молодые имматурные и молодые вегетативные растения, в средней части -молодые генеративные и в центре - средневозрастные генеративные. Интенсивное побегообразование, значительная длина междоузлий взрослых побегов обуславливают своеобразие строения и развития Адгов-Ив вЫоп'^ега. В травостое отсутствуют разрушившиеся побеги, так как растения после перезимовки заново формируются из почек возобновления. Междоузлия побегов сохраняются дольше (до 4-5 лет). Спящие почки остаются живыми в течение 3-4 лет.
Что касается листьев, то после резкого понижения температур они начинают отмирать, а после перезимовки полностью разрушаются. Быстрое разрушение объясняется слабым развитием механической ткани листа [15].
Обладая большим полиморфизмом и широкой экологической пластичностью, АдговИв вЫоп'^ега образует сочно-зеленый травостой при рассаживании вегетативных побегов. Ее рекомендуем использовать при создании газонов специального назначения, для задернения и закрепления берегов и склонов.
Выводы
1. В результате изучения жизненного цикла АдговИв вЫоЫ!ега I были выделены следующие четыре периода: латентный, виргинильный, генеративный и постгенеративный. Продолжительность развития в культуре составляет более 8 лет.
2. Выделенные нами генеративные возрастные группы являются потенциально генеративными в связи с тем, что большую часть своей жизни растения находятся в вегетативном состоянии.
3. Интенсивность вегетативного и семенного возобновления АдговИв вЬ1оЫ!ега находится в тесной зависимости от погодных условий. В годы с высокой влажностью этот вид формирует преимущественно вегетативные побеги. В засушливые годы количество генеративных побегов значительно возрастает.
4. Активное вегетативное побегообразование и зимостойкость дают основание рекомендовать АдговИв для создания дерновых покрытий разного назначения. Основной способ размножения этого вида при использовании в газонной культуре - вегетативный.
Литература
1. Зуева, Г.А. Полевица для газонов / Г.А. Зуева // Цветоводство. - 1993. - 4 с.
2. Зуева, Г.А. Вегетативное размножение АдговИв вШоп'иапв / Г.А. Зуева // Биологическое разнообразие.
Интродукция растений: мат-лы III междунар. науч. конф. - СПб., 2003. - С. 317-319.
□ имматурное
□ молодое вегетаивное
□ молодое генеративное
'!средневозрастное генеративное
□ старое генеративное
□ сенильное
3. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология высших растений в СССР / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бот. журн. - 1967. - Т.52. - № 10. - С. 1449-1471.
4. Работнов, Т.А Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Ра-ботнов // Тр. БИН АН СССР. - 1950. - Сер.3. - Вып. 6. - С. 179-196.
5. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Бюл. науки: науч. докл. высш. шк. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
6. Ценопопуляция растений: развитие и взаимоотношения / А.А. Уранов [и др.]. - М.: Наука, 1977. - 131с.
7. Розовский, Ю.А. О методике государственного сортоиспытания газонных трав / Ю.А. Розовский, Б.Я. Сизалов// Газоны. - М., 1977. - С. 24-28.
8. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М., 1967.
9. Уранов, А.А. Фитогенное поле / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. - М., Л., 1965.
10. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т.И. Серебрякова. -М.: Наука, 1971. - 358 с.
11. Смирнов, П.А. Флора Приокско-Террасного заповедника. - Вып. 2 / П.А. Смирнов. - М., 1958.
12. Жукова, Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого / Л.А. Жукова // Морфогенез растений. - М., 1961. - С. 635-638.
13. Курченко, Е.И. Онтогенез и этапы развития зарослей прибрежной формы столонообразующей полевицы (АдговИв вtolonifeгa Ц / Е.И. Курченко // Бюл. МОИП. - 1975. - Т. 1_ХХХ. - Вып. 6. - С. 92-103.
14. Зуева, Г.А. Дернообразующие злаки в условиях Сибири / Г.А. Зуева. - Новосибирск, 2001. - 149 с.
15. Вовк, А.Г. Анатомические особенности листьев некоторых видов полевицы Украинской ССР / А.Г. Вовк // Биол. науки. - 1965. - № 3. - С. 83-87.
УДК 581.522.4 М.Т. Кръстев, И.А. Бондорина
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИВИВКИ
В статье рассматривается использование в качестве привоя 1-3-летних побегов клена остролистного Globosa при прививке на клен остролистный в закрытом и открытом грунте. Показано, что в закрытом грунте, при применении эпина для стимулирования регенерационного процесса и поддержании в теплице высокой влажности в период срастания прививочных компонентов, возможно использовать в качестве привоя трехлетние ветви клена остролистного Globosa. Это значительно сокращает время выращивания посадочного материала.
Ключевые слова: клен остролистный, прививка, эпин, стимулирование.
M.T. Krstev, I.A. Bondorina PHISIOLOGICALY ACTIVE SUBSTANCE USE FOR GRAFTING EFFECTIVENESS INCREASE
The article deals with the application of 1-3 year-old shoots (sprouts) of maple platanoides Globosa at grafting to the acer maple platanoides in closed and open soil. It is shown that in closed soil while using epin for stimulating the regeneration process and for maintaining high dampness in a greenhouse in the period of adherence of the grafting components, it is possible to use 3-year-old branches of Acer maple platanoides Globosa for grafting. It greately reduces the time for planting material raising.
Key words: acer platanoides, grafting, epin, stimulation.
До настоящего времени как учеными, так и натуралистами экспериментально разработано около 150 различных способов и модификаций выполнения прививочных операций (Кренке, 1966).
Любой из этих способов выполнения прививочных операций в зависимости от биологических особенностей прививочных компонентов, их возраста, жизненной формы и физиологического состояния, а также от
