УДК 581.526+502
ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАСОЛЕННЫХ ЭКОТОПОВ
ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ
© 2008 Н.А. Юрицына
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
В статье анализируется совокупность сообществ засоленных местообитаний, выявленных и описанных с использованием подхода Ж. Браун-Бланке в дельте р. Волга. Обобщаются характерные для данного региона морфологические, экологические и географические особенности этих сообществ на уровне высших синтаксонов (классов). Рассматривается ценность сообществ с природоохранной точки зрения.
Введение
Дельта р. Волги была одной из первых площадок в Поволжье, на которой начиналось внедрение метода Ж. Браун-Бланке [17, 27] в работы по интерпретации растительности, и к настоящему времени для этой территории накопился интересный фактический материал, требующий определённого обобщения [2, 4-7, 13-16, 18-23]. Такая попытка и предпринимается в настоящей статье, акцентирующей внимание на растительных сообществах засоленных экотопов, для установления классификационных единиц которых кроме вышеуказанного метода применялся «дедуктивный метод» К. Копецки и С. Гейны [24].
Несмотря на сравнительно небольшую площадь дельты р. Волги (куда мы включаем и прилегающий к ней с запада район Западных Подстепных Ильменей (ЗПИ)), растительность засоленных местообитаний представлена здесь довольно широким спектром сообществ - от зональных (немногочисленных) до интразональных (преобладающих).
Из низших единиц растительности зарегистрировано 21 ассоциация, 9 субассоциаций, 3 варианта, 5 сообществ (названия и номенклатура установленных синтаксонов соответствуют правилам «Международного кодекса фитоценологической номенклатуры» [26]. Они принадлежат 9 классам (Artemisietea lerchianae Golub 1994, Crypsietea aculeatae Vicherek 1973, Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995, Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 em. Tx.
1970, Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957, Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Nova k 1941, Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. 1943 ex A. de Bolos y Vayreda 1950, Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001, Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) Tx. in Tx. et Oberd. 1958); несколько низших единиц помещены в межклассовые пространства (между классами Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 и между классами Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae) или пока не нашли своего места в определённом высшем син-таксоне. Только кл. Artemisietea lerchianae представляет собой зональную растительность.
Количественная представленность высших единиц рангом ниже класса выглядит следующим образом: подклассов - 1, порядков - 8 (+1 неопределённый), подпорядков -1, союзов - 10 (+1 непределённый), подсою-зов - 1.
Краткая характеристика района исследования
Анализируемая территория располагается в регионе с резко континентальным климатом, но здесь по сравнению с окружающими местностями он смягчается под влиянием крупных водных объектов - Каспийского моря и р. Волги. Особенно заметно это в южных районах дельты, где благодаря Каспию снижаются летние и повышаются зимние температуры, а также удлиняется безмо-
розный период. Ряд климатических показателей несколько изменяются в долготном направлении - с запада на восток: температура января - с -7ОС до -8ОС, сумма температур выше 10ОС - с 3600ОС до 3400ОС соответственно. Температура июля составляет около 25ОС повсеместно. Среднегодовая температура - около 9ОС. Годовая сумма осадков не превышает 250 мм/год на юго-востоке дельты, в остальных районах она немного ниже - 160-180 мм. Испаряемость составляет примерно 1000 мм/год. Грунтовые воды, преимущественно минерализованные, залегают в основном близко к поверхности - 1.52 м, но в хорошо дренированных районах и под возвышенностями опускаются на глубины до 5 м. Кроме того, их уровень достаточно подвижен и может меняться по сезонам на несколько метров. Тип засоления для дельты - сульфатный, хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный. Весеннее половодье на р. Волге продолжается с начала-середины апреля по вторую половину мая. В дельте может происходить нагон морских соленых вод [3, 12, 21-23].
Зональные (бурые полупустынные) почвы1 занимают на рассматриваемой территории не очень большие площади, зачастую (особенно на западе дельты (район ЗПИ)) они встречаются в почвенных комплексах совместно солонцами; в целом же в дельте преобладают аллювиальные и гидроморфные засоленные почвы; типичное засоление - хло-ридно-сульфатное и сульфатное [3, 21-23].
Особенности растительного покрова
Синморфология. Морфометрические характеристики травостоя в единицах различных классов не отличаются единообразием.
Сообщества классов Crypsietea aculeatae, Scorzonero-Juncetea gerardii, Salicornietea fruticosae, Thero-Salicornietea и находящие в пространстве между двумя последними бедны видами, а прочих - характеризуются разнообразным флористическим богатством.
Травостой обычно сильно варьирует по плотности в сообществах большинства клас-
1 При характеристике почв используется терминология
сов - общее проективное покрытие (ОПП) -от менее 10% до 90/100%. Он более разрежен у сообществ классов Artemisietea lerchianae и Scorzonero-Juncetea gerardii и более плотен - у классов Glycyrrhizetea glabrae, Molinio-Arrhenatheretea, Nerio-Tamaricetea и Phragmiti-Magnocaricetea: ОПП - до 50% и 40-100% соответственно.
Высота травостоя также значительно изменяется в сообществах различных классах, но в целом она не превышает полуметра и только в сообществах классов Nerio-Tamaricetea и Phragmiti-Magnocaricetea может достигать 1 м и более за счет присутствия кустарников и Phragmites australis2. Наиболее низкорослыми являются ценозы кл. Scorzonero-Juncetea gerardii - 10-20 см. Многоярусными могут быть сообщества классов Artemisietea lerchianae, Nerio-Tamaricetea и Phragmiti-Magnocaricetea.
По участию в формировании ценозов всех вышеуказанных классов (число видов каждого семейства в сообществе) выделяются семейства Poaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae. Из менее «активных» семейств для классов Artemisietea lerchianae, Glycyrrhizetea glabrae и Molinio-Arrhenatheretea наиболее заметны виды сем. Fabaceae, для Crypsietea aculeatae, Molinio-Arrhenatheretea, Phragmi-ti-Magnocaricetea и Scorzonero-Juncetea gerardii - сем. Cyperaceae, для Molinio-Arrhenatheretea и Phragmiti-Magnocaricetea - сем. Polygonaceae. В некоторых сообществах (классы Salicornietea fruticosae, Thero-Salicornietea) доминирующую роль играет исключительно сем. Chenopodiaceae.
Синэкология. Рассмотренные сообщества занимают преимущественно отрицательные элементы рельефа и прилегающие к ним участки: депрессии (с застаивающимися водами и без), периферии и побережья озер и лиманов, средние и нижние части склонов и шельфы Бэровских бугров, прирусловья водотоков, прирусловые валы, гривы разной высоты в поймах и т.д.; только единицы кл. Artemisietea lerchianae «поднимаются» на верхние части склонов возвышенностей. Ряд
2 Названия сосудистых растений приводятся без авторов и соответствуют [25].
ценозов осваивает и нарушенные экотопы (обочины дорог и т.д.).
Сообщества классов Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Glycyrrhizetea glabrae, Crypsietea aculeatae
довольно часто формируют в дельте многочленные комплексы.
Из-за отсутствия характеристик почвенных условий для некоторых низших единиц анализ почвенной составляющей для всей совокупности рассматриваемой растительности не является, к сожалению, совершенным.
Сообщества встречаются в основном на аллювиальных (аллювиальные луговые, аллювиальные дерново-опустынивающиеся карбонатные) почвах, солончаках, солонцах и лишь сообщества кл. Artemisietea lerchianae занимают зональные бурые полупустынные почвы.
Сообщества классов Artemisietea lerchianae, Crypsietea aculeatae, Nerio-Tamaricetea и находящихся в пространстве между Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae зарегистрированы на почвах различного гранулометрического состава, а классов Glycyrrhizetea glabrae и Thero-Salicornietea - среднего и тяжелого.
В нашем случае тип засоления почв может быть конкретизирован только для сообществ некоторых классов: у кл. Glycyrrhizetea glabrae он хлоридно-сульфатный и сульфатный, у кл. Nerio-Tamaricetea - хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный, у кл. Salicornietea fruticosae - хлоридно-сульфатный, у кл. Artemisietea lerchianae - в составе солей доминируют хлориды и сульфаты.
Сообщества большинства классов отмечены на почвах с широкой амплитудой степени засоления в верхнем горизонте3. Единицы классов Glycyrrhizetea glabrae, Molinio-Arrhena-theretea, Nerio-Tamaricetea и сообщества в пространстве между классами Scorzonero-Junce-tea gerardii и Festuco-Puccinellietea развиваются на почвах от не-засолённых/или слабозасолённых до сильно/очень сильно засолённых; классов Phragmiti-Magnocaricetea и Artemisietea lerchianae - от
3 Почвенные анализы выполнялись соответственно методике Аринушкиной Е.В. [1] и ГОСТам.
слабо- до сильнозасолённых; кл. Scorzonero-Juncetea gerardii - от слабо- до среднезасо-лённых; классов Crypsietea aculeatae и Salicornietea fruticosae - сильно- и очень сильно засолённых.
Под ценозами кл. Nerio-Tamaricetea степень и тип засоления может меняться пого-ризонтно.
Синхорология. География сообществ в пределах рассматриваемого района довольно различна (рис.).
Ценозы классов Artemisietea lerchianae и Crypsietea aculeatae отмечены практически повсеместно, за исключением крайних северных и южных участков дельты; кл. Glycyrrhizetea glabrae - на севере, северо-востоке и востоке дельты; кл. Molinio-Arrhenatheretea - в её северной и централь-
Рис. Классы растительности на засолённых экотопах в дельте р. Волга.
Обозначения:
|П Artemisietea lerchianae A Crypsietea aculeatae 0 Glycyrrhizetea glabrae
* Molinio-Arrhenatheretea + Nerio-Tamaricetea
* Phragmiti-Magnocaricetea
* Scorzonero-Juncetea gerardii A Salicornietea fruticosae
® Thero-Salicornietea
и сообщества между классами Scorzonero-Junce-tea gerardii и Festuco-Puccinellietea n сообщества между классами Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae
ной частях; кл. Nerio-Tamaricetea - на севере, северо-западе и юго-западе (включая район Западных Подстепных Ильменей), юге; кл. Phragmiti-Magnocaricetea - на севере, северо-западе (включая район ЗПИ) и востоке; кл. Scorzonero-Juncetea gerardii и находящиеся в пространстве между классами Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea -на юго-западе (район ЗПИ); кл. Salicornietea fruticosae - на западе (преимущественно район ЗПИ); кл. Thero-Salicornietea - на северо-западе и востоке; находящиеся в пространстве между классами Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae - на северо-западе (включая район ЗПИ).
Вопросы охраны сообществ
В рассмотренных сообществах зарегистрировано 5 редких и исчезающих видов растений, требующих охраны. Виды, занесённые в Красную книгу Российской Федерации [10], среди них отсутствуют. 3 вида включены в Красную книгу Астраханской области [9] -Allium capsium, Asparagus breslerianus, Tulipa biflora - и 2 указаны как сокращающие численность и ареал в течение определённого времени по естественным и/или антропогенным причинам для Юго-востока Европы в сводке под редакцией А.Л. Тахтаджяна [11] -Eriochloa succincta и Glycyrrhiza glabra.
Указанные виды отмечены в 7 ассоциациях 5 классов и одной «бесклассовой».
Glycyrrhiza glabra - на рассмотренной территории это вид, наиболее часто встречающийся из вышеуказанных редких растений; он обнаруживается преимущественно на севере и востоке дельты в сообществах ряда классов - Artemisietea lerchianae, Glycyrrhizetea glabrae, Molinio-Arrhenatheretea и Nerio-Tamaricetea. У остальных редких видов имеются, главным образом, единичные места находок в сообществах одного класса: Allium capsium и Asparagus breslerianus - по одному местонахождению в центральной части дель-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. АринушкинаЕ.В. Руководство по химическому анализу почв. Учеб. пособие для ун-тов. М.: Изд-во МГУ 1961.
ты в единицах кл. Artemisietea lerchianae,
Tulipa biflora - 2 местонахождения в центральной дельте и одно в восточной в сообществах того же класса, Eriochloa succincta - одно местонахождение на юго-западе дельты в сообществах кл. Crypsietea aculeatae.
Заключение
Существование рассмотренных сообществ на достаточно плотно заселённой территории с высокой антропогенной нагрузкой на экосистемы делает их уязвимыми во многих отношениях. Их местообитания не только интенсивно используются в хозяйственных и рекреационных целях на протяжении многих десятилетий, но и могут полностью уничтожаться, как это происходит в последнее время, например, с буграми Бэра. Приняв во внимание, помимо вышеуказанного, и нестабильность «природных» условий этого района - в частности, изменяющийся уровень Каспийского моря, а также уже не «региональную», а «глобальную» проблему потепления климата, можно предполагать определенную угрозу исчезновения этих сообществ, включая и те, которые имеют в своем составе редкие и исчезающие виды растений. Поэтому природоохранным органам и другим заинтересованным субъектам нужно обратить особое внимание на последние и рассматривать их как потенциальные элементы Зелёной книги. Виды Eriochloa succincta и Glycyrrhiza glabra, оставшиеся на сегодняшний момент за рамками официальных природоохранных документов, по-видимому, также требуют более внимательного изучения и уточнения своего статуса в границах Астраханской области. Благодарности
Автор выражает признательность за помощь при подготовке статьи А.Н. Бармину (Астрахань, АГУ) и А.П. Лактионову (Астрахань, АГТУ).
2. Бармин А.Н. Высшие синтаксоны кл. Nerio-
Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957 на территории бывшего СССР // Аридные экосистемы. 2001. Т. 7. № 14-15.
3. Географический атлас СССР М.: ГУГК, 1980.
4. Голуб В.Б. К характеристике ассоциации Alismato-Salicornietum в дельте Волги // Антропогенные процессы в растительности. Уфа, 1985.
5. Голуб В.Б. Сообщества Glycyrrhizetea glabrae
на Нижней Волге // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / М.: Изд-во Моск. Унта, 1986.
6. Голуб В.Б., Чорбадзе Н.Б. К синтаксономи-
ческой характеристике растительных сообществ западных подстепных ильменей дельты р. Волги. Деп. в ВИНИТИ 8.09.88г. № 6909-В88. М., 1988.
7. Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г., Юрицына Н.А.
Сообщества с доминированием Tamarix ramosissima в долине Нижней Волги // Укр. Фггоц. зб. 1998. Сер. А. Вып. 1 (9).
8. Классификация и диагностика почв СССР.
М.: Колос, 1977.
9. Красная книга Астраханской области. Аст-
рахань: Изд-во Нижневолжск. Центра эколог. образования, 2004.
10. Приказ МПР РФ от 25 октября 2005 г. N 289 «Об утверждении перечней (списков) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и исключенных из Красной книги Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г.)».
11. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л: Наука, 1981.
12. Юго-Восток Европейской части СССР. М.: Наука, 1971.
13. Юрицына Н.А. Сообщества с доминированием рода Suaeda на территории Волго-Уральского междуречья // Эколого-биологи-ческие проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы Рос. науч. конф. Астрахань, 1998.
14. Юрицына Н.А. Галофитная растительность в Волго-Уральском междуречье // Материалы VII Молодежной конф. ботаников: Тез. докл. СПб., 2000.
15. Юрицына Н.А. К вопросу об охране гало-фитной растительности Северного Прикаспия // Изв. Самарск. Научн. центра РАН. Спецвып. «Актуальные проблемы экологии». Самара, 2004. Вып. 3.
16. Юрицына Н.А. Растительные сообщества и флора депрессий в окрестностях г Астрахани // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования [Текст]: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посв. 75-летию Астрахан. гос. ун-та. 20-25 авг. 2007 г. / сост.: В.Н. Пилипенко, С.Р. Ко-собокова, Л.В. Яковлева. Астрахань: Изд. Дом «Астрахан. Ун-т», 2007. Ч. 2.
17. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzьge der Vegetationskunde. 3rd edition. Wien/N.Y.: Springer, 1964.
18. Freitag H., Golub V.B., YuritsynaN.A. Halophytic Plant Communities in the Northern Caspian Lowlands: 1, Annual Halophytic Communities // Phytocoenologia. 2001. V. 31. J№ 1.
19. Golub V.B. The Desert Vegetation Communities ofthe Lower Volga Valley // Feddes Repertorium. 1994. V. 7-8.
20. Golub V.B. Halophytic, Desert and Semi-desert Plant Communities on the Territory ofthe Former USSR. Toglatti, 1995.
21. Golub V.B., Corbadze N.B. The Communities of the Order Halostachyetalia Topa 1939 in the Area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Folia Geobot. et Phytotax. 1989. V. 24. № 2.
22. Golub V.B., MirkinB.M. Grasslands ofthe Lower Volga Valley // Folia Geobot. et Phytotax. 1986. V. 21. № 4.
23. Golub V.B., Tchorbadze N.B. Vegetation Communities ofWestern Substeppe Ilmens ofthe Volga Delta // Phytocoenologia. 1995. V 25. №2 4.
24. Kopecky K., Hejny S. A New Approuch to the Classification ofAnthropogenic Plant Communities // Vegetatio. 1974. V 29.
25. Tutin T.G. etal. (eds.) Flora Europaea 1-5 & 1 (Ed. 2). Cambridge: Cambridge Univ. Press, 19641993.
26. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // J. Veg. Sci. 2000. V. 11. № 5.
27. Westhoff V, van der Maarel E. The Braun-Blanquet Approach // Whittaker R.H. (ed.): Classifi-cation ofPlant Communities. The Hague: Junk, 1978.
PECULIARITIES OF SALINE ECOTOPE VEGETATION OF THE VOLGA-DELTA
© 2008 N.A. Yuritsyna Institute of Ecology of the Volga-river Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
In the article set of communities of salinized habitats described and distinguished with use of the Braun-Blanquet approach in the Volga-delta is analyzed. Characteristic for the territory morphological, ecological and geographical features of these communities at a level of the higher syntaxa (classes) are generalized. Conservation potential of the communities is considered.