Особенности распределения макробентоса в прибрежных морских экосистемах Приморья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2010

Известия ТИНРО

Том 163

УДК 574.587(265.54)

Ю.А. Галышева*

Дальневосточный федеральный университет, 690091, г. Владивосток, ул. Суханова, 8

ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАКРОБЕНТОСА В ПРИБРЕЖНЫХ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМАХ ПРИМОРЬЯ**

Исследованы таксономический состав, структура, показатели обилия и пространственное распределение макробентоса в заливах второго порядка и бухтах Приморского края от бухты Троицы (зал. Посьета) до бухты Удобной (Тернейский район). Показано, что условия обитания отличаются разнообразием типов грунта, прибойностью, накоплением органического вещества в донных осадках, что формирует в совокупности разнообразие биотопов и характерный состав и структуру макробентоса, а также находит отражение в распределении его обилия. Из рассмотренных акваторий наибольшим разнообразием условий характеризуются наиболее крупные системы — заливы Восток и Находка, а также бухта Киевка, что отражается на общем более высоком таксономическом разнообразии макробентоса этих районов, а также на более равномерном распределении обилия между фито- и зообентосом. В северных акваториях связь между видовым разнообразием и биомассой обратная, а уровни биомассы макробентоса достигают максимальных для Приморья величин.

Ключевые слова: макробентос, условия обитания, морская среда, прибрежные экосистемы, биологическое разнообразие, биомасса, плотность поселения, пространственное распределение, Приморский край, Японское море.

Galysheva Yu.A. Features of macrobenthos distribution in coastal marine ecosystems at Primorye (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 286-296.

Taxonomic composition, structure, abundance indices, and spatial distribution of macrobenthos is investigated for secondary bays of Primorye coast from the Troitsa Bay in the south to the Udobnaya Bight in the north. The habitat conditions for macrobenthos in these bays are distinguished by high variety of such parameters as bottom substratum type, surf strength, organic matter content in bottom sediments, that forms various habitats and therefore different composition, structure, and abundance of macrobenthos. The largest bay systems — the Vostok, Nakhodka, and Kievka Bays have the highest diversity of environmental conditions that affects a high taxonomic diversity of macrobenthos and shares alike of the phyto- and zoobenthos abundance. In the northern part of the studied area, the species diversity of macrobenthos is lower and its abundance is higher.

* Галышева Юлия Александровна, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: marineecology@rambler.ru.

** Работа выполнена в рамках научной школы НШ 64869.2010.4 "Структура и функционирование прибрежных биоценозов российской части Японского моря", при поддержке ФЦП "Научно-педагогические кадры России", ГК № 02.740.11.0878, гранта Президента РФ для поддержки научных исследований молодых ученых МК-5949.2010.4, а также в рамках проекта "Развитие инфраструктуры инновационной составляющей ДВГУ — биотехнопарк "Заповедное".

Key words: macrobenthos, environmental conditions, marine environment, coastal ecosystem, biological diversity, benthos biomass, population density, spatial distribution, Primorye, Japan Sea.

Введение

Макробентос российской части Японского моря (главным образом западной) начали изучать еще во второй половине 1920-х гг. (Закс, 1927, 1930; Разин, 1927, 1928; Зинова, 1929). Тогда были собраны первые коллекции морских животных и растений, получены первые сведения о количественных характеристиках. В 1960-х гг. в рамках организованных Зоологическим институтом АН СССР (совместных с дальневосточными учеными) экспедиций были дополнены полученные ранее первые количественные данные о распределении бентоса в зал. Петра Великого (Кобякова, 1962; Скарлато, 1967; Скарлато, Голиков, 1967). Наиболее же интенсивные исследования начались в 1970-х гг. и продолжились в 1980-х гг. с организацией Дальневосточного научного центра (Макиенко, 1975; Погребов, Кашен-ко, 1976; Тарасов, 1978; Фадеев, 1980), а также сотрудниками Дальневосточного госуниверситета и ТИНРО-центра (Микулич, Бирюлина, 1970; Волова, 1977, 1984, 1985; Микулич, Нейман, 1977; Климова, 1980, 1981; Голиков и др., 1986).

В 1990-х гг. произошел некоторый спад бентосных работ в прибрежных экосистемах. Наиболее значимыми были исследования, касающиеся зал. Посье-та и акватории Дальневосточного государственного морского заповедника (Ка-фанов, Жуков, 1993; Озолиньш, 1996). В 2000-х гг. отмечается значительное расширение работ по изучению морского прибрежного макробентоса в российской части Японского моря как фундаментального характера (Белан, 2000; Галы-шева, 2004; Лебедев и др., 2004; Белан, Белан, 2006; Галышева, Христофорова, 2007; Галышева, Надточий, 2008; Галышева, Коженкова, 2009), так и прикладной направленности, касающихся оценки запаса (ресурса) макробентоса (Надто-чий и др., 2005; Надточий, Безруков, 2008), а также мониторинга макробентоса в районах морского гидростроительства и дноуглубительных работ (Гульбин и др., 2003; Ивин, 2007; Раков и др., 2007).

Таким образом, к настоящему времени накоплен существенный материал, который, однако, касается главным образом вод зал. Петра Великого. Макробентос прибрежья восточного и северного Приморья остался практически неизученным. Кроме того, сравнительная оценка основных характеристик донного населения и его распределения в акваториях вдоль всего Приморского края ранее не проводилась. В настоящей работе поставлена цель проанализировать особенности таксономического состава, показателей обилия и распределения морского макробентоса верхней сублиторали в различных экологических условиях в акваториях прибрежной зоны Приморья.

Материалы и методы

Исследования проведены на шести полигонах: бухты Удобная (Тернейс-кий район), Рудная (Дальнегорский район), Киевка (Лазовский район), Троицы (Хасанский район), заливы Восток и Находка (рис. 1). Макробентос отбирали с маломерного научно-исследовательского судна "Профессор Насонов", а также моторных лодок в горизонте сублиторали (1,5-22,0 м) в период с 2000 по 2009 г. количественными методами в трех повторностях на каждой станции. Координаты станций фиксировали при помощи спутниковой системы навигации GPS Garmin 312.

С твердых грунтов макробентос собирали при помощи легководолазов с учетных площадок в 1 м2 с использованием гидробиологической рамки. Рамка закидывалась случайным образом, пробы отбирались в питомзы с размером ячеи не более 5 мм. Собирали подвижный эпибентос, срезали закрепленные на субстрате макрофиты (с ризоидами) и друзы двустворчатых моллюсков вместе с их

обрастателями и обитателями, актиний, асцидий и скопления "трубчатых" поли-хет, также производили сбор доступных для изъятия камней с обрастателями. На мягких грунтах (в случае работы с НИС "Профессор Насонов") забрасывали механический дночерпатель Ван-Вина (площадь захвата 0,25 м2). Проба считалась валидной при полном наполнении дночерпателя. В случае работы с моторного катера водолазом с 1 м2 сначала собирался подвижный эпибентос, а затем велся отбор инфауны при помощи ручного водолазного зубчатого дночерпателя (площадь захвата 0,025 м2).

Рис. 1. Схемы расположения полигонов и станций отбора проб: А — общее расположение полигонов; Б — бухта Удобная; В — бухта Рудная; Г — бухта Киевка; Д — зал. Находка; Е — зал. Восток; Ж — бухта Троицы (твердые грунты); 3 — бухта Троицы (мягкие грунты)

Fig. 1. Scheme of sampling polygons and stations: A — general arrangement of polygons; Б — Udobnaya Bight; B — Rudnaya Bay; Г — Kievka Bay; Д — Nakhodka Bay; E — Vostok Bay; Ж — Troitsa Bay (firm soils); 3 — Troitsa Bay (soft soils)

Первичную обработку проб проводили в день отбора на Морской биологической станции (МБС) "Восток" Института биологии моря ДВО РАН, Морской экспериментальной станции Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, МБС Дальневосточного государственного университета "Заповедное", полевом стационаре Тихоокеанского института географии ДВО РАН (пос. Смычка), а также на кордоне "Благодатный" Сихотэ-Алинского биосферного заповедника.

Пробы промывали через систему сит с наименьшей ячеей 0,5 мм, разбирали по группам и видам, определяли прижизненную сырую массу растений и животных и количество животных в пробе. Точность взвешивания — ± 0,01 г. Данные пересчитывали на 1 м2. Идентификация основных таксонов макрозообентоса проведена автором. Губки, гидроидные полипы, сипункулиды, немертины, амфиподы, форониды и мшанки не идентифицированы и учтены на уровне групп. Многощетинковые черви определены к.б.н. н.с. ИБМ ДВО РАН М.И. Некрасовой и к.б.н. ст.н.с. ДВНИГМИ Т.А. Белан, макрофиты — к.б.н. ст.н.с. ТИГ ДВО РАН С.И. Коженковой и к.б.н. н.с. ТИБОХ ДВО РАН О.С. Сергеевой, за что автор выражает им искреннюю признательность. Описание макробентоса основано на анализе 2466 количественных проб, собранных с 134 станций (рис. 1, табл. 1).

Таблица 1

Объем материала и сроки работ

Table 1

Data description

Район Кол-во съемок Кол-во станций Кол-во проб макробентоса Сроки работ

Бухта Удобная 2 11 66 2008-2009

Бухта Рудная и ее окрестности 2 18 108 2007-2009

Бухта Киевка 6 20 360 2004-2006

Зал. Находка 7 22 462 2003-2005

Зал. Восток 14 32 1344 2000-2004

Бухта Троицы 2 31 126 2007

Всего 33 134 2466 2000-2009

По причине неполной идентификации видовое богатство акваторий (общее число видов макробентоса) не оценено. Учитывали видовое разнообразие (число видов и групп макробентоса на станциях), биомассу (г/м2) макробентоса и плотность поселения (экз./м2) макрозообентоса.

Гранулометрический анализ мягких (доступных для пробоотборника проб) грунтов проведен водно-ситовым методом (Петелин, 1967) с определением вещественного содержания 10 фракций (от гравия (более 10 мм) до алевропелитов (менее 0,1 мм)). Твердые грунты оценивались визуально водолазом. Выделение типов грунтов проведено по доминирующим фракциям (Безруков, Лисицин, 1960). Определение общего содержания Сор в донных осадках производили методом хромовокислого сжигания по Тюрину (Агрохимические исследования почв, 1975). Режим прибойности оценивали на основе классификации Гурьяновой (Гурьянова и др., 1930). Характеристику грунтов и условия прибойности использовали для описания биотопических условий в бухтах и заливах. Математическая и статистическая обработка данных проведена с использованием программ Excel и Statistica, построение карт — в программе Surfer.

Результаты и их обсуждение

Акватории верхнего шельфа Приморья различаются по своей геоморфологии и относятся к разным фациальным типам (Лихт и др., 1983). Так, бухты восточного и северного Приморья относятся к фациальному типу подводного

берегового склона и являются открытыми прибою системами, функционирование которых определяется главным образом гидродинамическими процессами (Обров, 1987). Акватории, входящие в состав зал. Петра Великого (южное Приморье), относятся к фациальному типу малых заливов и бухт с изрезанной береговой линией и выраженными условиями накопления тонких фракций взвеси и органического вещества в своей среде. Некоторые из них, в частности бухта Троицы, относятся к так называемым "бухтам-ловушкам" (Лихт и др., 1983).

Одним из важнейших факторов для формирования бентоса является тип грунта, поскольку он определяет условия закрепления на субстрате, возможность передвижения и даже особенности питания донных организмов. Наиболее открытые акватории северного Приморья характеризуются наименьшим разнообразием грунтов (табл. 2).

Таблица 2

Разнообразие типов грунта, условий прибойности и содержания органического вещества в донных отложениях исследуемых районов

Table 2

Variety of bottom substratum types, surf strength, and organic matter content in sediments for the studied areas

Показатель

Удобная Рудная

Районы

Киевка Находка Восток Троицы

Грунт

Пк, ГрГа, Пм, Пс, В, Г, С ГрГа, В, Г, С

Ап, Пм, Па, Ап, Па, Ап, Ап, Пм,

Пс, Пк, Пм, Пс, Пм, Пс, Пс, ГрГа,

ГрГа, В, Пк, ГрГа, Пк, ГрГа, В, Г,

Г, С, Р В, Г, С, Р В, Г, С, Р С, Р

Степень при-бойности

IV, V III, IV, V II, IV IV, I, У", I, У", I, II, III

Диапазон

Собщ, %

0,03-0,50 0,06-1,16 0,05-1,97 0,51-2,05 0,43-2,87 0,19-2,60

Примечание. Па — пелит алевритовый; Ап — алеврит пелитовый; Пм — псаммит мелкий; Пс — псаммит средний; Пк — псаммит крупный; ГрГа — гравий-галька; В — валуны; Г — глыбы; С — скала; Р — ракушечник.

Максимальное количество типов грунта из всех охваченных исследованием районов характерно для заливов Восток и Находка. Кроме того, высоким разнообразием донных субстратов характеризуется бухта Киевка.

По степени прибойности согласно классификации, предложенной еще в 1930-е гг. (Гурьянова и др., 1930), побережье делится на шесть типов: от открытого океанического с постоянным сильным прибоем (6-я степень) до закрытых внутренних бухт, лагун и губ, где прибоя нет (1-я степень). В акваториях северного Приморья и в наиболее закрытых районах зал. Петра Великого количество степеней прибойности наименьшее — две-три (т.е. гидродинамические условия однотипны). В пределах заливов Восток и Находка, а также в бухте Киевка наблюдается наибольшее разнообразие гидродинамических режимов (табл. 2).

По совокупности распределения донных субстратов и разнообразия режимов прибойности выделено 8 биотопов и оценено их распределение в акваториях. Так, в наиболее открытых системах (бухты Удобная и Рудная) биотопы однотипны (это гравийно-галечные и крупнопсаммитовые грунты, находящиеся в условиях 4 и 5-й степеней прибойности) (табл. 3). В бухте Киевка число биотопов выше (7 из 8), а распределение относительно площади дна более выравнено. В заливах Находка и Восток выравненность распределения биотопов снижается в сторону преобладания обширных зон заиленного песка и алевропелитов, не подверженных прибою.

В составе макробентоса сублиторали прибрежно-морской зоны Приморского края отмечены следующие таксономические группы: Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta, Magnoliophyta, Porifera, Scyphozoa, Anthozoa, Hydrozoa, Nemertina, Echiurida, Sipuncula, Polychaeta, Polyplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Cirripedia, Amphipoda, Isopoda, Decapoda, Pantopoda, Holothuroidea, Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Phoronida, Bryozoa, Tunicata. Идентификация на уровне семейств и таксонов более высокого ранга показала наибольшее таксономическое разнообразие в заливах Восток и Находка, а также в расположенной севернее и отличающейся по площади от заливов почти в три раза бухте Киевка (табл. 4).

Таблица 3

Основные типы биотопов и их распределение в исследуемых акваториях

Table 3

Main types of habitats and their distribution in the studied waters

Биотоп Акватории

I Подводный склон мысов, островов и кекуров, скала, 2-3 м, 4-5 с.п. Удобная, Восток, Рудная, Киевка, Находка, Троицы

II Открытое и полуоткрытое побережье, глыбовый развал, 2-3 м, 4-5 с.п. Удобная, Восток, Рудная, Киевка, Находка, Троицы

III Подводные банки и рифы, скала, валуны, 3-7 м, 3-4 с.п. Удобная, Восток, Рудная, Киевка, Находка, Троицы

IV Промытые пески приустьевой зоны, 2-3 м, опреснение, 4 с.п. Удобная, Восток Рудная, Киевка, Находка,

V Открытые прибою пески вершины и центра акватории, 2-5 м, 4-5 с.п. Рудная, Восток, Киевка, Находка, Троицы

VI Заиленные пески и илы чаши акватории, 15-20 м, 2 с.п. Киевка, Находка, Восток, Троицы

VII Заиленные пески и илы кутовой части акватории, опреснение, 2-3 м, 1-2 с.п. Находка, Восток, Троицы

VIII Районы смешанных грунтов в зоне активной береговой абразии, гравий, галька, крупный песок, 3-5 м, 4-5 с.п. Удобная, Рудная, Киевка, Находка, Восток, Троицы

Примечание. с.п. — степень прибойности (Гурьянова и др., 1930), выделены акватории, где преобладает соответствующий биотоп.

Таблица 4

Таксономическое разнообразие макробентоса исследуемых акваторий

Table 4

Taxonomic diversity of macrobenthos in studied waters

Район Семейства Отряды и порядки Классы Типы и отделы

Удобная 46 26 17 14

Рудная 54 29 19 14

Киевка 159 75 28 16

Находка 143 72 26 15

Восток 175 72 26 15

Троицы 116 61 24 13

Доминирующими по биомассе группами являются: в бухте Троицы, заливах Восток и Находка — двустворчатые моллюски, в бухте Киевка — двустворчатые моллюски, морские ежи и бурые водоросли, в бухтах Рудной и Удобной — морские ежи и бурые водоросли.

Средние значения общей биомассы макробентоса составляют от 473,7 г/м2 (в бухте Троицы) до 4523,9 г/м2 (в бухте Удобной), плотности поселения макро-зообентоса — от 77,6 экз./м2 (в бухте Рудной) до 250,6 экз./м2 (в зал. Находка)

(табл. 5). Общее пространственное распределение средней биомассы макробентоса представлено на рис. 2.

Таблица 5

Средние показатели видового разнообразия и обилия морского макробентоса сублиторали прибрежной зоны Приморского края

Table 5

Mean species diversity and abundance of marine macrobenthos in the sublittoral zone at Primorye coast

Район

Число видов на станцию ± ст. откл.

Биомасса, г/м2 ± ст. откл.

Плотность поселения макрозообентоса, экз./м2 ± ст. откл.

Удобная

Рудная

Киевка

Находка

Восток

Троицы

11,8 ± 6,4

12.0 ± 6,7 16,6 ± 9,1

20.1 ± 10,1 14,2 ± 8,3 18,5 ± 8,6

4523,9 ± 9324,2 1173,5 ± 1268,6 1634,9 ± 954,5 1014,9 ± 825,2 864,5 ± 662,0 473,7 ± 627,1

108.5 ± 90,3

77.6 ± 54,4

159.1 ± 124,6

250.6 ± 365,4

170.2 ± 762,0

93.7 ± 80,4

Рис. 2. Общее пространственное распределение биомассы макробентоса в исследуемых районах

Fig. 2. Spatial distribution of total macrobenthos biomass in the surveyed areas

Распределение показателей разнообразия и обилия макробентоса направленно меняется от севера к югу (или наоборот). Так, наиболее характерная картина складывается в самых северных водах: в бухте Удобной доля растений минимальна в общем и видовом разнообразии, однако максимальна в биомассе макробентоса (рис. 3). Фитомасса здесь преобладает над массой животных, при этом на отдельных станциях (входные мысы в бухту) ее значения достигают наибольших уровней (около 30 кг/м2) и складываются за счет формирования густых зарослей ламинарии. Коэффициент корреляции между числом видов на станцию и биомассой в бухте Удобной отрицателен. В бухтах Рудной и Киевка соотношение фито- и зоомассы выравнивается, общий уровень обилия существенно ниже (максимум около 3 кг), а взаимосвязь числа видов и биомассы положительна (рис. 3).

В акваториях юга Приморья увеличивается вклад животных в разнообразие и обилие макробентоса (рис. 4). При этом для зал. Восток отмечена наибольшая корреляция видового разнообразия донного населения с его обилием.

Рис. 3. Соотношение, распределение по станциям, линейная регрессия и корреляция (r) показателей разнообразия и обилия макробентоса в северо-восточных акваториях Приморья: У; — биомасса; У2 — число видов

Fig. 3. Ratio of the macrobenthos special diversity and abundance by sampling stations, linear regression and correlation coefficients (r) between these parameters in the waters at north-eastern Primorye: У. — biomass; У. — number of species

Рис. 4. Соотношение, распределение по станциям, линейная регрессия и корреляция (r) показателей разнообразия и обилия макробентоса в акваториях южного Приморья: У; — биомасса; У2 — число видов

Fig. 4. Ratio of the macrobenthos special diversity and abundance by sampling stations, linear regression and correlation coefficients (r) between these parameters in the waters at southern Primorye: У. — biomass; У2 — number of species

Заключение

Таким образом, от северных (открытых) акваторий к южным (закрытым) наблюдается увеличение видового разнообразия (ожидаемое увеличение в пределах рассматриваемых акваторий на 66 %), снижение биомассы (до 90 %) и увеличение плотности поселения животных (рис. 5). Условия обитания бентоса в акваториях верхнего шельфа Приморья отличаются разнообразием типов грунта, прибойности, накопления ОВ в донных осадках, что формирует в совокупности разнообразие биотопов и характерный состав и структуру бентоса, а также находит отражение в распределении его обилия. Из рассмотренных акваторий наибольшим разнообразием условий характеризуются заливы Восток, Находка и бухта Киев-ка, что отражается на общем таксономическом разнообразии макробентоса, а также более равномерном распределении обилия между фито-и зообентосом. В северных акваториях связь между видовым разнообразием макробентоса и его обилием обратная и показатели обилия достигают максимальных для Приморья величин.

Рис. 5. Изменение средних показателей обилия макробентоса сублиторали вдоль прибрежной зоны Приморья

Fig. 5. Change of mean abundance of the sublittoral macrobenthos along the coast of Primorye

Список литературы

Агрохимические исследования почв : монография. — М. : Наука, 1975. — 660 с.

Безруков П.Л., Лисицин А.П. Классификация осадков современных морских водоемов // Тр. ИОАН СССР. — 1960. — Т. 32. — С. 3-14.

Белан Т.А. Макрозообентос мягких грунтов на акватории от приустьевого участка реки Туманной до острова Фуругельма // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2000. — С. 147-167.

Белан Т.А., Белан Л.С. Состав и количественное распределение макрозообенто-са в Амурском заливе // Океанол. — 2006. — Т. 46, № 5. — С. 685-694.

Волова Г.Н. Биоценозы прибрежных вод Амурского залива (Японское море) // Фауна и экология морских организмов. — Владивосток : ДВГУ, 1984. — С. 78-124.

Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИН-РО. — 1985. — Т. 110. — С. 111-119.

Волова Г.Н. Фауна литорали Амурского залива (Японское море) // 1-я Всесоюз. конф. по морской биологии : тез. докл. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 29-30.

Галышева Ю.А. Сообщества макробентоса сублиторали зал. Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 6. — С. 423-431.

Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Макробентос залива Находка Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 135-158.

Галышева Ю.А., Надточий В.А. Макрозообентос мягких грунтов акваторий закрытого типа залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 99-119.

Галышева Ю.А., Христофорова H.K. Среда и макробентос залива Восток Японского моря в условиях рекреационного воздействия // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 159. — С. 270-309.

Голиков А.Н., Скарлато O.A., Бужинская Г.Н. и др. Изменение бентоса залива Посьета (Японское море) за последние 20 лет как результат накопления органического вещества в донных отложениях // Океанол. — 1986. — Т. 26, № 1. — С. 131-135.

Гульбин В.В., Арзамасцев И.С., Шулькин В.М. Экологический мониторинг акватории порта Восточный (бухта Врангеля) Японского моря (1995-2002 гг.) // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 5. — С. 320-330.

Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Условия существования на литорали Кольского залива // Тр. Ленинград. о-ва естествоиспытателей. — 1930. — Т. 60, вып. 2. — С. 2-108.

Дерюгин K.M. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японского моря) // Сб., посв. науч. деят. Н.М. Книповича. — М.; Л. : Пищепромиздат, 1939. — С. 115-142.

Дерюгин K.M., Сомова Н.М. Материалы по количественному учету бентоса залива Петра Великого (Японское море) // Исслед. дальневост. морей СССР. — М.; Л. : АН СССР, 1941. — Вып. 1. — С. 13-36.

Закс И.Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петра Великого в Японском море // Произв. силы Дальнего Востока (I конф. по изучению произв. сил Дальнего Востока). — Новосибирск, 1927. — Т. 4. — С. 213-247.

Закс И.Г. Сырьевые запасы трепанга в дальневосточных морях // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1930. — № 2. — С. 37-40.

Зинова Е.С. Водоросли Японского моря. Бурые : Изв. ТИНРО. — 1929. — Т. 3, вып. 4. — 63 с.

Ивин В.В. Экологическое состояние сообществ мягких грунтов в юго-восточной части зал. Находка // Морская экология — 2007 : мат-лы Междунар. конф. — Владивосток : МГУ им. адм. Г.И. Невельского, 2007. — С. 27-31.

Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов зал. Посьета (Японское море) : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1993. — 154 с.

Климова В.Л. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 20-30.

Климова В.Л. Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — 21 с.

Кобякова З.И. О некоторых изменениях фауны в прибрежных участках залива Петра Великого Японского моря // Вестн. ЛГУ. — 1962. — № 21. — С. 63-71.

Лебедев Е.Б., Левенец И.Р., Вышкварцев Д.И. Донные сообщества бухты Миноносок залива Посьета (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 373-393.

Лихт Ф.Р., Астахов A.C., Боцул А.И. и др. Структура осадков и фации Японского моря : монография. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1983. — 286 с.

Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. — 1975. — № 2. — С. 45-57.

Микулич Л.В., Бирюлина М.Г. Некоторые вопросы гидрологии и донная фауна залива Посьета // Тр. ДВНИГМИ. — 1970. — Вып. 30. — С. 300-316.

Микулич Л.В., Нейман А.А. Донные биоценозы зал. Посьета (Японское море) // Океанол. — 1977. — Т. 17, вып. 2. — С. 338-341.

Надточий В.А., Безруков Р.Г. Состав и количественные характеристики сообществ макробентоса Амурского залива // Современное состояние водных биоресурсов : мат-лы конф., посв. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 181-186.

Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макрозообенос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.

Обров В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа Южного Приморья // Донные ландшафты Японского моря. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1987. — С. 95-113.

Озолиньш А.В. Донные сообщества Дальневосточного морского заповедника: сравнение, классификация и структурный анализ // Гидробиологические исследования в заповедниках. — М. : РАН, 1996. — Вып. 8. — С. 87-109.

Петелин В.П. Гранулометрический анализ морских донных осадков : монография. — М. : Наука, 1967. — 265 с.

Погребов В.Б., Кашенко В.Н. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 12-22.

Разин А.И. Материалы о некоторых промысловых моллюсках залива Петра Великого // Зап. Владивосток. отдела Гос. рус. географ. о-ва. — 1928. — Т. 1(18). — С. 49-70.

Разин А.И. Промысловые моллюски залива Петра Великого // Экономическая жизнь Дальнего Востока. — 1927. — № 8. — С. 104-112.

Раков В.А., Селиванова Е.Н., Шевченко О.Г. и др. Мониторинг биоты залива Находка // Дальневосточные моря России. Кн. 2: Исследования морских экосистем и биоресурсов. — М. : Наука, 2007. — С. 557-578.

Скарлато О.А. Биоценозы залива Посьет Японского моря. — Л. : Наука, 1967. —

28 с.

Скарлато О.А., Голиков А.Н. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах зал. Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. — Л. : ЗИН АН ССР, 1967. — Вып. 5(13). — С. 5-61.

Тарасов В.Г. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1978. — № 6. — С. 16-22.

Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алиньского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — № 6. — С. 13-20.

Поступила в редакцию 1.07.10 г.