CC BY
46
УДК 574.587
Особенности пространственного распределения донной фауны в р. Кан (приток Среднего Енисея, Красноярский край)
А. В. Андрианова, Е. Д. Карепова, М. П. Лепьявко
Андрианова Анна Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий отделом технологий мониторинга природной среды, Институт вычислительного моделирования СО РАН; старший научный сотрудник, Красноярский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (НИИЭРВ), [email protected]
Карепова Евгения Дмитриевна, кандидат физико-математических наук, ведущий научный сотрудник, заведующий отделом вычислительной математики, Институт вычислительного моделирования СО РАН; доцент кафедры вычислительных и информационных технологий, Сибирский федеральный университет, Красноярск, [email protected]
Лепьявко Максим Павлович, бакалавр кафедры вычислительных и информационных технологий, Сибирский федеральный университет, Красноярск, [email protected]
В реках бассейна Енисея донные беспозвоночные животные играют основную роль в питании большинства сибирских ценных видов рыб. Представлены современные материалы о зообентосе р. Кан (один из крупных притоков Енисея в его среднем течении). Преимущество для развития получил ли-то-псаммо-реофильный биоценоз донных беспозвоночных животных, в котором зафиксировано 99 видов и форм. Общая численность зообентоса сформирована за счет поденок, ручейников и хирономид, биомасса - за счет ручейников и поденок. Корреляционный анализ выявил согласованное варьирование показателей численности структурообразующих отрядов насекомых (поденок, веснянок и ручейников). Кластеризация данных на уровне численности семейств выявила согласованность с географическим районированием р. Кан и сменой гидрологических условий. По продольному профилю реки наблюдалась смена доминирующих семейств среди поденок в ряду Heptageniidae - Ephemerellidae - Ephemeridae, семейств ручейников - от Glossosomatidae к Hydropsychidae. Температура воды в период исследования обусловливала до 30% дисперсии численности веснянок, двукрылых и группы «прочие». Для ручейников более значимо влияние растворенного в воде кислорода (20% объясненной дисперсии). Исследованный участок р. Кан представляет собой ритраль, при этом среднее течение характеризуется как метаритраль, а нижнее течение носит смешанные черты метаритрали и ги-поритрали в связи с ландшафтно-геоморфологическими особенностями.
Ключевые слова: реофильный зообентос, таксономическая структура, пространственное распределение, кислород, температура, ритраль, р. Кан, бассейн Енисея.
DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2019-19-4-440-452
Зообентос - один из важнейших элементов экосистем континентальных водоемов и водотоков. Донные беспозвоночные способствуют естественному самоочищению вод и хорошо отражают происходящее изменение внешней среды, в том числе и антропогенного характера. Кроме того, зообентос - важнейшая составляющая кормовой базы большинства видов сибирских рыб (осетровых, сиговых, хариусовых, карповых и др.), а по уровню его развития можно судить о потенциальной рыбопродуктивности водоемов, зависящей от количества доступного корма для рыб-бентофагов [1].
В результате широко развернувшегося гидростроительства бассейн Енисея превращен в каскад крупнейших в мире водохранилищ, что повлекло за собой коренное изменение гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов [2-5]. Кроме того, водотоки бассейна Енисея испытывают многогранную антропогенную нагрузку, получая широкий спектр загрязнения и подвергаясь техногенному морфогенезу. Происходящая экологическая перестройка в сообществах гидробионтов требуют углубленного изучения и мониторинга как для оценки наносимого экологического ущерба, так и для выработки научных основ стратегии преодоления негативных последствий и восстановления биологического потенциала бассейна Енисея.
Наиболее емкие сведения о сообществах донных беспозвоночных водотоков бассейна Енисея получены еще в середине прошлого столетия [6, 7]. Последующие исследования в полной мере не отражают представления о современном состоянии зообентоса, поскольку носили фрагментарный характер, велись преимущественно в Енисее [4, 8, 9] и в меньшей степени посвящены его притокам [10-11]. В то же время развитие Сибири в новых социально-экономических условиях выдвигает требование более точных, современных и конкретных количественных сведений о биологических ресурсах. Анализ закономерностей пространственного распределения сообществ гидробионтов относится к фундаментальным задачам экологии и гидробиологии [12, 13].
Цель работы - анализ пространственной структурированности сообществ реофильного зообентоса на примере р. Кан (приток Енисея в его среднем течении). Проведенное исследование дополнит имеющиеся сведения современными данными о количественном распространении зообентоса в бассейне Енисея.
Материалы и методы
Донные сообщества р. Кан исследовали в сентябре 2015 г. в период максимальных количественных показателей зообентоса. По литературным данным [14], в типологически сходных водотоках бассейна Енисея в сентябре увеличивается численность за счет рождения нового поколения, а биомасса по сравнению с августом возрастает в 2,5 раза.
Река Кан - один из крупных притоков Енисея в его среднем течении, которое простирается от устья р. Тубы до устья р. Ангары. Кан берет начало на северных склонах Восточного Саяна, в горном массиве Канское Белогорье, где сливаются рр. Тихий и Дикий Кан. Впадает в Енисей с правого берега, в 108 км ниже г. Красноярска. Длина русла - 630 км, водозабор - 37 тыс. км2. Река полноводная, имеет множество притоков, течение извилистое, паводки вероятны даже летом. Кан принято подразделять на три больших участка: в верхнем течении река течет на север, в среднем на северо-запад, в нижнем - строго на запад. Среднее течение начинается примерно с устья реки Пезо и заканчивается в районе г. Канска.
В верховьях на участке протяженностью до 25 км Кан представляет собой горную реку с быстрым течением, порогами и крутыми берегами. Скорость течения доходит до 28 км/ч. После слияния с р. Кирели Кан становится более спокойным и широким, со множеством островов. Ниже впадения р. Агул на протяжении 15 км река протекает по широкой долине, скорость течения падает до 7-8 км/ч. На участке прорыва через Енисейский кряж (75 км ниже г. Канска) снова превращается в горную реку с узким порожистым руслом, протекающую в глубоком ущелье на протяжении 140 км. На этом участке имеется несколько порогов, скорость течения на них достигает 14 км/ч. Лишь в самом низовье, после Большого порога, река становится равнинной.
Ширина реки в верховье не превышает 100 м, наиболее просторное место русла - у г. Канска (390 м), в устье ширина реки достигает 300 м. Глубина Кана на участке от устья до г. Канска составляет 2-6 м, выше по течению глубина существенно уменьшается. На расстоянии 98 км
от устья река зарегулирована плотиной низконапорного гидроузла Красноярской ГРЭС-2. Подпор вверх по течению распространяется на 15 км от гидроузла, средняя глубина водохранилища 3.0-4.5 м.
Кан - река промышленная, местами густо заселенная, сплавная и частично судоходная. Наиболее крупные населенные пункты (гг. Канск и Зеленогорск) расположены в нижнем течении. Как следствие, на участке от г. Канска до устья отмечены высокие значения БПК5, что указывает на органическое загрязнение. Кроме того, река в нижнем течении значительно загрязнена нефтепродуктами, медью, алюминием, марганцем и соединениями железа. Величина УКИЗВ (удельный комбинаторный индекс загрязненности воды) оценивает воду в р. Кан как «очень загрязненная» класса качества 3 «б» и «загрязненная» класса 4 «а» [15].
Пробы зообентоса собирали на участке реки протяженностью около 450 км в среднем и нижнем течении на 9 станциях (табл. 1). Для каждой станции регистрировали температуру воды, содержание кислорода и тип грунта. Пробы отбирали в рипали водотока круговым скребком Дулькейта с площадью захвата 1/9 м2 и бентомет-ром с площадью захвата 1/16 м2. Промывка проб осуществлялась через мельничный газ № 28, в полевых условиях организмы фиксировали 80% этиловым спиртом.
При анализе структуры сообществ использовали классификацию М. А. Чельцова-Бебутова в модификации В. Я. Леванидова [16]. Индекс видового разнообразия Шеннона рассчитывали по численности видов.
Анализ биотических взаимодействий внутри бентосных сообществ проводился по двум показателям: численность основных таксономических групп и их доля в общей численности зообентоса. Поскольку по критерию Шапиро - Уилка была отвергнута гипотеза о нормальности распределения данных, то использовался коэффи -циент ранговой корреляции Спирмена, который считался значимым прир < 0,05. При оценке степени влияния температуры воды и содержания кислорода на численность основных таксономических групп зообентоса использовался многофакторный линейный регрессионный анализ. Коэффициент детерминации считался статистически значимым прир < 0,05. Для исследования пространственной структуры донных сообществ использовалась кластеризация методом иерархической агломерации. Внутрикластерное расстояние (между станциями) расчитывалось в евклидовой метрике, межкластерное - по
Таблица 1 / Table 1
Характеристика станций отбора проб зообентоса на р. Кан / Characteristics of the zoobenthos sampling stations on the river Khan
№ станции / Station number Место отбора (от верховья к низовью) / Place of samling (from the upper reach to the lower reach) Координаты / Coordinates t, °C O2, мг/л / O2, mg/l
1 5 км ниже д. Кан-Оклер / 5 km below the village Khan-Okler N 55°13'28" E 95°8'7" 16,5 10,1
2 2 км выше д. Александровка / 2 km above the Aleksandrovka village N 55°33'24" E 95°24'15" 18,6 10,4
3 д. Подьянда / Podyanda village N 55°47'21" E 95°47'48" 16,5 8,9
4 д. Белоярск / Beloyarsk village N 56°15'14" E 95°24'57" 14,5 11,5
5 5 км выше г Зелезногорск / 5 km above the town of Zeleznogorsk N 56°14'22" E 95°24'44" 14,0 10,8
6 Нижний бьеф Красноярской ГРЭС-2 / Lower downstream of Krasnoyarsk State District Power Station-2 N 56°9'27" E 94°28'16" 16,6 10,6
7 д. Сокаревка / Sokarevka village N 56°9'26" E 94°27'15" 16,7 9,5
8 Ниже устья р. Немкина / Below the mouth of the river Nemkina N 56°19 '36" E 94°0 '41" 13,5 9,9
9 Устье р. Порожная / The mouth of the river Porozhnaya N 56°27 '15" E 93°57 '8" 12,1 9,3
методу Варда. Кластеризация проводилась по двум показателям: доля основных таксонов в общей численности зообентоса и прологарифмированная численность каждого семейства. Во избежание появления логарифма нуля перед логарифмированием к каждой величине прибавлялась единица. Статистическая обработка данных проводилась на языке Python 3.7.2 с использованием библиотек scipy (https://scipy.org) и scikit-learn (https://scikit-learn.org/).
Результаты и их обсуждение
Изучение таксономической структуры сообществ лежит в основе исследований пространственной организации биоты. В р. Кан преобладают каменисто-галечные и каменисто-пес-
Таксономический со The taxonomic composition
чаные грунты, локально по берегам произрастает высшая водная растительность. Преимущество для развития получил лито-псаммо-реофильный биоценоз донных беспозвоночных животных, в котором на момент исследования зафиксировано 99 видов и форм надвидового ранга (табл. 2). Максимальным числом видов представлены хи-рономиды и ручейники (27 и 23 соответственно), на втором месте поденки (18). Отряды веснянок, двукрылых (за исключением хирономид) и класс олигохет включали по 6-9 видов. Остальные малочисленные и редко встречаемые бентонты (брюхоногие и двустворчатые моллюски, амфиподы, пиявки, стрекозы, водяные клещи, клопы, жуки) объединены в группу «прочие», число видов в этих таксонах не превышало 3.
Таблица 2 / Table 2
в зообентоса в р. Кан oobenthos in the river Khan
Таксономический состав / Taxonomic composition Станции отбора проб зообентоса / Zoobenthos sampling stations
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Кл. Gastropoda 1. Choanomphalus riparius (Westerlund, 1865) +
2. Cincinnapiscinalis (Müller, 1774) + +
3. Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805) + + + +
Кл. Bivalvia + + + + +
4. Euglesa sp.
Кл. Oligochaeta 5. Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862
Продолжение таблицы 2 / Continuation of the table 2
Таксономический состав / Taxonomic composition Станции отбора проб зообентоса / Zoobenthos sampling stations
1 2 3 4 5 6 7 8 9
6. Lumbriculus variegatus (O. F. Müller, 1773) + + +
7. Ohidonais serpentina (O. F. Müller, 1773) +
8. Spirosperma ferox Eisen, 1879 + + + +
9. Stylodrilus heringianus Claparede, 1862 +
10. Tubifex tubifex (O. F. Müller, 1773) + +
Кл. Hirudinea
11. Erpobdella octoculata (L., 1758) + + + +
Кл. Arachnida
П/кл. Acarina
12. Сем. Hydrachnidae + + + + + +
Кл. Crustacea
13. Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) +
Кл. Insecta
Отр. Ephemeroptera 14. Baetis gr. fuscatus + + +
15. Caenis sp. +
16. Choroterpes altioculus (Kluge, 1984) + + +
17. Cloeon sp. +
18. Ecdyonurus abracadabras Kluge, 1983 + +
19. Epeorus gr. pellucidus + + + + +
20. Ephemera sachalinensis Matsumura, 1911 + + + + + + + +
21. Ephemerella lenoki Tshernova, 1952 + + + + +
22. Heptagenia flava Rostock, 1878 +
23. Heptagenia sulfurea (Müller, 1776) + + + + + + +
24. Leptophlebia chocolate (Imanishi, 1937) +
25. Potamanthus luteus (L., 1767) + + + + + + +
26. Rhithrogena gr. lepnevae + + + + +
27. Rhithrogena hirasana (Imanishi, 1935) +
28. Rhithrogena sp. + +
Отр. Plecoptera 29. Agnetina Klapalek, 1907 + +
30. Alloperla deminuta Zapekina-Dulkeit, 1970 +
31. Arcynopteryx Klapalek, 1904 + + + + + +
32. Diura Billberg, 1820 +
33. Kamimuria Klapalek, 1907 +
34. Megarcus Klapalek, 1912 +
35. Paragnetinaflavotincta McLachlan, 1872 + +
36. Pteronarcus reticulata (Burmeister, 1839) + + +
37. Taeniopteryx Pictet, 1841 + +
Отр. Trichoptera 38. Agapetus sp. +
39. Apatania zonella (Zetterstedt, 1840) + + + + +
40. Arctopsyche ladogensis (Kolenati, 1859) + + + +
41. Brachycentrus subnubilis Curtis, 1834 + +
42. Ceraclea annulicornis (Stephens, 1836) +
43. Ceraclea sp. +
44. Ceratopsyche kozhantschikovi (Martynov, 1924) + + +
Продолжение таблицы 2 / Continuation of the table 2
Таксономический состав / Taxonomic composition Станции отбора проб зообентоса / Zoobenthos sampling stations
1 2 3 4 5 6 7 8 9
45. Ceratopsyche nevae (Kolenati, 1858) + + + + + +
46. Glossosoma sp. + + +
47. Goera sp. + + + + +
48. Hydropsyche contubernalis MacLachlan, 1865 +
49. Hydropsyche pellucidula Curtis, 1934 + +
50. Lepidostoma hirtum (F., 1775) + + + +
51. Leptoceridae sp. sp. +
52. Mystacides dentatus Martynov, 1924 + + +
53. Neureclipsis bimaculata (L, 1758) + +
54. Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834 + + +
55. Potamyia Banks, 1900 + + +
56. Psychomyia sp. + + + + +
57. Rhyacophila impar Martynov, 1914 + + + + +
58. Sericostoma Latreille, 1825 + + + + + +
59. Setodes sp. + + + + +
60. Stenopsyche marmorata Navas, 1920 + + + +
Отр. Odonata
61. Ophiogomphus obscurus Bartenef, 1930 +
62. Nihonogomphus ruptus Selys, 1857 +
Отр. Coleoptera
63. Haliplus sp. (Larvae) +
64. Dytiscidae sp. sp. (Larvae) +
Отр. Heteroptera
65. Aphelocheirus aestivalis (F., 1794) + + + +
66. Aphelocheirus nawae Nawa, 1905 +
Отр. Diptera
67. Anthocha vitripennis (Meigen, 1830) +
68. Atherix ibis (F., 1798) + + + + +
69. Ceratopogonidae sp. sp. + + + + + +
70. Hexatoma bicolor (Meigen, 1818) + + +
71. Limoniidae sp. sp. +
72. Tabanus sp. +
73. Tipula lateralis Meigen, 1804 + +
Сем. Chironomidae
Подсем. Tanypodinae
74. Procladius ferrugineus Kieffer, 1919 +
75. Tanypodinae sp. sp. + + + + + +
Подсем. Diamesinae
76. Potthastia longimana Kieffer, 1922 +
77. Sympotthastia fulva (Johannsen, 1921) +
Подсем. Prodiamesinae
78. Monodiamesa bathyphila (Kieffer, 1918) + +
Подсем. Orthocladiinae
79. Cricotopus algarum Kieffer, 1911 +
80. Cricotopus (Isocladius) sp. + + + +
81. Epoicocladiusflavens (Malloch, 1915) + + + + +
82. Euryhapsis sp. +
Окончание таблицы 2 / End of table 2
Таксономический состав / Taxonomic composition Станции отбора проб зообентоса / Zoobenthos sampling stations
1 2 3 4 5 б 7 В 9
В3. Nanocladius gr. bicolor +
В4. Orthocladius rhyacobius Kieffer, 1911
В5. Orthocladius sp. + + +
Вб. Synorthocladius semivirens (Kieffer, 1909) + + +
В7. Tvetenia gr. discoloripes + +
Подсем. Chironomine ВВ. Chironomus sp. + +
В9. Cladotanytarsus gr. A +
90. Cladotanytarsus gr. vanderwulpi +
91. Cryptochironomus gr. defectus + + + +
92. Microtendipes pedellus (De Geer, 177б) + + + + +
93. Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921 +
94. Polypedilum scalaenum (Schrank, 1В03) + +
95. Rheotanytarsus sp. + +
9б. Robackia demeijerei (Kruseman, 1933) +
97. Sergentia gr. coracina + +
9В. Stempellina almi (Brundin, 1947) +
99. Stictochironomus sp. +
Общее количество таксонов / Total taxa number 2б 40 2В 44 2В 2б 23 25 22
Наиболее богатый видовой состав отмечен на станциях 2 и 4 (40 и 44 вида соответственно), на остальных станциях определено от 22 до 28 таксонов. Максимальный индекс видового разнообразия Шеннона выявлен на ст. 2 (3.77 бит/экз.), минимальные значения зафиксированы в нижнем бьефе Красноярской ГРЭС-2 на ст. 6 и 7 (2.74 и 2.77 бит/экз. соответственно). В сообществах зообентоса на остальных станциях индекс Шеннона в среднем варьировал незначительно (3.11-3.24 бит/экз.).
Общая численность зообентоса сформирована за счет трех отрядов насекомых: поденки
и ручейники вносили по 31%, двукрылые (преимущественно хирономиды) - 23%. Наибольшая доля в общей биомассе принадлежала ручейникам - 44%, на втором месте оказались поденки -24% (рис. 1). В низовье увеличилось количество олигохет, что связано с увеличением доли илистых фракций в гранулометрическом составе донных отложений. Распространение олигохет в горных водотоках ограничено преобладанием непригодных для их жизни каменистых грунтов.
Известно, что в реках по мере удаления от истока происходит закономерное изменение среды обитания гидробионтов, что влечет за собой
10%
23%
31%
H Diptera И Ephemeroptera ■ Plecoptera
□ Trichoptera
□ Other
31%
5%
а /а
17%
44%
9%
24%
б%
б/b
Рис. 1. Соотношение основных групп зообентоса в р. Кан: а - по численности; б - по
биомассе
Fig. 1. The ratio of the zoobenthos main groups in the river Khan (a - by abundance; b - by
biomass)
гетерогенность видовой структуры сообществ по продольному профилю реки [17-19]. Характер этого изменения имеет две формы - постепенную и скачкообразную; последняя связана, как правило, с локальным влиянием внешних факторов. В бентоценозах р. Кан наблюдалась постепенная смена доминирующих комплексов. В верхнем течении на ст. 1 количественно преобладали поденки Rhithrogena gr. lepnevae, ручейники Glossosoma sp. и веснянки Arcynopteryx. Уже на следующей станции 2, расположенной в среднем течении, выявлена перестройка доминирующего комплекса, в который вошли хирономиды Mi-crotendipes pedellus, поденки Ephemerella lenoki, ручейники Ceratopsyche nevae и двукрылые An-thocha vitripennis. Ниже по течению (ст. 3) продолжали лидировать E. lenoki, Rh. gr. lepnevae и C. nevae, при этом хирономиды M. pedellus покинули доминирующий комплекс.
Последующие станции отбора проб расположены в нижнем течении Кана, которое характеризуется высокими скоростями течения и узким порожистым руслом, поскольку ниже г. Канска река прорывается через Енисейский кряж. Донная фауна на ст. 4 носит переходный характер между сообществами верхнего и нижнего участков. Наряду с новыми доминантами (поденки Ephemera sachalinensis, ручейники Sericostoma sp., олигохеты Lumbriculus variegatus) лидерство сохраняют и виды из верховья (Rh. gr. lepnevae и C. nevae). На ст. 5 (район г. Зеленогорска) наибольшей численности в сообществе достигали олигохеты р. Limnodrilus и, по-прежнему, поденки E. sachalinensis; однократно лидировали Potamanthus luteus. В нижнем бьефе Красноярской ГРЭС-2 повсеместно распространена поденка E. sachalinensis, совместно с ней на ст. 6 доминирующий комплекс оставляли ручейники Setodes sp., а на ст. 7 - хирономидыM. pedellus. Следует отметить, что хирономиды M. pedellus относятся к эвритопным видам, которые обитают не только в проточных, но и в стоячих водоемах, например в озерах Волжского бассейна [20] и непосредственно в Енисее [4].
Станция 8 расположена в районе Большого Канского порога, где река вновь приобретает горный характер. В донных сообществах опять повышается роль видов, характерных для верхнего течения: E. lenoki, Rh. gr. lepnevae и C. nevae. Совместно с ними ядро бентоценоза формировали двукрылые Atherix ibis. В низовье исследованного участка (ст. 9) поденки E. sa-chalinensis опять заняли лидирующие позиции. Наряду с ними увеличилось количество олигохет (L. variegatus и р. Limnodrilus), что характерно
для нижнего течения рек. Только здесь обнаружены амфиподы байкальского происхождения Gmelinoides fasciatus, которые заходят в устья притоков из Енисея.
Биомассу в верховье реки формировали малочисленные, но крупные особи веснянок (Pteronarcus reticulata, Kamimuria) и ручейников (Stenopsyche marmorata, Arctopsyche ladogensis). Ниже по течению доминирование ручейников продолжалось, при этом добавились представители сем. Hydropsychidae. На ст. 5-7 основу биомассы составляли крупные поденки E. sachalinensis и Potamanthus luteus; на ст. 9 к ним добавились брюхоногие моллюски.
Количественные характеристики зообентоса колебались от 0,3 до 3,5 тыс.экз./м2 и от 0,8 до 4,4 г/м2. В пространственной динамике численности и биомассы (табл. 3) четко выделяются два пика: на станциях 2 (д. Александровка) и 4 (д. Белоярск). Средняя численность здесь составила 2,4 тыс.экз./м2, биомасса - 28 и 20 г/м2 соответственно. На станции 2 увеличилась численность хирономид и биомасса ручейников; на станции 4 основу численности и биомассы вносили поденки и ручейники. Следует отметить, что донные сообщества на станциях 2 и 4 характеризовались не только высокой плотностью, но и высоким видовым разнообразием.
При формировании структурной организации сообществ биотические взаимодействия, несомненно, имеют огромное значение. Анализ структуры бентосных сообществ, основанный на соотношении величин численности основных крупных таксонов, выявил ряд статистически достоверных закономерностей. В частности, согласованно варьировали показатели численности структурообразующих отрядов насекомых (поденок, веснянок и ручейников); двукрылые насекомые положительно коррелировали лишь с веснянками (рис. 2). Максимальный коэффициент корреляции R = 0,65, соответствующий «заметной» зависимости по шкале Чеддока, выявлен для пары «поденки - ручейники».
Известно, что видовой состав и обилие бентоса зависят от многих факторов, из которых наибольшее значение имеют глубина, скорость течения, температура воды, колебания уровня, характер грунта, степень развития растительности и др. [13, 18, 21]. Множественный линейный регрессионный анализ позволяет определить вес вклада каждого фактора и исследовать зависимость биологической характеристики от рассчитанного по уравнению регрессии показателя, учитывающего все включенные в анализ факторы водной среды. В результате линейного регрес-
Таблица 3 / Table 3
Численность (в числителе, экз./м2) и биомасса (в знаменателе, г/м2) основных групп зообентоса в р. Кан The abundance (in the numerator, ind./m2) and biomass (in the denominator, g/m2) of the zoobenthos main groups
in the river Khan
№ станции / Station number Двукрылые / Diptera Поденки / Ephemeroptera Веснянки / Plecoptera Ручейники / Trichoptera Прочие / Others Общее / Total
1 112 0.11 587 0.60 203 2.43 411 3.94 32 0.03 1344 ± 82 7.10 ± 1.29
2 1104 4.57 427 1.26 224 2.17 571 14.9 53 4.95 2379±551 27.7 ± 6.95
3 155 0.59 400 0.79 5 0.02 235 1.71 11 0.01 805±211 3.12 ± 1.41
4 267 0.35 731 6.68 53 0.32 1051 8.03 320 4.94 2421 ± 571 20.3 ± 5.34
5 160 0.86 213 2.52 - 37 0.22 288 1.85 699±195 5.45 ± 1.76
6 64 0.06 315 4.04 5 0.05 539 1.90 21 0.30 944 ±147 6.36 ± 1.33
7 357 0.42 293 4.57 5 0.02 155 0.56 43 1.47 853±312 7.03 ± 2.86
8 203 0.89 208 0.70 64 0.70 187 11.4 16 0.03 677 ± 203 13.7 ± 2.89
9 43 0.31 165 2.39 - 112 0.38 315 2.93 635±139 6.01 ± 0.85
Примечание. Прочерк - группа беспозвоночных животных отсутствует; ± - доверительные интервалы средних арифметических значений.
Note. - a group of invertebrates is absent; ± confidence intervals of arithmetic mean values.
Рис. 2. Корреляционные графы взаимосвязей между численностью основных таксономических групп зообентоса (серым цветом обозначены статистически значимые коэффициенты корреляции Спирмена приp < 0,05) Fig. 2. Correlation graphs of the relationships between the abundance of the zoobenthos main taxonomic groups (gray color indicates the statistically significant Spearman correlation coefficients atp < 0.05)
сионного анализа определена степень влияния температуры воды и содержания кислорода на численность основных таксономических групп зообентоса (табл. 4). Максимальная доля вариации данных объяснялась температурой воды: 23, 27 и 31% численности отрядов веснянок, двукрылых и группы «прочие» соответственно. Значения коэффициентов детерминации в отношении кислорода оказались ниже, чем для температуры. Лишь для ручейников кислород статистически значимо обусловливал 22% из-
менчивости их численности. При объединении факторов (температура воды и содержание кислорода) процент объясненной дисперсии незначительно увеличивался.
Анализ структуры донных сообществ на разных участках р. Кан методом агломеративной кластеризации на основе доли крупных таксонов в общей численности зообентоса (рис. 3, а) выявил наличие четырех кластеров, каждый из которых характеризуется доминированием той или иной группы беспозвоночных (поденки, ручейники, двукрылые или «прочие»).
Кластеризация данных на уровне прологарифмированной численности семейств (см. рис. 3, б) выявила три кластера, которые согласуются с географическим районированием р. Кан и сменой гидрологических условий. В первый кластер выделена ст. 1, расположенная в верхней части среднего течения, где река имеет еще явно выраженный горный характер. В зоо-бентосе преимущество имели поденки семейства Нер1а§епМае, а также ручейники семейств Лге-topsychidae и Glossosomatidae. В этот же кластер попала станция 8, расположенная в нижнем течении в районе Большого Канского порога. Здесь в условиях бурного течения, как и на ст. 1, лидировали поденки семейства Heptageniidae. Во
Таблица 4 / Table 4
Коэффициенты множественной детерминации (R2) численности основных таксономических групп в зообентосе р. Кан и гидрологических показателей Coefficients of multiple determination (R2) of the main taxonomic groups abundance in zoobenthos in the river Khan and hydrological indicators
Группа животных / Group of animals Температура / Temperature Кислород / Oxygen Температура + кислород / Temperature + Oxygen
R2 р-уровень R2 р-уровень R2 р-уровень
Двукрылые /Diptera 0,31 0,003 0,04 0,34 0,34 0,007
Поденки / Ephemeroptera 0,08 0,15 0,12 0,07 0,20 0,07
Веснянки / Plecoptera 0,23 0,01 0,02 0,46 0,25 0,03
Ручейники / Trichoptera 0,05 0,29 0,22 0,01 0,26 0,03
Прочие / Others 0,27 0,006 0,09 0,13 0,37 0,004
Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты детерминации (р < 0,05). Note. Statistically significant coefficients of determination (p < 0,05) are marked in bold.
Расстояние между кластерами / Between-cluster distance
а/а
-- QJ
Zâ-Q
■Si
"4
i =
.13 T)
I- =
kJ ГО
а. с
QJ о Z « о то -г J-1
х 1Л
_Н
r-Г4-
г1— нг1— 1-
1 H Г
-г4—
40
30
20 10
3.2
3.1
3.3 4.3 2.3
2.2 2.1 1.3 1.2 1.1 8.2 8.1 6.3
е.: 6.2
7.2
7.1
5.3
5.2
5.1
9.2
9.1
9.3 8.3 7.3
4.2 4.1
Расстояние между кластерами / Between-cluster distance
б/Ъ
Рис. 3. Результаты кластерного анализа по методу Варда структурной организации сообществ зообентоса на различных станциях в р. Кан: а - по доле основных таксонов в общей численности зообентоса; б - по логарифмированной численности семейств Fig. 3. The results of cluster analysis by the Ward method of structural organization of zoobenthos communities at various stations in the river Khan: a - according to the proportion of major taxa in the total abundance of zoobenthos;
b - by the logarithmic abundance of families
второй кластер объединились станции 2 и 3, где река вступает в Канско-Рыбинскую котловину и течет спокойно по широкой долине Канской лесостепи, в русле много островов. Среди поденок здесь доминировали представители семейства ЕрЬешеге1Шае, среди ручейников - Ну^ор8у-
chidae и Stenopsychidae. Остальные станции (4-7 и 9), расположенные в нижнем течении реки, сформировали третий кластер. При этом в отряде поденок явное преимущество имело семейство Ephemeridae, в частности Е. sachalinensis, приуроченность которой именно к нижнему течению
наблюдалась и в реках Южной Кореи [22]. В р. Кан Е. sachalinensis распространилась, очевидно, из Енисея, где этот вид доминирует не только среди поденок, но зачастую и в сообществах зообентоса [4].
Таким образом, в р. Кан по продольному профилю наблюдалась смена доминирующих семейств среди поденок в ряду Heptageniidae -Ephemerellidae - Ephemeridae, семейств ручейников - от Glossosomatidae к Hydropsychidae. Аналогичная закономерность выявлена в пространственном распределении бентосных сообществ в водотоках бассейна р. Обь [21].
Для анализа выявленной неоднородности фауны макробентоса по продольному профилю р. Кан первоначально следует провести зонирование исследованного участка русла согласно традиционным представлениям о типизации водотоков. По классификации И. Иллиеса [23], наиболее устоявшейся в отечественной гидробиологии, на типичной реке принято выделять три участка - креналь, ритраль и потамаль. Каждая зона характеризуется определенными гидрологическими параметрами и особым составом флоры и фауны. Креналь - это исток реки, околородниковая зона; характеризуется небольшим расходом воды, стабильно низкой температурой, скорость течения в основном не превышает 1 м/с, грунт каменистый или щебенисто-песчаный. Ри-траль - часть водотока, примыкающая к роднику; дно каменисто-галечное, скоростной режим и насыщение воды кислородом высокие. Зону по-тамали выделяют в нижнем течении водотока, она характеризуется снижением скорости течения, заиливанием грунта, зачастую наблюдается дефицит кислорода в воде.
Границы между зонами зависят от многих факторов, в том числе от климата региона и особенностей геоморфологии ландшафта [24-26]. Известно, что в горных регионах, в которых равнины и низменности занимают подчиненное положение, ритраль преобладает над потамалью, а фауна ритрона - над потамоном [27]. Типичные обитатели ритрали горных рек - это личинки амфибиотических насекомых. Для ритрали Дальнего Востока разработан список семейств типичных амфибиотических насекомых [27].
Зона кренали в р. Кан не обследована в связи с труднодоступностью. В результате анализа структуры зообентоса и ее изменчивости по продольному профилю в р. Кан установлено, что исследованный участок представляет собой ритраль, заселенную холодолюбивыми реобионтными организмами, среди которых качественно и количественно преобладают ли-
чинки амфибиотических насекомых (веснянки, поденки, ручейники и двукрылые). Более детальная типизация участков р. Кан по продольному профилю характеризует среднее течение как метаритраль, к которой традиционно относят средние участки предгорных рек с большим расходом воды, высокой скоростью течения, выраженным чередованием плесов и перекатов, галечно-гравийным грунтом. Нижнее течение р. Кан вначале тяготеет к зоне гипоритрали, куда классифицируют нижние участки средних и крупных рек, где течение большей частью ламинарное, перекаты редкие, непротяженные; при этом возрастает доля мягких грунтов, часто встречаются мелкогалечно-песчаные перекаты. Однако ландшафтно-геоморфологические особенности нижнего течения р. Кан, т. е. преодоление Енисейского кряжа и связанное с этим сужение долины русла, увеличение скоростного режима и обилие порогов, придают реке на данном участке явные черты метаритрального типа. Таким образом, нижнее течение р. Кан носит смешанные черты метаритрали и гипоритрали, что вполне согласуется с характером пространственной динамики доминирующих комплексов зообентоса, в частности появление в низовье на лидирующих позициях видов, характерных для верхнего течения (поденки Heptageniidae и Ephemerellidae, ручейники Hydropsychidae). Зона потамали в р. Кан малопротяженная и быстро переходит непосредственно в устье реки.
Заключение
Таким образом, р. Кан (крупный приток Енисея в его среднем течении) на исследованном участке представляет собой ритраль, заселенную холодолюбивыми реобионтными организмами, среди которых качественно и количественно преобладают личинки амфибиотических насекомых (веснянки, поденки, ручейники и двукрылые). Максимальным числом видов представлены хирономиды и ручейники. Температура воды является одним из существенных факторов, определяющих численность веснянок, двукрылых и группы «прочие» (до 30% объясненной дисперсии). Для ручейников отмечено более существенное влияние не температуры, а растворенного в воде кислорода (20% объясненной дисперсии). Кластеризация данных на уровне численности семейств выявила согласованность с географическим районированием р. Кан и сменой гидрологических условий. По продольному профилю реки от верховья наблюдалась смена доминирующих семейств среди поденок в ряду Heptageniidae - Ephemerellidae - Ephemeridae,
семейств ручейников - от Glossosomatidae к Hydropsychidae. Ландшафтно-геоморфологи-ческие особенности р. Кан в нижнем течении обусловливают выход на лидирующие позиции видов, характерных для верхнего течения.
Список литературы
1. Khrennikov V., Baryshev I., Shustov Y., Pavlov V., IlmastN. Zoobenthos of salmon rivers in the Kola Peninsula and Karelia (north east Fennoscandia) // Ecohydrology & Hydrobiology. 2007. Vol. 7, № 1. P. 71-77.
2. GladyshevM. I., MoskvichevaA. V. Baikal invaders have become dominant in the Upper Yenisei benthofauna // Doklady Biological Sciences. 2002. Vol. 383, № 1-6. P. 138-140.
3. Гадинов А. Н., Долгих П. М. Пространственно-видовая структура ихтиоценоза, относительная численность и факторы, влияющие на распределение рыб р. Енисей // Вестник КрасГАУ. 2008. № 3. С. 169-174.
4. Андрианова А. В. Динамика развития енисейского зообентоса в нижнем бьефе Красноярской ГЭС // Вестник Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 1 (21). С. 74-88. DOI: 10.17223/19988591/21/6
5. Ponomareva Y. A., Ivanova E. A. Ratio between living and dead cells and the size structure of the Yenisei River phytoplankton downstream of the Krasnoyarsk Hydroelectric Power Station // Contemporary Problems Ecology. 2016. Vol. 9, № 5. P. 582-589. DOI: 10.1134/ S199542551605011
6. Грезе В. Н. Кормовые ресурсы рыб Енисея и их использование. М. : Пищепромиздат, 1957. 236 с.
7. Запекина-Дулькейт Ю. И. Производительность донной фауны р. Маны и ее изменение в связи с лесосплавом // Вопросы изучения гидрофауны водоемов верхнего Енисея. Красноярск: Кр. кн. изд-во, 1972. Вып. IX. С. 5-106.
8. Гадинов А. Н. Структура зообентоса нижнего бьефа р. Енисей до и после строительства плотины Красноярской ГЭС // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. 2007. Вып. 9. С. 106-108.
9. Зуев И. В., Семенова Е. М., Шулепина С. П., Резник К. А., Трофимова Е. А., Шадрин Е. Н., Зотина Т. А. Питание хариуса Thymallus sp. в среднем течении р. Енисей // Журнал СФУ. Биология. 2011. Т. 4, № 3. С. 281-292.
10. Заделенов В. А., Шадрин Е. Н., Щур Л. А. Современное состояние водных биологических ресурсов водотоков Ирбейского района (рр. Агул, Кун-гус) // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. 2004. Вып. 6. С. 48-57.
11. Kalacheva G. S., Gladyshev M. I., Sushchik N. N., Dubovskaya O. P., Shulepina S. P., AgeevA. V. Production of polyunsaturated fatty acids by zoobenthos in rivers with contrasting temperatures // Doklady Biochemistry and Biophysics. 2013. Vol. 453, № 1. P. 308-311. DOI: 10.1134/S1607672913060094
12. Guisan A., Thuiller W. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models // Ecology Letters. 2005. Vol. 8. P. 993-1009. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2005.00792.x
13. Зинченко Т. Д., Головатюк Л. В., Шитиков В. К. Особенности пространственного распределения донных сообществ равнинной реки бассейна Средней Волги // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 40. С. 163-180. DOI: 10.17223/19988591/40/10
14. Заделёнов В. А. Характеристика биоценозов малых водотоков Красноярского края, используемых при разработке россыпных месторождений золота // Сохранение биоразнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск : Изд-во Краснояр. ун-та, 2000. С. 93-94.
15. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности ФГБУ «Среднесибирское УГМС» за 2013 год. Красноярск : Министерство природных ресурсов и лесного комплекса Красноярского края, 2014. 121 с.
16. ЧебановаВ. В. Бентос лососевых рек Камчатки. М.: Изд-во ВНИРО, 2009. 172 с.
17. Webster J. R. Spiraling down the river continuum: stream ecology and the U-shaped curve // J. North Am. Benthol. Soc. 2007. Vol. 26. Р. 375-389.
18. Masikini R., Kaaya L. T., Chicharo L. Evaluation of ecohydrological variables in relation to spatial and temporal variability of macroinvertebrate assemblages along the Zigi River - Tanzania // Ecohydrology & Hydrobiology. 2018. Vol. 2. Р. 130-141.DOI: 10.1016/j. ecohyd.2018.03.004
19. ScottiA., Jacobsen D., Tappeiner U., Bottarin R. Spatial and temporal variation of benthic macroinvertebrate assemblages during the glacial melt season in an Italian glacier-fed stream // Hydrobiologia. 2019. Vol. 827. Р. 123-139. DOI: 10.1007/s10750-018-3731-8
20. Демина И. В., Ермохин М. В., Полуконова Н. В. Сообщества макрозообентоса пойменных озер долины р. Волги (окр. г. Энгельса) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013. Т. 13, вып. 1. С. 84-96.
21. Яныгина Л. В. Аспекты пространственной организации бентосных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Оби // Мир науки, культуры, образования. 2013. № 3 (40). С. 445-449.
22. Hwang Jeong Mi, Sung Jin Lee, Yeon Jae Bae. Two Co-inhabiting Burrowing Mayflies, Ephemera orientalis and E. sachalinensis, in Korean Streams (Ephemeroptera: Ephemeridae) // Korean J. Limnol. 2003. Vol. 36, № 4. Р. 427-433.
23. Illies J., Botosaneanu L. Problems et Methods de la Classification et de la Zonation Ecologique des eaux courantes, considerees surtout du point de vue Faunis-tique // Internationalen Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie. 1963. № 12. P. 1-57.
24. Паньков Н. Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь : Изд-во Перм. гос. ун-та, 2004. 162 с.
25. Ковешников М. И. Пространственное распределение,
сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Барнаул, 2009. 24 с.
26. Chertoprud M. V., Palatov D. M. Rheophilic communities of macrobenthos of the southwestern Kola peninsula // Inland Water Biology. 2013. Vol. 4.
P. 305-313. DOI: 10.1134/S1995082913040056 27. KhamenkovaE. V., Teslenko V. A., Tiunova T. M. Distribution of the macrobenthos fauna in the Ola River basin, northern coast of the Sea of Okhotsk // Entomological Review. 2017. Vol. 97, № 3. P. 344-352. DOI: 10.1134/ S0013873817030071
Образец для цитирования:
Андрианова А. В., Карепова Е. Д., Лепьявко М. П. Особенности пространственного распределения донной фауны в р. Кан (приток Среднего Енисея, Красноярский край) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2019. Т. 19, вып. 4. С. 440-452. БО!: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2019-19-4-440-452
Peculiarities of Spatial Distribution
of the Bottom Fauna in the River Kan
(Tributary of the Middle Yenisei, Krasnoyarsk Region)
A. V. Andrianova, E. D. Karepova, M. P. Lepyavko
Anna V. Andrianova, https://orcid.org/0000-0003-3274-3813, Institute of Computational Modeling, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 50 Academgorodok St., Krasnoyarsk 660036, Russia; Krasnoyarsk branch of VNIRO («NIIERV»), 33 Parizhskoy Kommyny St., Krasnoyarsk 660049, Russia, [email protected]
Evgeniya D. Karepova, https://orcid.org/0000-0002-6515-2932, Institute of Computational Modeling, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 50 Academgorodok St., Krasnoyarsk 660036, Russia; Siberian Federal University, 79 Svobodny Pr., Krasnoyarsk 660041, Russia, [email protected]
Maxim P. Lepyavko, Siberian Federal University, 79 Svobodny Pr., Krasnoyarsk 660041, Russia, [email protected]
In the rivers of the Yenisei basin, benthic invertebrates play a major role in feeding most valuable Siberian fish species. This report presents advanced material on zoobenthos of the river Kan (one of the major tributaries of the Yenisei in its middle course). Litho-psammo-rheophilic biocenosis of benthic invertebrates was the most developed, 99 species and forms were recorded there. The total number of zoobenthos was formed from mayflies, cad-disflies and chironomids; biomass - from caddisflies and mayflies. Correlation analysis revealed a consistent variation in the numbers of structure-forming insect orders (mayflies, stoneflies and cad-disflies). The clustering of data on the number of families revealed consistency with the geographical zoning of the river Kan and the change of hydrological conditions. In the longitudinal profile of the river, there was a change of dominant families among the mayflies in Heptageniidae - Ephemerellidae - Ephemeridae; families of caddisflies - from Glossosomatidae to Hydropsychidae. The temperature of the water during the study period determined up to 30% of the variance in the number of stoneflies, dipterans, and the "other" group. For caddisflies, the influence of oxygen dissolved in water is more significant (20% of the explained dispersion). The studied area of the river Kan is a rithral zone, while the middle flow is characterized as a metarithral zone, and the lower flow is mixed with metarithral zone and hyper-rithral zone characteristics due to landscape-geomorphological features. Keywords: rheophilic zoobenthos, taxonomic structure, spatial distribution, oxygen, temperature, rithral zone, river Kan, Yenisei basin.
References
1. Khrennikov V., Baryshev I., Shustov Y., Pavlov V., Ilmast N. Zoobenthos of salmon rivers in the Kola Peninsula and Karelia (north east Fennoscandia). Ecohydrology & Hydrobiology, 2007, vol. 7, no. 1, pp. 71-77.
2. Gladyshev M. I., Moskvicheva A. V. Baikal invaders have become dominant in the Upper Yenisei benthofauna. Doklady Biological Sciences, 2002, vol. 383, no. 1-6, pp. 138-140.
3. Gadinov A. N., Dolgih P. M. Spatial and species composition of ichthyocenosis; relative abundance and factors affecting fish distribution in the Yenisey River. The Bulletin of KrasGAU, 2008, vol. 3, pp. 169-174 (in Russian).
4. Andrianova A. V. Dynamics of Yenisei zoobenthos evolution in the downstream of Krasnoyarsk Hydroelectric Power Station. Tomsk State University Journal of Biology, 2013, vol. 1, no. 21, pp. 74-88 (in Russian). DOI: 10.17223/19988591/21/6
5. Ponomareva Y. A., Ivanova E. A. Ratio between living and dead cells and the size structure of the Yenisei River phytoplankton downstream of the Krasnoyarsk Hydroelectric Power Station. Contemporary Problems Ecology, 2016, vol. 9, no. 5, pp. 582-589. DOI: 10.1134/ S199542551605011
6. Greze V. N. Kormovye resursy ryb reki Enisey i ikh ispol'zovanie [Feed resources of fish in the Yenisey River and their use]. Moscow, Pishchepromizdat Publ., 1957. 236 p. (in Russian).
7. Zapekina-Dul'keyt Yu. I. Bottom fauna productivity of the Mana river and its change in connection with the timber rafting. Issues of studying the hydrofauna of the upper Yenisei water bodies. Krasnoyarsk, Kr. knizh. izd-vo, 1972, vol. IX, pp. 5-106 (in Russian).
8. Gadinov A. N. The structure of the zoobenthos of the lower reaches of the Yenisei River before and after the construction of the dam of the Krasnoyarsk Hydroelectric Power Station. Problems of use and protection of natural resources of Central Siberia, 2007, vol. 9, pp. 106-108 (in Russian).
9. Zuev I. V., Semenova E. M., Shulepina S. P., Reznik K. A., Trofimova E. A., Shadrin E. N., Zotina T. A. Feeding composition of grayling Thymallus sp. in the middle reach of the Yenisei River. Journal of Siberian Federal University. Biology, 2011, vol. 4, no. 3, pp. 281-292 (in Russian).
10. Zadelenov V. A., Shadrin E. N., Shchur L. A. The current state of the aquatic biological resources of the Irbeisky watercourses (the Agul River, the Kungus River). Problems of use and protection of natural resources of Central Siberia, 2004, vol. 6, pp. 48-57 (in Russian).
11 .Kalacheva G. S., Gladyshev M. I., Sushchik N. N., Dubovskaya O. P., Shulepina S. P., Ageev A. V. Production of polyunsaturated fatty acids by zoobenthos in rivers with contrasting temperatures. Doklady Biochemistry and Biophysics, 2013, vol. 453, no. 1, pp. 308-311. DOI: 10.1134/S1607672913060094
12. Guisan A., Thuiller W. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 2005, vol. 8, pp. 993-1009. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2005.00792.x
13. Zinchenko T. D., Shitikov V. K., Golovatyuk L. V. Spatial distribution features of bottom communities of a plain river in the Middle Volga river basin. Tomsk State University Journal of Biology, 2017, vol. 40, pp. 163-180 (in Russian). DOI: 10.17223/19988591/40/10
14. Zadelyonov V. A. Harakteristika biocenozov malyh vodotokov Krasnoyarskogo kraya, ispol'zuemyh pri raz-rabotke rossypnyh mestorozhdenij zolota [Characteristics of biocenoses of small watercourses of the Krasnoyarsk region used in the development ofplacer gold deposits]. In: Sohranenie bioraznoobraziya Prienisejskoj Sibiri [Preservation of biodiversity of the Yeniseysk Siberia]. Krasnoyarsk, Izd-vo Krasnoyar. un-ta, 2000, pp. 93-94 (in Russian).
15. Ezhegodnikkachestvapoverhnostnyh vod i effektivnosti provedennyh vodoohrannyh meropriyatij po territorii deyatel'nostiFGBU«Srednesibirskoe UGMS»za 2013 god. [Yearbook of the surface water quality and the effectiveness of water protection measures taken in the territory of activity of the Federal State Budgetary Institution "Central Siberian State Hydrometeorologi-cal Service" for 2013]. Krasnoyarsk, 2014, 121 p. (in Russian).
16. Chebanova V. V. Bentos lososevykh rekKamchatki [Benthos of Salmon Rivers of Kamchatka]. Moscow, VNIRO Publ., 2009, 172 p. (in Russian).
17. Webster J. R. Spiraling down the river continuum: stream ecology and the U-shaped curve. J. North Am. Benthol. Soc, 2007, vol. 26, pp. 375-389.
18. Masikini R., Kaaya L. T., Chicharo L. Evaluation of ecohydrological variables in relation to spatial and temporal variability of macroinvertebrate assemblages along the Zigi River - Tanzania. Ecohydrology & Hy-
drobiology, 2018, vol. 2, pp. 130-141. DOI: 10.1016/j. ecohyd.2018.03.004
19. Scotti A., Jacobsen D., Tappeiner U., Bottarin R. Spatial and temporal variation of benthic macroinvertebrate assemblages during the glacial melt season in an Italian glacier-fed stream. Hydrobiologia, 2019, vol. 827, pp. 123-139. DOI: 10.1007/s10750-018-3731-8
20. Demina I. V., Ermochin M. V., Polukonova N. V. Mac-rozoobenthos communities from floodplain lakes of the Volga River valley (Saratov Region). Izv. Saratov Univ. (N. S.), Ser. Chemistry. Biology. Ecology, 2013, vol. 13, iss. 1, pp. 84-96 (in Russian).
21. Yanygina L. V. Aspects of spatial organisation of benthic communities in rivers of the Upper and Mid Ob. The World of Science, Culture and Education, 2013, vol. 3 (40), pp. 445-449 (in Russian).
22. Hwang, Jeong Mi, Sung Jin Lee and Yeon Jae Bae. Two Co-inhabiting Burrowing Mayflies, Ephemera orientalis and E. sachalinensis, in Korean Streams (Ephemeroptera: Ephemeridae). Korean J. Limnol., 2003, vol. 36, no. 4, pp. 427-433.
23. Illies J., Botosaneanu L. Problems et methods de la classification et de la zonation ecologique des eaux courantes, considerees surtout du point de vue faunistique. Internationalen Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie, 1963, no. 12, pp. 1-57.
24. Pan'kov N. N. Strukturnye i funkcional'nye harakteristiki zoobentocenozov r. Sylvy (bassejn Kamy) [Structural and functional characteristics of zoobenthocenoses of the ruver Sylva (Kama basin)]. Perm, Izd-vo Perm. gos. un-ta, 2004. 162 p. (in Russian).
25. Koveshnikov M. I. Prostranstvennoe raspredelenie, sezonnaya dinamika zoobentosa i ocenka ekologich-eskogo sostoyaniya vodnyh ob"ektov bassejna reki Biya [Spatial distribution, seasonal dynamics of zoobenthos and assessment of the ecological status of water bodies of the River Biya basin]. Tesis Diss. Cand. Sci. (Biol.). Barnaul, 2009. 24 p. (in Russian).
26. Chertoprud M. V., Palatov D. M. Rheophilic communities of macrobenthos of the southwestern Kola peninsula. Inland Water Biology, 2013, vol. 4, pp. 305-313. DOI: 10.1134/S1995082913040056
27. Khamenkova E. V., Teslenko V. A., Tiunova T. M. Distribution of the macrobenthos fauna in the Ola River basin, northern coast of the Sea of Okhotsk. Entomological Review, 2017, vol. 97, no. 3, pp. 344-352. DOI: 10.1134/ S0013873817030071
Ote this article as:
Andrianova A. V., Karepova E. D., Lepyavko M. P. Peculiarities of Spatial Distribution of the Bottom Fauna in the River Kan (Tributary ofthe Middle Yenisei, Krasnoyarsk Region). Izv. Saratov Univ. (N. S.), Ser. Chemistry.Biology.Ecology,2019, vol. 19, iss. 4, pp. 440-452 (in Russian). DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2019-19-4-440-452
