CC BY
87
2008
Известия ТИНРО
Том 155
УДК 639.2.081.16:597-151
О.М. Лапшин1, Ю.В. Герасимов2*
1 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17; 2 Институт биологии внутренних вод РАН, 152742, Ярославская обл., Некоузский район, пос. Борок
ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ В ЗОНЕ ДЕЙСТВИЯ УЧЕТНОГО СТАВНОГО НЕВОДА
Учетными промысловыми ставными неводами в Черном море и у западного берега Камчатки исследовались поведенческие реакции рыб разных видов, определяющие процесс их поимки и удержания. Всего было изучено около 30 видов рыб. Исследования показали, что по реакции на ставной невод и величине зоны действия ставного невода можно выделить три группы рыб. Основными показателями, влияющими на эффективность облова неводом рыб разных видов, являются присущие им видовой уровень структурной организации скопления (группы, стаи) и двигательная активность. Чем выше данные видовые показатели, тем выше эффективность облова вида. Указанные показатели имеют выраженную сезонную динамику. Их возрастание в период преднерестовой миграционной активности позволяет облавливать виды, ведущие малоактивный или оседлый образ жизни. Величина улова является функцией численности рыб с высокой степенью структурной организации в зоне действия ставного невода. Зависимость этих величин определяется механизмами взаимодействия объекта лова с элементами орудия лова и сравнительно легко формализуется, что облегчает использование ставного невода в качестве учетного орудия лова.
Ключевые слова: учетные промысловые ставные невода, видоспецифичес-кие поведенческие реакции рыб, структурная организация скоплений, многовидовые прибрежные сообщества рыб.
Lapshin O.M., Gerasimov Y.V. Behavioural patterns of commercial fish species in the action zone of survey fixed net // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — Р. 300-311.
The process of capturing and retention of different fish species by fixed net in dependence on fish density and species-specific behavior reactions in the active zone of fishing gear is investigated. The study was conducted in the Black Sea with a commercial one-trap fixed net and at the eastern coast of Kamchatka in the salmon fishing season with a commercial two-trap fixed net. Reaction of fish to the fixed nets has a pronounced species-specific character. The main indices determining the efficiency of fish capture by fixed net is the level of structural organization of the assemblage (group, school) and its activity. The higher these indices, the more effective is the fishing gear. The indices have a pronounced seasonal dynamics. Their growth in the period of pre-spawning migratory activity allows catching the low active or sedentary species.
*
Лапшин Олег Михайлович, кандидат технических наук, e-mail: lapshin@ vniro.ru; Герасимов Юрий Викторович, кандидат биологических наук, e-mail: gu@ibiw. yaroslavl.ru.
Catch value is the function of fish abundance in the active zone of fixed net. This dependence is determined by well-defined mechanisms of fish interaction with the elements of fishing gear and may be easily formalized.
Key words: survey fixed net, species-specific behavior reactions, structural organization of assemblage, multi-species coastal fish community.
Введение
Ставные невода — эффективные орудия лова, в прибрежных районах ими могут облавливаться донные, придонные и пелагические рыбы, совершающие миграции как большими и плотными стаями, так и небольшими группами или отдельными экземплярами. Поэтому ставные невода можно использовать в качестве учетных орудий лова, данные которых наряду с гидроакустическими и подводными наблюдениями позволяют судить о состоянии запасов различных видов рыб в многовидовых прибрежных сообществах при условии определения зоны действия орудия лова. В случае одновидовых скоплений такая задача значительно упрощается.
Основным показателем, используемым в целях определения запасов рыб, является коэффициент уловистости, оценка которого основана на максимально точном определении разницы между количеством рыбы, проходящей через зону действия орудия лова, и количеством рыбы, попадающей в орудие лова, для каждого облавливаемого вида.
Видовая селективность связана с видоспецифичностью реакции рыб на орудие лова (Баранов, 1960; Фридман, 1969; Мельников, 1979; Выскребенцев, Орлов, 1986; Лапшин, 2005).
Известно, что процесс лова рыбы ставными неводами состоит из этапа задержания перемещающейся рыбы крылом и этапа дальнейшего ее направления в ловушку, где она должна удерживаться до очередной переборки (Баранов, 1 960; Никоноров, 1973; Сергеев, 1979; и др.).
Цель работы — исследование процесса поимки и удержания рыб разных видов ставным неводом в зависимости от их плотности и видоспецифических поведенческих реакций в зоне действия орудия лова.
Материалы и методы
Зависимость процесса поимки и удержания рыб разных видов ставным неводом от их плотности и видоспецифических поведенческих реакций исследовалась в северо-восточной части Черного моря и на охотоморском побережье п-ова Камчатка в период с 2000 по 2005 г. Работы проводились на промысловых одно-(Черное море) и двухкотловых ставных неводах (Охотское море).
В Черном море был установлен однокотловый ставной невод 32х12х8 м с внутренними и внешними входными открылками, длина центрального троса — 110 м, глубина в месте установки ловушки невода — 7 м.
Обследуемая площадь вокруг ставного невода для подводных наблюдений представляла собой полосу шириной 30 м, в центре которой находилось крыло невода.
В настоящей статье мы не определяли детально зону действия ставного невода, так как это должно являться предметом отдельного исследования. Первоначально зона действия ставного невода была принята как окружность с диметром, равным длине крыла (Трещев, 1983).
Поведение и распределение рыб в зоне действия ставного невода изучалось с помощью подводных визуальных методов в соответствии с Методическими рекомендациями по применению подводных аппаратов в рыбохозяйственных исследованиях (1988). В зоне действия ставного невода были проложены трансек-ты, по которым дважды в день проплывал водолаз с подводной ручной видеокамерой (Блинова, 2005). Видовой состав и количество рыб в обследуемой зоне
определялись при просмотре видеоинформации. Обследуемая площадь составляла 0,25 км2 с глубинами от 0,5 до 8,0 м. Подобные наблюдения были недостаточными для определения абсолютной численность рыб в зоне действия ставного невода, но с их помощью отслеживалась динамика относительной численности, что позволяло рассчитать зависимость величины улова от количества рыбы в районе постановки невода.
Удержание ставным неводом рыб разных видов исследовалось при задержке переборки невода. Для каждого вида определялась скорость снижения его численности в ловушке ставного невода в зависимости от времени, прошедшего до переборки невода. Водолаз с определенной периодичностью производил съемку видеокамерой в котле ставного невода. При просмотре видеоинформации определялись количество рыб каждого вида, оставшихся в ловушке. Малочисленные виды подсчитывали визуально, а результат подсчета заносился на планшет.
Длительные наблюдения (суточные станции) за поведением рыб у крыла ставного невода производились с помощью видеокамеры подводного самоходного устройства, установленного в районе крыла ставного невода. Для обработки результатов использовали стандартные методы математической статистики.
Поведение рыб и степень структурной организации их скоплений исследовали на основании данных видеосъемок с использованием балльных шкал, предложенных для анализа поведения рыб Б.В. Выскребенцевым (1978) по следующим параметрам: 1) двигательная активность; 2) степень групповой объединен-ности; 3) выраженность подражательных реакций в оборонительной реакции; 4) групповое маневрирование рыб; 5) показатель степени связи рыб с субстратом (баллы). Для параметров 1-4 количество баллов изменялось от 0 (например, полная неподвижность рыб для параметра 1) до 5 (например, постоянное быстрое движение рыб для параметра 1), для параметра 5 количество баллов изменялось от 0 (на грунте и в убежищах не отмечаются; в определенные периоды (сезон, время суток) могут распределяться вблизи грунта) до 3 (полное или частичное зарывание в грунт; обитание в убежищах (норах, расщелинах), на грунте или вертикальном субстрате).
Исследование процесса поимки и удержания рыб ставным неводом в зависимости от их плотности в зоне действия орудия лова проводилось на лососевой путине на двухкотловом ставном неводе 118,0х22,0х7,5 м пр. 488, разработанном лабораторией промрыболовства ФГУП "КамчатНИРО" и установленном на рыболовном участке № 160-Б (пос. Октябрьский). Невод выполнен с внутренними подъемными дорогами, с внутренними и внешними входными открылками, длина центрального троса — 500 м, глубина в месте установки ловушки невода по полному отливу — 4 м.
Оценка плотности и распределения лосося производилась гидроакустическим методом в сочетании с анализом контрольных уловов (Gerasimov е! а1., 2004; Коваленко и др., 2006). Лосось во время проведения исследований не образовывал сверхплотных скоплений. Известно, что если в импульсный объем луча эхолота попадает менее десятка объектов, то релеевские закономерности рассеяния нарушаются, поэтому при регистрации одиночных целей оптимальным методом обработки эхосигналов является не эхоинтеграция, а эхосчет (Калихман, 1 983), поэтому исследования проводились при помощи рыбопоискового эхолота "Lowrance LMS-350A" с включенной функцией идентификации рыб. Обработка полученного материала осуществлялась согласно существующим рекомендациям применения эхосчета для рыбопоисковых эхолотов (Базаров, Малин, 2007).
Съемки проводились в течение двух недель с повторностями в разное время суток на выделенном полигоне в районе постановки ставного невода площадью 1 км2. Так как оценка плотности и распределения лососей осуществлялась во время нерестовой миграции, то, по нашему мнению, некорректно использовать зону
действия ставного невода в определении А.И. Трещева (1983). Поэтому была определена площадь, полученная произведением длины 1000 м (в 2 раза превышает длину крыла) и ширины 1000 м, что позволило приблизить зону действия ставного невода к определению Ф.И. Баранова (1960), а именно: к обловленной площади или к площади, из которой рыба за время застоя орудия лова (для пассивных орудий лова) могла оказаться в улове.
Результаты и их обсуждение
Поведение рыб прибрежного комплекса Черного моря в зоне действия ставного невода
Выбор акватории Черного моря для изучения процесса поимки и удержания ставным неводом рыб различных видов определялся тем, что черноморский прибрежный комплекс представлен большим количеством видов (только 28 видов промысловых рыб), которые значительно различаются экологией и поведением.
В весенний период в ставном неводе отмечены 23 вида, из них 10 имели встречаемость более 75 % (смарида, ставрида, сарган, атерина, барабуля, горбыль, рулена, скорпена, мерланг и бычки), 3 вида — более 50 % и 10 видов — единично. В осенний период было отмечено 17 видов, из них 6 — более 86 % (смарида, ставрида, сарган, атерина, барабуля, анчоус), 5 — более 30 % и 6 — единично. Весной основу уловов по массе составляли ставрида и барабуля, а осенью — смарида и сарган. 96 % уловов по массе — активно перемещающиеся стайные рыбы, которые, встречая крыло, продолжали движение вдоль него и попадали в ловушку. Виды, ведущие малоподвижный и одиночный образ (скор-пены, бычки и губановые), встречая крыло, не доходили до ловушки (из-за низкой активности), поэтому они составляли минимальную долю от улова, на рис. 1 все они попали в сектор "другие", т.е. 3 % от массы общего улова.
Ставной невод
Рис. 1. П роцентное соотношение видов рыб в среднегодовых уловах ставного невода
Fig. 1. Fish species ratio in the setnet annual catches in percent
У активно перемещающихся стайных рыб отмечены наиболее высокие значения таких показателей, как уровень двигательной активности, степень групповой объединенное™, выраженность подражательных реакций и группового маневрирования. П ростое суммирование баллов, полученных каждым видом по каждому из критериев, позволило ранжировать их по комплексному показателю — уровню структурной организации скоплений. Виды рыб, у которых показатель структурной организации изначально был достаточно высок, наиболее эффективно облавливались ставным неводом, но при этом менее эффективно удерживались ловушкой невода.
Сарган Belone belone euxini Gunther, являясь облигатно-стайным видом, имеет максимальный уровень структурной организации скоплений (табл. 1). Во время подводных наблюдений первые стаи отмечались у ставного невода после 1700. П оведение саргана в зоне действия ставного невода характеризовалось стремительным подходом к крылу невода, движением с той же скоростью вдоль крыла и быстрым заходом во двор. После контакта с крылом плотность стаи возрас-
тала. Перемещение вдоль крыла проходило в горизонте между серединой крыла и поверхностью воды. Заход во двор ставного невода через входное устройство осуществляли все особи, входящие в стаю.
Таблица 1
Поведенческие характеристики и показатели структурной организации скоплений исследованных видов, баллы
Table 1
Behavior characteristics and indices of structural organization of studied fish assemblages, points
Двигатель- Подража- Групповая Групповое Показатель
Вид ная тельные объединен- маневри- структурной
активность реакции ность рование организации
Сарган 5 5 5 5 20
Анчоус 5 5 5 5 20
Ставрида 5 5 5 5 20
Атерина 5 5 5 5 20
Кефаль 5 4 4 5 18
Смарида 4 5 4 5 18
Барабуля 5 4 4 4 17
Ласкирь 2 4 3 4 13
Горбыль 2 3 3 2 10
Зеленушка 3 2 2 2 9
Рулена 2 0 0 0 2
Бычки 1 0 0 0 1
Каменный окунь 1 0 0 0 1
Скорпена 1 0 0 0 1
Морской дракон 0 0 0 0 0
Морская корова 0 0 0 0 0
Сарган постоянно присутствовал в уловах (встречаемость 100 %). В весенний период средние уловы за сутки составляли 28 кг (0,7 % массы улова), а осенью наряду со смаридой сарган составлял их основу — 60 кг (14 %). Это объясняется сезонной динамикой подхода саргана к берегу: максимум его численности наблюдается осенью, в мае и июне — минимум. Весной коэффициент корреляции между численностью саргана в районе установки ставного невода и уловом составляет 0,64 (p < 0,01), а осенью — 0,76 (p < 0,01).
Зависимость снижения численность саргана в ловушке ставного невода от времени, прошедшего до переборки невода, характеризовалась высоким достоверным коэффициентом корреляции — 0,84 (p < 0,05), т.е. сарган — подвижный вид, активно перемещающийся по ловушке стаями по 25-30 особей, быстро находил выход и покидал ставной невод. Очевидно, что для саргана фактическая зона действия ставного невода в несколько раз превышает зону действия по А.И. Трещеву (1983).
Европейский анчоус (хамса) Engraulis encrasiocholus Linne, как и сарган, имеет высокий уровень структурной организации. В районе ставного невода постоянно встречались его стаи численностью от 50 до 300 особей. Поступательное движение стай было медленным. При общей глубине места 6-8 м стаи держались в слое 2-4 м от поверхности. Синхронность маневрирования рыб и выраженность подражания высокие (табл. 1). Можно определить зону действия ставного невода для хамсы большую, чем площадь круга по А.И. Трещеву (1983), но меньшую, чем для саргана.
После контакта с крылом стая растягивалась вдоль крыла, при этом наблюдалось возрастание скорости движения. Перемещение проходило в горизонте между серединой крыла и поверхностью. Заход во двор через входное отверстие осуществляли все особи, входящие в стаю.
Анчоус присутствовал в уловах только осенью (встречаемость 90 %). При значительных скоплениях анчоуса в районе постановки невода в осенний период его уловы были невелики из-за размеров ячеи, которая улавливала только наиболее крупные экземпляры. Поэтому средние уловы за сутки составляли всего 14 кг (0,6 % массы улова), а коэффициент корреляции между численностью анчоуса в районе ставного невода и уловом был не достоверен — 0,45 (р = 0,21).
Попавший в ловушку ставного невода анчоус держался плотной стаей и не делал попытки выхода. Зависимость его численности в ловушке от времени, прошедшего до переборки, низкая и недостоверная 0,41 (р < 0,08). Потеря улова из-за прохождения через ячею наблюдалась только при переборке невода.
Во время дневных наблюдений в районе постановки ставного невода встречались значительные по размеру стаи атерины АШеппа то^оп ропНса Еichward, содержащие до нескольких сотен особей, которые демонстрировали типичные формы стайного поведения и имели высокую степень структурной организации. После контакта с крылом стая вытягивалась вдоль крыла, и перемещение проходило в горизонте между серединой крыла и поверхностью. Заход во двор через входное отверстие осуществляли все особи, входящие в стаю.
Атерина практически всегда присутствовала в уловах ставного невода, но ее уловы никогда не были большими. Встречаемость в весенний период составляла 100 %, осенью — 86 %. Уловы и весной, и осенью были сходными — 34 кг (1,1 %) и 30 кг (3,8 %). Коэффициент корреляции между численностью атерины в районе ставного невода и уловом был высоким и достоверным: весной — 0,68 (р < 0,05), осенью — 0,72 (р < 0,05).
Попавшая в ловушку ставного невода атерина сначала держалась плотной стаей у дна, затем стая становилась более рыхлой, и начиналось обследование ловушки, во время которого происходил массовый выход атерины через входное отверстие. Зависимость между ее численностью в ловушке и временем, прошедшим до переборки, высокая и достоверная — 0,88 (р < 0,05).
Поведение черноморской ставриды Тга^иг^ trachurus trachurus К во многом аналогично поведению атерины. Стая ставриды имеет в большинстве случаев форму широкой ленты. Во время дневных наблюдений в районе постановки ставного невода встречались небольшие стаи — от 50 до 200 особей.
После контакта с крылом стая, сохраняя форму ленты, растягивалась вдоль крыла. Перемещение проходило в разных горизонтах, чаще в средней части крыла. Заход во двор через входное устройство в большинстве случаев осуществляли все особи, входящие в стаю, но в некоторых случаях группы особей, находящихся на дальней от крыла периферии стаи, могли отделяться и уходить вдоль наружной стенки двора.
В весенний период ставрида составляла основу уловов ставного невода с встречаемостью 100 %, осенью — 86 %. Суточные уловы весной только 27 кг (2,3 %), а осенью достигали 450 кг (34,0 %), но коэффициент корреляции между численностью ставриды в районе ставного невода и уловом был высоким и достоверным: весной — 0,71 (р < 0,05), осенью — 0,79 (р < 0,05). Зона действия ставного невода для ставриды близка к таковой для саргана.
Попавшая в ловушку ставного невода ставрида сначала держалась плотной стаей, затем стая становилась более рыхлой, иногда делилась на мелкие группы, которые начинали обследование ловушки. Зависимость между ее численностью в ловушке ставного невода и временем, прошедшим до переборки, высокая и достоверная — 0,81 (р < 0,05).
Во время наших наблюдений отмечены стаи кефали-сингиля Mugil auratus Risso размером 17-20 см. Стаи кефали появлялись рано утром, их количество достигало пика в 12-16 ч, после чего шло на спад. Кефаль подходила к ставному неводу разреженной, но строго ориентированной по ходу стаей. Как правило,
при приближении к крылу на расстояние 3-4 м стаи кефали уплотнялись и, изменяя направление на 120-180°, уходили из зоны облова (табл. 1).
Экспериментальные данные показывают (Маркин, 1972, 1973а, б), что у разных видов отмечаются четкие различия в реакции на сетное полотно, особенно при высокой прозрачности воды (Маркин, 1973б). Возможно, что и в случае с кефалью, в отличие от других видов рыб, наблюдается видоспецифичность в интенсивности оборонительной реакции на контрастное крыло невода при визуальном контакте с ним, что подтверждается зарегистрированными нами фактами массового объячеивания кефали в крыле при снижении прозрачности воды после шторма.
По нашим наблюдениям, смарида Spicara smaris L. появлялась в зоне облова ставного невода во время вечернего снижения освещенности, между 1600 и 1630: каждый день именно в этот промежуток времени на мониторе необитаемого подводного аппарата появлялись большие стаи этой рыбы. Исчезали они в ранние утренние часы и в дневное время в районе ставного невода не отмечались. При массовом подходе к берегу смарида держалась преимущественно стаями и демонстрировала все элементы стайного поведения (табл. 1), но в отличие от атерины и ставриды стаи были менее плотными и через некоторое время распадались на более мелкие, которые активно перемещались в различных направлениях, добывая корм.
Встречаемость в уловах ставного невода весной и осенью 100 %, причем осенью смарида составляла основу уловов. Суточные уловы весной достигали 219 кг (73 %), а осенью — 82 кг (5 %). Коэффициент корреляции между численностью смариды в районе ставного невода и уловом был высоким и достоверным: весной — 0,56 (p < 0,05), осенью — 0,74 (p < 0,01).
Попавшая в ловушку ставного невода смарида образовывала рыхлую большую стаю, и, как только одна особь обнаруживала входное отверстие ловушки, за ней выходили все ближайшие особи, что приводило к значительным потерям улова. Зависимость между ее численностью в ловушке и временем, прошедшим до переборки, высокая и достоверная — 0,83 (p < 0,05).
Барабуля Mullus barbatus ponticus Essipov встречалась в районе ставного невода постоянно. Осенью в основном это были небольшие стаи кормящихся на песчаном субстрате особей размером 9-11 см. Ходовая барабуля в районе постановки невода встречалась только весной, в этот период она доминировала в уловах вместе со ставридой (встречаемость 100 %). Осенью улов невода состоял из особей, зашедших в него небольшими группами во время питания (встречаемость 90 %). По организации стая барабули уступала вышеописанным пелагическим видам (табл. 1), хотя ее можно отнести к стайной рыбе, поскольку между особями в стаях наблюдается согласованное поведение. Барабулю отличает от вышеописанных видов рыб отсутствие суточной динамики. Стаи питающейся барабули всегда однослойны, т.е. все особи имеют тактильный контакт с грунтом. После контакта с крылом питающаяся стая барабули не меняла своей формы и не уплотнялась, только изменяла направление, перемещаясь у дна. Заход во двор ставного невода осуществляли все особи, входящие в стаю. Суточные уловы весной достигали 711 кг (54,0 %), а осенью — 26 кг (2,5 %). Коэффициент корреляции между численностью барабули в районе ставного невода и уловом самым высоким был весной — 0,91 (p < 0,01), а осенью — 0,51 (p < 0,05).
Попавшая в ловушку ставного невода барабуля образовывала смешанные со смаридой стаи. Вместе со смаридами, обнаружившими входное отверстие, выходили и барабули. Зависимость между ее численностью в ловушке и временем, прошедшим до переборки, была лишь немногим ниже, чем у смариды, — 0,81 (p < 0,05).
Горбыль Sciaena umbra L. характеризуется крайней осторожностью и большую часть времени проводит в укрытиях, образованных камнями. Перемещения,
очевидно, совершаются только в ночное время, поскольку в дневное время мы наблюдали этих рыб только в укрытиях. Данных о том, как происходят эти перемещения, нет. Значения показателей, приведенных в табл. 2, определены для горбыля по результатам наблюдений за ним в ловушке ставного невода, при этом его контактов с крылом невода за весь период исследований ни разу не наблюдалось.
Таблица 2
Показатель структурной организации и эффективность облова и удержания рыб
разных видов ставным неводом
Table 2
Index of structural organization and efficiency of capture and retention of fish belonging to different species by a set-net
Показатель Коэффициент корреляции улова
структурной с количеством с количеством со временем организации рыбы в зоне рыбы в зоне до
облова весной облова осенью переборки
1-я группа: наиболее эффективный облов, максимальная зона действия ставного невода
Вид
Сарган 20 0,64 (p < 0,01) 0,76 (p < 0,01) 0,84 (p < 0,05)
Анчоус 20 - 0,45 (p = 0,21) 0,41 (p < 0,08)
Атерина 20 0,68 (p < 0,05) 0,72 (p < 0,05) 0,88 (p < 0,05)
Ставрида 20 0,79 (p < 0,05) 0,71 (p < 0,05) 0,81 (p < 0,05)
Смарида 18 0,56 (p < 0,05) 0,74 (p < 0,01) 0,83 (p < 0,05)
Кефаль 18 - -
Барабуля 17 0,91 (p < 0,01) 0,51 (p < 0,05) 0,81 (p < 0,05)
Ласкирь Горбыль Зеленушка
Рулена
Скорпена
Бычки
Каменный окунь Морской дракон Морская корова
2-я группа: средняя эффективность облова, средняя зона действия ставного невода 13 0,41 (р < 0,05) 0,34 (р < 0,05)
10 ? ? 9 0,41 (р < 0,05) -
3-я группа: облов неэффективен, минимальная зона действия ставного невода 2 0,38 (р < 0,05) -
1 0,53 (р < 0,05) -
1 0,21 (р < 0,05) -
1 - -0 - -0 - -
0,61 (p < 0,05)
По эффективности облова и зоне действия ставного невода все рассмотренные нами виды разделились на три группы: первая группа с показателем структурной организации от 17 до 20, вторая — 9-13 и третья — 3 и менее (табл. 2). Установлено, что показатель структурной организации скоплений рыб разных видов в зоне действия орудия лова определенным образом связан с эффективностью лова ^N0'^, г = 0,59, F = 3,9, р < 0,05). Наиболее эффективно ставным неводом облавливались виды рыб, имеющие высокий показатель структурной организации скоплений, а также максимальную зону действия ставного невода — в 10 и более раз превышающую аналогичную по теории А.И. Трещева (1983), их уловы имели высокую и достоверную связь с их численностью в зоне действия ставного невода (табл. 2). Исключение составляли анчоус и кефаль, которые при высоком показателе структурной организации не облавливались ставным неводом вследствие его конструктивных недостатков (размер ячеи, конструкция и цвет крыла и т.д.).
Эффективность удержания рыб в ловушке ставного невода также в значительной степени зависела от видоспецифических поведенческих особенностей рыб ^N0'^, г = 0,53, F = 2,7, р < 0,05). Численность особей в ловушке у рыб
первой группы достоверно зависела от времени, прошедшего до переборки невода (табл. 2). Обследование ловушки невода и перемещение по ней эти виды осуществляли компактной стаей с выраженными подражательными реакциями, групповой объединенностью и групповым маневрированием, в результате вслед за особью, обнаружившей выход, туда же устремлялись и рядом находящиеся, т.е. практически все особи, составляющие стаю, поэтому любая задержка с переборкой невода приводила к значительным потерям улова этих видов.
Виды второй группы, имеющие более низкий показатель структурной организации, менее эффективно облавливались ставным неводом, их уловы имели слабо выраженную связь с их численностью в зоне действия ставного невода (ласкирь и зеленушки) (табл. 2), а также среднюю зону действия ставного невода — в несколько раз превышающую аналогичную по теории А.И. Т рещева (1983). Численность горбыля в зоне действия ставного невода из-за скрытого образа жизни определить не удалось.
Среди видов рыб второй группы только для ласкиря численность особей в ловушке достоверно зависела от времени, прошедшего до переборки невода (табл. 2), поскольку он образовывал смешанные стаи со смаридой. Горбыли и зеленушки из-за низкой активности, а последние еще и из-за низкого показателя структурной организации не демонстрировали массового выхода из ловушки ставного невода.
Из видов третьей группы только у рулены, скорпены и бычков уловы имели слабо выраженную связь с их численностью в зоне действия ставного невода и лишь в весенний период, когда, с одной стороны, повышенная активность способствовала их попаданию в ловушку ставного невода, с другой — демаскировала их на фоне субстрата и позволяла определять их численность визуальными методами. Зона действия ставного невода для рыб третьей группы примерно равна зоне действия по теории А.И. Трещева (1983).
Таким образом, в осенний период использование ставного невода для учетной съемки рыб в прибрежных акваториях Черного моря достоверно только для рыб 1-й группы, выделенной по признаку структурной организации. В весенний период, при возрастании преднерестовой активности рыб, использование учетного ставного невода возможно и для рыб 2 и 3-й групп.
Эффективность поимки и удержания рыб в зависимости от плотности распределения в зоне действия ставного невода на охотоморском побережье Камчатки
Наблюдения за эффективностью облова разновидового прибрежного скопления рыб в условиях Черного моря показали, что у большинства видов рыб, которые активно перемещаются в зоне действия ставного невода, существует зависимость улова от количества стай вблизи ставного невода. Графически эта зависимость аппроксимируется прямой линией, что было показано ранее (Иноуэ, 1 987а, б). В исследованиях, проведенных в зоне действия ставного невода, установленного на охотоморском побережье Камчатки, во время нерестового хода горбуши в большинстве случаев были получены сходные результаты (Герасимов и др., 2005; Герасимов, Лапшин, 2005).
Эхосьемка, проведенная в 2002-2003 гг., показала, что за весь период наблюдений за нерестовым ходом горбуши плотность скоплений в зоне действия ставного невода изменялась в диапазоне от 0,01 до 5,0 экз./м2 (рис. 2). При изменениях плотности от 0,01 до 3,0 экз./м2 величина улова имела прямую с высоким уровнем достоверности (г = 0,89; F = 40,8; р < 0,01) зависимости от плотности рыб в зоне действия ставного невода (рис. 3).
Если ряд наблюдений пополнялся уловами ставного невода при плотности рыб от 4 до 5 экз./ м2, зависимость величины уловов ставного невода от плотности скоплений рыб приобретала форму параболы (рис. 4) с довольно низким
308
Рис. 2. Распределение лососей с различной плотностью скоплений в районе постановки ставного невода: А — 5,0, Б — 3,5, В — до 2,7, Г — 1,5, Д — 0,01 экз./ м2
Fig. 2. Salmon distribution of different density in the region of set-net setting. Average density 5.0 spec/m2 (А), 3.5 spec/m2 (Б), up to 2.7 spec/m2 (В), 1.5 spec/m2 (Г) and 0.01 spec/m2 (Д)
Рис. 3. Зависимость улова ставного невода от плотности лососей в зоне действия орудий лова. Диапазон плотности от 0,01 до 3,0 экз./м2
Fig. 3. Dependence of set-net catch from the density of salmon in the active zone of fishing gear. Range of the densities from 0.01 to 3.0 spec/m2
12 3 4 Плотность рыб, экз./м2
показателем детерминации = 56,7; F = 3,95; р < 0,10). Уловистость ставного невода снижалась, несмотря на то что синхронность и однонаправленность перемещения у рыб сохранялись.
Рис. 4. Зависимость улова ставного невода от плотности лососей в зоне действия орудия лова.
Диапазон плотности от 0,01 до 5,0 экз./i
Fig. 4. Dependence of set-net catch from the density of salmon in the active zone of fishing gear. Range of the densities from 0.01 to 5.0 spec/m2
Плотность рыб, экз./м2
Изменение формы зависимости и снижение уловистости ставного невода были связаны в первую очередь с техникой лова. При высокой плотности скоплений в ловушке невода быстро накапливается рыба и для ее изъятия проводятся частые переборки, во время которых невод не ловит рыбу. В результате подошедшая к нему рыба обходит невод мористее, не попадая в улов, что хорошо видно на рис. 2 (А) — скопления рыб высокой плотности находятся вокруг ловушки невода.
При средней и низкой плотности рыбы в зоне действия ставного невода (рис. 2, Б—Г) подобная картина не наблюдалась. Исключением является ситуация, показанная на рис. 2 (Д), когда из-за низкой плотности и соответственно медленного накопления рыб в ловушке переборки невода были редкими или вообще отсутствовали в течение суток, процесс захода рыбы в ловушку и выхода из нее уравновешивался, выходящая рыба вдоль внешней стенки ловушки огибала невод и уходила мористее.
Заключение
Установлено, что основными показателями, определяющими эффективность облова неводом рыб разных видов, являются присущие им уровень структурной организации скопления (группы, стаи) и двигательная активность: чем выше данные видовые показатели, тем выше эффективность облова вида. Эти показатели имеют выраженную сезонную динамику. Их возрастание, например во время преднерестовой миграционной активности, позволяет в этот период облавливать виды, ведущие малоактивный или оседлый образ жизни.
Величина улова является функцией численности рыб с высокой степенью структурной организации в зоне действия ставного невода. Зависимость этих величин определяется механизмами взаимодействия объекта лова с элементами орудия лова и сравнительно легко формализуется, что облегчает использование ставного невода в качестве учетного орудия лова.
Несмотря на недостаточность подводных и гидроакустических наблюдений для определения абсолютной численность рыб в зоне действия ставного невода, они позволяют определить динамику относительной численности многовидовых прибрежных сообществ рыб и зависимость величины улова от количества рыбы в районе постановки невода.
Зона действия учетного ставного невода для Черного моря должна определяться для каждого вида рыб отдельно либо по группам рыб на основе показателя структурной организации. Ширина зоны действия учетного лососевого ставного невода для охотоморского побережья Камчатки по результатам экспериментов равна длине крыла, а длина зоны действия — пропорциональна времени застоя ставного невода.
Список литературы
Базаров М.И., Малин М.И. Возможности использования рыбопоисковых эхолотов для определения численности рыб // Рыб. хоз-во. — 2007. — № 6. — С. 99-101.
Баранов Ф.И. Техника промышленного рыболовства : монография. — М. : Пи-щепромиздат, 1960. — 696 с.
Блинова Е.И. Методы ландшафтных исследований оценки запасов донных беспозвоночных водорослей морской прибрежной зоны : монография / Е.И. Блинова, О.Ю. Вилкова, Д.М. Милютин и др. — М. : ВНИРО, 2005. — 135 с.
Выскребенцев Б.В. Некоторые особенности оборонительного поведения и групповых отношений рыб различных экологических групп : дис. ... канд. биол. наук. — М. : ВНИРО, 1978. — 145 с.
Выскребенцев Б.В., Орлов А.В. Подводные исследования поведения и распределения рыб на подводных возвышенностях Тихого и Индийского океанов // Подводные рыбохозяйственные исследования. — Мурманск : ПИНРО, 1986. — С. 15-20.
Герасимов Ю.В., Коваленко М.Н., Лапшин О.М. Оценка интенсивности и уло-вистости лососевых учетных ставных неводов и оптимизация их промыслово-технологи-ческих параметров (методом тензометрической съемки) у побережья п-ова Камчатка : ОИ/ВНИЭРХ. Сер. Промышленное рыболовство и флот. — М., 2005. — Вып. 1. — 35 с.
Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. Изучение особенностей поведения рыб в зоне действия учетных ставных неводов // Поведение рыб : мат-лы докл. Междунар. конф. —
М. : АКВАРОС, 2005. — С. 88-96.
Иноуэ Е. Время подхода рыбных косяков к ставному неводу // Ниппон суйсан гаккайси (Бюл. Япон. науч. об-ва рыболовства). — 1987а. — Т. 53, № 7. — С. 1129-1133 (пер. с япон.).
Иноуэ Е. Зависимость величины уловов ставных неводов от числа стай вблизи невода // Ниппон суйсан гаккайси (Бюл. Япон. науч. об-ва рыболовства). — 1987б. — Т. 53, № 8. — С. 1313-1316 (пер. с япон.).
Калихман И.Л. Обоснование методики количественной оценки рыбных скоплений гидроакустическим способом для целей промысловой разведки : автореф. дис. ... канд. техн. наук. — М. : ВНИРО, 1 983. — 23 с.
Коваленко М.Н., Лапшин О.М., Герасимов Ю.В. Исследования показателей промыслово-технологических параметров интенсивности и уловистости ставных неводов для лова лососей // Успехи рыболовства : сб. науч. тр. кафедры промышленного рыболовства. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2006. — С. 46-67.
Лапшин О.М. Влияет ли поведение объекта лова на процедуру определения коэффициента уловистости орудия лова? // Поведение рыб : мат-лы докл. Междунар. конф. — М. : АКВАРОС, 2005. — С. 275-290.
Маркин В.А. О реакции рыб на заграждения из сетных полотен различных характеристик и окраски // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 84. — С. 118-137.
Маркин В.А. О реакции терпуга, наваги, красноперки и анчоуса на сетные полотна крыла рыболовной ловушки // Промышленное рыболовство. — Владивосток : ТИН-РО, 1973а. — Вып. 4. — С. 83-87.
Маркин В.А. Применение крупоячейных сетных полотен в крыльях ловушек на лове сельди и корюшки // Промышленное рыболовство. — Владивосток : ТИНРО, 1973б. — Вып. 4. — С. 99-107.
Мельников В.Н. Биотехническое обоснование показателей орудий и способов промышленного рыболовства : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1 979. — 375 с.
Методические рекомендации по применению подводных аппаратов в ры-бохозяйственных исследованиях. — М. : ВНИРО, 1988. — 108 с.
Никоноров И.В. Взаимодействие орудий лова со скоплением рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1 973. — 235 с.
Сергеев Ю.С. Основы теории лова ставными неводами и тралами : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 143 с.
Трещев А.И. Интенсивность рыболовства : монография. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1 983. — 236 с.
Фридман А.Л. Теория и проектирование орудий промышленного рыболовства : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1 969. — 567 с.
Gerasimov Y.V., Lapshin O.M., Kovalenko M.N. The research of salmon migration intensity in estuarine part of the Bolshaya River (west part of Kamchatka peninsula) using survey set-net and hydroacoustical method : ICES Document CM 2004/S: 13. — 10 p.
