CC BY
6УДК 576.3
Курмашева С. С., Острикова Э. Е.
ОСОБЕННОСТИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЖЕЛУДКА ЦЫПЛЯТ КРОССА РОСС-308
Ключевые слова: цыплята-бройлеры, железистый желудок, гистоструктура, слизистая оболочка, толщина слоя.
Резюме: Целью исследований было изучение особенностей постэмбрионального развития железистого желудка цыплят кросса Росс-308, выращенных в условиях ООО «Фрегат-Юг» Волгоградской области. У цыплят отбирали железистый желудок. Органы фиксировали в 10 % формалине, забуференном по Лилли. Для проведения гистологического исследования вырезали кусочки размером 1x1x0,5 см в однотипных местах. У суточных цыплят толщина слизистой оболочки железистого отдела желудка составила 361,2 ± 3,42 мкм и продолжала увеличиваться к 5-ти суткам до 386,7 ± 5,71 мкм, что на 25,5 мкм больше, чем у суточных цыплят. В течение 6 и 7 суток рост клеток замедлился. К 10-ти суткам толщина слизистой оболочки железистого отдела желудка увеличилась на 13,2 мкм и составила 399,9 ± 4,33 мкм. На 15-е сутки толщина слизистой оболочки составила 404,0 ± 3,22 мкм, что на 4,1 мкм больше, чем у предыдущего возраста. Толщина слизистой оболочки у 20-суточных цыплят-бройлеров составила 426,73 ± 2,64 мкм, на 25-е сутки увеличилась на 6,40 мкм и составила 433,13 ± 1,85 мкм. В возрасте 27 и 28 дней наблюдается пауза в росте слизистой оболочки железистого отдела желудка. С 29-ти суток произошел резкий скачок в росте клеток слизистого эпителия. К 30-ти суткам толщина слизистой оболочки составила 447,21 ± 2,36 мкм, что на 14,08 мкм больше, чем у 25-суточных цыплят-бройлеров. До окончания периода выращивания цыплят наблюдали постепенное увеличение толщины слизистой оболочки, которая к 38-ми суткам увеличилась на 182,67 мкм и составила 615,8 ± 3,88 мкм.
Введение
Залог успеха современного птицеводства и, тем более, его интенсификация всегда основываются на знаниях биологии птиц, её морфофункциональных особенностей, в частности, органов пищеварительного аппарата, участвующих в обменных и энергетических процессах организма. В связи с этим, изучение закономерностей развития структурной организации органов пищеварения птиц и их адаптационных перестроек - одна из фундаментальных проблем современной биологической науки и сельскохозяйственной практики (1-5).
Пищеварительная система, обеспечивающая непрерывность потока веществ и энергии в организме, рассматривается одной из наиболее лабильных систем, реагирующих значительными и долговременными структурно-функциональными изменениями на воздействие эндо- и экзогенных факторов (6-8).
Изучение строения пищеварительного тракта птицы определяет перспективы повышения продуктивности птицеводства. В первую очередь это относится к возрастной морфологии, которая, раскрывая мор-фогенетические закономерности и механизмы, позволяет выявить переломные пе-
риоды развития отдельных систем организма.
Содержащиеся в отечественной и зарубежной литературе сведения по морфологии желудка птиц носят фрагментарный и разрозненный характер и не позволяют получить целостное представление о росте и развитии органа в постинкубационном онтогенезе.
Эти исследования, на наш взгляд, представляют теоретический и практический интерес для биологии индивидуального развития, ветеринарной медицины, зоотехнии и морфологии.
Материалы и методы исследований
Объектом нашего исследования послужили цыплята-бройлеры кросса «Росс-308», принадлежавшие ООО «Фрегат-Юг» Волгоградской области. Содержание и кормление птицы проводились согласно нормам и требованиям в хозяйстве промышленного типа, предусмотренным для конкретного вида птицы. Нами было исследовано 200 голов птицы, начиная с 1-суточно-го и до 40-суточного возраста. Убой птицы проводили ежедневно по 5 голов.
Материалом для исследования послужили желудки от 200 клинически здоро-
вых особей. Умерщвление птицы производили путем обескровливания (Комаров А. В., 1981). Анатомическое вскрытие тела птицы проводили с учетом анатомического строения птицы (Вракин В. Ф., 2003) [9].
При работе с птицами полностью соблюдали Международные принципы Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным.
Органы фиксировали в 10 % формалине забуференном по Лилли. Для проведения гистологического исследования вырезали кусочки размером 1x1x0,5 см в однотипных местах.
Изучение структурных компонентов органов пищеварительной системы цыплят-бройлеров на гистологических препаратах проводились с помощью микроскопа Carl Zeiss Axiostar Plus. Для получения достоверной информации гистометри-
ческие измерения структур органа проводились методом случайного отбора поля зрения микроскопа при помощи специальной установки «ГУио-103» (Глаголев П.А., 1997, FazziniU., 1987) [10].
Результаты и обсуждение
Установлено, что динамическое изменение пищеварительного аппарата у кур на уровне микроструктуры соответствовало возрасту цыплят.
При этом молодняка стенка железистого желудка состояла из слизистой оболочки с подслизистой основой, мышечной и серозной оболочек. Макроскопически слизистая оболочка желудка бледно-розового цвета, гистологически состояла из поверхностного эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки (рис. 1).
Эпителиальный слой слизистой обо-
Рис. 1. Структурная организация железистого желудка у цыплят на 16-й день постнатального онтогенеза. Окр. гематоксилин-эозин, ув.10х0,3
лочки состоял из однослойного призматического эпителия. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством клеточных элементов, в том числе лимфоидных фолликулов.
В подслизистом слое слизистой оболочки расположены сложные альвеолы ворсинок железы и представлена рыхлой соединительной тканью, которая развита незначительно. Ворсинки состоят из нескольких крупных округлых долей глубиной до 2 мм. Каждая доля состоит из большого числа альвеол ворсинок (рис. 2).
Стенка ворсинок образована однослойным эпителием, клетки которого, в зави-
симости от фазы секреции имели разную форму - от кубической до цилиндрической (рис. 3а, б).
Микроструктура апикального конца клеток характеризовалась неплотным прилеганием друг к другу и выпячиванием в просвет альвеол, особенно у клеток, заполненных секретом (рис. 3а). Между клетками оставались щелевидные пространства. Доли желез со всех сторон окружены соединительной тканью, содержащей кол-лагеновые и эластические волокна, а также пучками мышечных клеток, кроме того, были заполнены секретом, и к железам подходила большая сеть мелких кровеносных сосудов и капилляров. Мышечная пла-
Рис. 2. Расширение альвеолярных полостей ворсинок на 32-й день развития. Окр. гематоксилин-эозин, ув.х400. 10х 0,3.
стинка слизистой оболочки образована отдельными пучками гладкихмиоцитов.
Мышечная оболочка железистого отдела желудка состоит из трех слоев гладких мышечных волокон: внутреннего и наружного, представленных продольными мышцами, и среднего, образо-ванного кольцевыми, расположенными пластами. Средний слой наиболее развит.
У суточных цыплят толщина слизистой оболочки железистого отдела желудка у суточных цыплят составила 361,2 ± 3,42 мкм и продолжала увеличиваться к 5 суткам до 386,7 ± 5,71 мкм, что на 25,5 мкм больше, чем у суточных цыплят. В течение 6 и 7 суток рост клеток замедлился. К 10 суткам толщина слизистой оболочки же-
лезистого отдела желудка увеличился на 13,2 мкм и составил 399,9 ± 4,33 мкм. Тенденция продолжалась до 12 суток. На 15 сутки толщина слизистой оболочки составила 404,0 ± 3,22 мкм, что на 4,1 мкм больше, чем у предыдущего возраста. Толщина слизистой оболочки у 20-суточных цыплят-бройлеров составила 426,73 ± 2,64 мкм, на 25 сутки увеличилась на 6,40 мкм и составила 433,13 ± 1,85 мкм. В возрасте 27 и 28 дней наблюдается пауза в росте слизистой оболочки железистого отдела желудка. Увеличение толщины слизистой оболочки за 2 суток составило 0,6 мкм.
С 29-ти суток произошел резкий скачок в росте клеток слизистого эпителия. К 30 суткам толщина слизистой оболочки со-
а)
б)
Рис. 3. Структурная организация трубчатых желез: а) стенка альвеолы, выстланная цилиндрическим эпителием, мощные прослойки соединительной ткани на 31-й день развития 40 х 0,75; б) секреторные клетки желез кубической формы на 32-й день развития 40 х 0,75. Окр. гематоксилин-эозин, ув.х400.
ставила 447,21 ± 2,36 мкм, что на 14,08 мкм больше, чем у 25-суточных цыплят-бройлеров. До окончания периода выращивания цыплят наблюдали постепенное увеличение толщины слизистой оболочки, которая к 38-ми суткам увеличилась на 182,67 мкм и составила 615,8 ± 3,88 мкм.
Мышечная пластинка слизистой оболочки железистого отдела желудка увеличивала свои размеры постепенно. Так, у цыплят суточного возраста она составила 7,86 ± 0,09 мкм. К 10-ти суткам данный показатель увеличился на 1,48 мкм.
Толщина мышечной пластинки у 20-су-
Доли глубоких желез со всех сторон окружены соединительной тканью, содержащей коллагеновые и эластические волокна, а также пучками мышечных клеток, заходящих сюда из мышечной пластинки слизистой оболочки. Анализ гистологических препаратов показал, что развитие подслизистой основы имело волнообразное течение. На 6 и 7, 13 и 14, 27 и 28 сутки наблюдаются периоды угасания роста. Аналогичная закономерность прослеживалась при изучении толщины слизистой оболочки железистого желудка.
Так у суточных цыплят-бройлеров толщина подслизистой основы железистого отдела желудка составила 1769,88±8,56 мкм, на 5 сутки толщина в 1,55 раза больше, чем у суточных цыплят. К 10 суткам толщина подслизистой основы желудка у цыплят-бройлеров кросса Росс-308 увеличилась на 93,72 мкм.
точных цыплят-бройлеров увеличилась на 1,43 мкм, а к 30-ти суткам изучаемый показатель возрос на 1,37 мкм больше.
Толщина мышечной пластинки у 38-су-точных цыплят-бройлеров изменилась незначительно и составила 12,91 ± 0,23 мкм.
Подслизистая основа слизистой оболочки железистого отдела цыплят- бройлеров кросса Росс-308 представлена рыхлой соединительной тканью, которая содержит глубокие железы.
Это сложные железы, вырабатывающие пепсиноген и соляную кислоту, образованные однослойным эпителием.
На 20-е сутки толщина подслизистой основы желудка у цыплят-бройлеров увеличился на 147,61 мкм по сравнению с аналогичным показателем 10-суточного возраста.
Толщина подслизистой на 30 сутки была на 721,25 мкм больше, чем у предыдущего возраста. На 38 сутки показатель увеличился 485,0 мкм.
Обсуждение результатов
Желудок состоит из двух частей, или камер: железистой и мышечной. Стенка железистой части желудка состоит из слизистой оболочки с подслизистой основой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка у куриных бледно-розового цвета. Она состоит из эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной
Толщина слизистого слоя
0 200 400 600 800
1 2 3 4 5 6 7 8
■ толщина, мкм 361,2 386,7 399,9 404 426,7 433,13 447,21 615,8
■ возраст, дни 1 5 10 15 20 25 20 38
Рис. 4. Возрастная динамика толщины слизистого слоя железистого желудка, мкм
тканью с большим количеством клеточных элементов, в том числе лимфоидных сосудов и нервных окончаний. Собственная пластинка выполняет многообразные функции. Для выполнения опорной функции по отношению к эпителию и для соединения его с мышечной пластинкой она содержит коллагеновые, ретикулярные, а в некоторых местах и эластические волокна. Лимфоидная ткань, столь характерная для этого слоя, относится к неинкапсулирован-ному типу и поэтому типична для лимфо-идной ткани. Собственная пластинка слизистой оболочки подводит кровеносные и лимфатические сосуды близко к поверхности эпителия. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована отдельными пучками гладких миоцитов (Вракин В. Ф., Сидорова М. В. 2003; Иванов И. Ф., Ковальский П. А., 1994; Глаголев П. А., Ипполито-ва В. И., 1997; EglitisI., Knouff R. А., 1962; FazziniU., 1987).
Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью. Содержит глубокие железы, аналогичные собственным (фундальным) железам желудка млекопитающих. Это сложные альве-
олярные, вырабатывающие пепсиноген и соляную кислоту крупные железы, заметные невооруженным глазом. Они так плотно уложены, что межжелезистой соединительной ткани почти не видно и слизистая оболочка принимает вид губки. Проведенные гистологические исследования железистого желудка выявили асинхронное развитие его слоёв. В процессе роста слизистого и подслизистого слоев наблюдается периоды покоя в 6, 7, 13, 14, 27 и 28 дней. Полученные нами данные не нашли подтверждения ни в одном источнике литературы.
Заключение
1. В гистологической структуре железистого отдела желудка цыплят- бройлеров кросса Росс-308 отмечалось равномерное увеличение толщины мышечной пластинки с 1 по 38 сутки в 1,64 раза.
2. В процессе развития слизистой и под-слизистой основы железистого желудка установлены периоды покоя в росте клеток. Они приходятся на интервалы 6-7; 1314 и 27-28 дни.
Библиографический список:
1. Фурдуй Ф. И. Стратегия создания адаптивной системы промышленного животноводства / Ф. И. Фурдуй, В. П. Федоряко, С. Х. Хайдарлиу и др. -Кишинев: Штиинца, 1987. - 187 с.
2. Авраменко В. И. Лечение заболевшей птицы / В. И. Авраменко. - М.: ACT; Донецк: Сталкер, 2002.
- 111 с.
3. Эстерман М. Т. Куры, гуси, утки / М. Т. Эстерман.
- М.: ACT, Астрель, 2003. - 128 с.
4. Зипер А. Ф. Разведение кур мясных пород / А. Ф. Зипер. - М.: ACT; Донецк: Сталкер, 2004. - 54 с.
5. Жилин А. В. Морфология желудка цыплят-бройлеров кросса «Смена-7.2 в постинкубационном онтогенезе: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ф. В. Жилин. - Брянск, 2010.
6. Кириллов О. И. Гиподинамия и стресс / О. И. Кириллов // Физиологические и клинические проблемы адаптации человека и животного к гипотермии, гипоксии, гиподинамии: Материалы симпозиума. - Москва. - 1975. - С. 152-153.
7. Николаенков Ю. В. Гипокинезия. Влияние ограничения двигательной активности на организм / Ю. В. Николаенков. - Иваново, 1978. - С. 71-74.
8. Никитюк Б. А. Потребность организма выдви-
жениях, как наследуемая и воспитываемая характеристика. Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства / Б. А. Никитюк, В. П. Митрофаненко // - Ульяновск. - 1987.- С. 105-108.
9. Практикум по анатомии с основами гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных / сост. В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, В. П. Панов, Л. Я. Иванова. - 2-е изд. - М.: Колос, 2003. - 272 с.
10. Глаголев П. А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова, под ред. И. А. Спирюкова, В. Ф. Вракина. - 4-е изд. перер. и доп. - М.: Колос, 1997. - С. 319-322.
11. Иванов И. Ф. Цитология, гистология, эмбриология / И. Ф. Иванов, П. А. Ковальский. - 3-е изд. испр. и доп. - М.: Колос, 1994. - 495 с.
12. Eglitis I. An histological and histocemical analysis of the inner lining and glandular epithelium of the chicken gizzard / I. Eglitis, R. A. Knouff // Am. J. Anat., Ill, 1962. - P 5.
13. Fazzini U. Textbook of Veterinary Anatomy / W B. Saunders company, 1987. - P 252-253.
1. Furduy F I. Strategiya sozdaniya adaptivnoy sistemyi
promyishlennogo zhivotnovodstva [Strategy for the creation of an adaptive system of industrial animal husbandry] / F I. Furduy, V P Fedoryako, S. H. Haydarliu i dr. - Kishinev: Shtiintsa, 1987. - 187 s.
2. Avramenko V I. Lechenie zabolevshey ptitsyi [Treatment of a sick bird] / V I. Avramenko. - M.: ACT; Donetsk: Stalker, 2002. - 111 s.
3. Esterman M. T. Kuryi, gusi, utki [Hens, geese, ducks] /
M. T. Esterman. - M.: ACT, Astrel, 2003. - 128 s.
4. Ziper A. F Razvedenie kur myasnyih porod [Breeding
of chickens of meat breeds] / A. F Ziper. - M.: ACT; Donetsk: Stalker, 2004. - 54 s.
5. Zhilin A. V Morfologiya zheludka tsyiplyat-broylerov krossa «Smena-7.2 v postinkubatsionnom ontogeneze [Morphology of the stomach of broiler chickens cross-country "Change-7.2 in postincubation ontogenesis]: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk / F V Zhilin. - Bryansk, 2010.
6. Kirillov O. I. Gipodinamiya i stress [Hypodynamia and
stress] / O. I. Kirillov // Fiziologicheskie i klinicheskie problemyi adaptatsii cheloveka i zhivotnogo k gipotermii, gipoksii, gipodinamii: Materialyi simpoziuma. - Moskva. - 1975. - S. 152-153.
7. Nikolaenkov Yu. V Gipokineziya. Vliyanie ogranicheniya dvigatelnoy aktivnosti na organism [Hypokinesia. The effect of limitation of motor activity on the body] / Yu. V. Nikolaenkov. - Ivanovo, 1978. - S. 71-74.
8. Nikityuk B. A. Potrebnost organizma vyidvizheniyah,
kak nasleduemaya i vospityivaemaya harakteristika. Vozrastnaya i ekologicheskaya morfologiya zhivotnyih v usloviyah intensivnogo zhivotnovodstva [The need of the body for extensions, as an inherited and educated characteristic. Age and ecological morphology of animals in conditions of intensive animal husbandry] / B. A. Nikityuk, V P. Mitrofanenko // - Ulyanovsk. - 1987.- S. 105-108.
9. Praktikum po anatomii s osnovami gistologii i embriologii selskohozyaystvennyih zhivotnyih [Workshop on anatomy with the basics of histology and embryology of farm animals] / sost. V F Vrakin, M. V Sidorova, V P Panov, L. Ya. Ivanova. - 2-e izd. -M.: Kolos, 2003. - 272 s.
10. Glagolev P. A. Anatomiya selskohozyaystvennyih zhivotnyih s osnovami gistologii i embriologii [Anatomy of farm animals with the basics of histology and embryology] / P. A. Glagolev, V. I. Ippolitova, pod red. I. A. Spiryukova, V F Vrakina. -4-e izd. perer. i dop. - M.: Kolos, 1997. - S. 319-322.
11. Ivanov I. F Tsitologiya, gistologiya, embriologiya [Cytology, histology, embryology] / I. F Ivanov, P. A. Kovalskiy. - 3-e izd. ispr. i dop. - M.: Kolos, 1994. -495 s.
12-13. Vide supra.
Kurmasheva S. S., Ostrikova E. E.
FEATURES OF POSTEMBRIONAL DEVELOPMENT OF GLANDULAR STOMACH IN CROSS ROSS-308 CHICKENS
Key Words: broiler chickens, glandular stomach, histostructure, mucous membrane, layer thickness.
Abstract: The aim of the research was to study the features of the postembryonic development of the glandular stomach of Ross-308 chickens grown in the conditions of Fregat-Ug LLC in the Volgograd Region. The glandular stomach was taken from the chickens. Organs were fixed in 10 % formalin (according to Lilly). For histological examination, slices of 1x1x0.5 cm in size were cut out in the same places. In day-old chickens, the thickness of the mucous membrane of the glandular stomach was 361.2 ± 3.42 |m and continued to increase by 5 days to 386.7 ± 5.71 |m, which is 25.5 |m more than in day-old chickens. On 6 and 7 days, cell growth slowed down. By 10 days, the thickness of the mucous membrane of the glandular stomach increased by 13.2 |im and amounted to 399.9 ± 4.33 |im. On the 15th day, the mucous membrane thickness was 404.0 ± 3.22 |m, which is 4.1 |m more than in the previous age. The mucous membrane thickness in 20-day-old broiler chickens was 426.73 ± 2.64 |m, on the 25th day it increased by 6.40 |m and amounted to 433.13 ± 1.85 |m. At the age of 27 and 28 days, there is a pause in the growth of the mucous membrane of the glandular stomach. From the 29th day there was a sharp jump in the growth of mucosal epithelial cells. By 30 days, the mucous membrane thickness was 447.21 ± 2.36 |m, which is 14.08 |m more than in 25-day-old broiler chickens. Until the end of the period of growing chickens, a gradual increase in the thickness of the mucous membrane was observed, which by the 38th day increased by 182.67 microns and amounted to 615.8 ± 3.88 microns.
Сведения об авторах:
Курмашева Сауле - аспирант кафедры частной зоотехнии и кормления с.-х. животных ФГБОУ ВО «Донской государственный аграрный университет»; пос. Персиановский, Октябрьский р-н, Ростовская область, Российская Федерация, 346493; e-mail: saule.kamila@ mail.ru
Острикова Элеонора Евгеньевна - доктор с.- х наук, доцент кафедры паразитологии, ветеринарно-санитарной экспертизы и эпизоотологии ФГБОУ ВО «Донской государственный аграрный университет»; пос. Персиановский, Октябрьский р-н, Ростовская область, Российская Федерация, 346493; e-mail: [email protected]
Author affiliation:
Kurmasheva Saule, Postgraduate Student of the Department of Private Zootechnics and Feeding of Agricultural animals of the FSBEI HE «Don State Agrarian University»; Persianovsky settlement, October District, Rostov Region, Russian Federation, 346493; e-mail: [email protected]
Ostrikova Eleonora Evgenievna, Sc. D. in Agriculture, Associate Professor of the Department of Parasitology, Veterinary Sanitary Expertise and Epizootology of the FSBEI HE «Don State Agrarian University»; Persianovsky settlement, October District, Rostov Region, Russian Federation, 346493; e-mail: [email protected]
