Особенности послепожарной сукцессии березняка разнотравного в подтайге Западно-Сибирской равнины Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 630.434

М.Н. Казанцева*, Е.С. Чернобай**

ОСОБЕННОСТИ ПОСЛЕПОЖАРНОЙ СУКЦЕССИИ БЕРЕЗНЯКА РАЗНОТРАВНОГО В ПОДТАЙГЕ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

Обсуждаются результаты исследований в березняках подтайги Западно-Сибирской равнины на участках горельников после низовых пожаров средней интенсивности. Показано, что низовые пожары обусловливают длительные структурные изменения всех компонентов лесных фитоценозов: вызывают ослабление и частичную гибель древостоя, приводят к глубокими перестройкам живого напочвенного покрова.

Березняк разнотравный, низовые пожары, горельник, естественное возобновление, древостой, подрост, живой напочвенный покров.

Лесные пожары — один из важнейших экологических факторов, определяющих развитие природы на Земле, который сопровождает леса в течение всей истории их существования. С появлением человечества к естественным причинам пожаров добавились антропогенные. В настоящее время по вине людей возникает более 90 % лесных пожаров. Ежегодно только в нашей стране выгорает 1-1,5 млн га леса [Лес России..., 1995]. Прямой и косвенный ущерб, который пожары наносят человечеству, огромен. Лесные пожары вызывают изменение всех компонентов ландшафта, микроклиматических условий приземного слоя атмосферы, температуры и влажности верхних слоев почвы [Фуряев, Киреев, 1979]. Частичная или полная смена породного состава, структуры древостоев, их производительности, уничтожение и трансформация нижних ярусов леса — характерные следствия послепожарных сукцессий [Мелехов, 1948].

Закономерности естественного восстановления леса после пожара давно привлекают внимание исследователей. Основное количество работ в этом направлении касается возобновления хвойных лесов, что объясняется их более высоким хозяйственным значением. Работ, посвященных изучению послепожарных сукцессий в березняках, сравнительно немного. Целью настоящего исследования является анализ естественного восстановления березовых лесов после низовых пожаров в подзоне мелколиственных осиновоберезовых лесов Западно-Сибирской равнины.

Работы проводились летом 2009-2010 гг. в Абатском лесничестве одноименного района Тюменской области. Материалом послужили данные четырех пробных площадей (ПП): ПП № 1 — свежий горельник 2008 г.; ПП № 2 — старый горельник 2004 г.; ПП № 3 — старый горельник 2000 г. Все опытные площади заложены недалеко друг от друга на участках разнотравной группы типов леса. На этой же территории был заложен и типологически сходный контрольный участок, не затронутый огневым воздействием,— ПП № 4. Все пробные площади имеют размер 0,25 га (50x50 м). По данным «Книги пожаров» лесничества, на всех опытных участках имели место низовые пожары средней интенсивности прогорания.

Древесная растительность на пробных площадях представлена спелыми насаждениями березы повислой (Betula pendula) с участием осины (Populus

tremula). На опытных участках в составе древесного яруса присутствует также сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), имеющая здесь искусственное происхождение. Характеристика древостоев пробных площадей, полученная по лесотаксационным материалам и результатам сплошного перечета, представлена в табл.1.

Таблица 1

Характеристика древостоя на пробных площадях

Показатель Контроль ПП № 1 ПП № 2 ПП № 3

Состав 7Б3Ос 7Б2Ос1 С 6Б3Ос1 С 8Б1 Ос1 С

Возраст, лет 56 69 63 65

Число деревьев, экз. 140 122 105 92

Диаметр ствола, см 22,4 25,3 24,7 18,4

Высота ствола, м 22,3 27,6 23,3 19,3

Запас, м3 43,9 63,4 49,5 20,4

Бонитет, класс I I I II

Низовые пожары средней интенсивности в березняках разнотравных, как правило, не приводят к немедленной и полной гибели насаждений, однако существенно ослабляют деревья, которые со временем частично отмирают и вываливаются. Причина гибели деревьев при низовых пожарах — повреждение комлевой части стволов и ожоги корней и крон. Отмирание деревьев происходит, как правило, при кольцевом ожоге луба и камбия. В случае же локального ожога образуется лишь пожарная подсушина, но дерево не погибает. Величина теплового воздействия, которую выносит дерево без летального исхода, изменяется в достаточно широких пределах и зависит как от совокупности внешних факторов, так и от индивидуальной устойчивости к огню отдельных экземпляров [Николайкин и др., 2003].

Дигрессионные изменения в нарушенных огнем древостоях отмечаются уже в первый год после пожара. Обследование насаждения на ПП № 1 через 2,5 мес. после прогорания участка выявило заметное увеличение доли деревьев, находящихся в неудовлетворительном состоянии, по сравнению с контролем (рис. 1). Характерные признаки таких деревьев — разрушение кроны, дехромация листвы и отставание в росте листовых пластинок. На старых горельниках доля сохранившихся здоровых деревьев относительно невелика; большая часть древостоя представлена угнетенными и погибшими экземплярами. Максимальное число сухостойных деревьев отмечено на ПП № 2, через 5 лет после пожара. На 9-летнем горельнике относительное количество деревьев этой категории снижается за счет перехода большей части погибших экземпляров в категорию валежа.

Фракция валежа присутствует на всех обследованных участках. В свежем горельнике количество упавших стволов сопоставимо с контрольной площадью. В основном это тонкомерные деревья нижних классов роста, выпавшие ранее по естественным причинам. В старых горельниках общее количество валежа существенно возрастает, а в его составе преобладают крупные экземпляры (табл. 2).

На пробной площади № 3 проводилась частичная расчистка от упавших стволов, это объясняет тот факт, что общее количество зарегистрированного валежа здесь меньше, чем на ПП № 2, где давность пожара вдвое меньше.

Восстановление исходного лесного фитоценоза во многом определяется наличием и благонадежностью естественного возобновления основных лесообразующих пород. Лесные пожары приводят к ослаблению и гибели самосе-

ва и подроста, которые либо выгорают вместе с подстилкой, либо получают в различной степени выраженные повреждения огнем. В то же время изменения почвенных условий после пожара часто способствуют естественному возобновлению леса. Прогретая после пожара, богатая минеральными веществами почва благоприятна для появления всходов и роста самосева древесных растений [Шешуков, Пешков, 1984].

И

Л

И

Л

сч

ч

о

Контроль ПП № 1 ПП №2

Пробные площади

ПП №3

□ погиб.

□ неуд.

□уд-

Рис. 1. Соотношение групп деревьев по категориям состояния

Таблица 2

Число валежных стволов и их размерные характеристики на пробных площадях

Пробная площадь Число стволов, экз. (% от общего числа деревьев на ПП) Диаметр ствола, см Длина ствола, м

X ± m X ± m

Контроль 5 (3,4) 5,5 ± 0,29 9,6 ± 0,30

ПП №1 8 (6,2) 6,2 ± 0,86 10,8 ± 2,80

ПП № 2 56 (34,8) 18,1 ± 0,52 19,8 ± 0,77

ПП № 3 42 (31,3) 21,9 ± 0,50 19,3 ± 1,53

Примечание. Здесь и далее X ± m — среднее значение признака с ошибкой.

На всех пробных площадях было отмечено возобновление двух основных лесообразующих пород: березы и осины. Минимальное количество подроста зафиксировано на ПП № 1, в год пожара (рис. 2, табл. 3). Основную массу его составляли относительно крупные экземпляры, сохранившиеся на слабо прогоревших участках.

В последующие годы накопление подроста в горельниках идет достаточно быстрыми темпами; его общее количество через 5 лет после пожара уже превышает контрольный уровень в 1,2 раза. Основными причинами такого успешного естественного возобновления являются огневая подготовка почвы и устранение конкуренции со стороны травяно-кустарничковой растительности, которая после пожара почти полностью отмирает. Это способствует укоренению самосева и быстрому накоплению подроста на прогоревших участках. По мере развития живого напочвенного покрова темпы возобновления замедляются, что подтверждается результатами проведенного нами корреляционного анализа (табл. 4). Максимальные значения коэффициента корре-

ляции между проективным покрытием участка живым напочвенным покровом и количеством учтенного подроста получены на контрольной площади и 9летнем горельнике (ПП № 3). В свежем горельнике (ПП № 1), где травянистая растительность в значительной степени угнетена, эта зависимость практически не выражена.

N°

«

Ч

О

100%-.

80%-

60%-'"'

40%-'/'

20%-

0%

94

36

29

18

75

контроль ПП № 1 ПП № 2 пробные площади

йй-

83

-Г

ПП № 3

□ погиб.

□ неуд.

□уд.

Рис. 2. Распределение подроста на пробных площадях по категориям состояния

Таблица 3

Количество подроста различных пород, тыс. шт./га

Пробная Береза Осина Всего

площадь X ± m X ± m X ± m

Контроль 6,4 ± 0,17 134,4 4,4 ± 0,14 161,8 10,4 ± 0,19 94,0

ПП №1 2,8 ± 0,14 242,1 4,4 ± 1,14 161,8 7,2 ± 0,19 130,0

ПП №2 5,2 ± 0,16 250,6 7,2 ± 0,14 137,3 12,8 ± 0,21 119,7

ПП №3 5,0 ± 0,14 176,7 5,4 ± 0,13 147,9 10,8 ± 0,19 105,3

Примечание. Здесь и далее ^ — коэффициент вариации, %.

Таблица 4

Корреляционный анализ зависимости количества подроста от общего проективного покрытия участка живым напочвенным покровом

Пробная площадь Показатель

R ± m П ± m

ПП №1 -0,21 ± 0,20 0,33 ± 0,19

ПП №2 -0,67 ± 0,15 0,79 ± 0,13

ПП №3 -0,86 ± 0,10 0,94 ± 0,07

Контроль -0,95 ± 0,07 0,95 ± 0,06

Примечание. R — коэффициент корреляции, г| — корреляционное отношение, m — ошибка; R достоверен при Р < 0,001 во всех вариантах кроме ПП № 1.

Немногим более половины подроста, выжившего после пожара на ПП № 1, имело удовлетворительное состояние. Отмирание поврежденных огнем растений отмечалось и на следующий год после пожара. Однако ин-

тенсивно идущее последующее возобновление обеспечивает постепенное приближение доли благонадежного подроста к контрольным показателям. Подавляющее количество подроста на пробных площадях № 2 и 3 представлено молодыми послепожарными поколениями и является благонадежным. Согласно существующим руководствам по лесовозобновлению, на всех участках кроме ПП № 1 количество благонадежного подроста достаточно для эффективного естественного возобновления леса в березняках подтайги Западной Сибири [Руководство..., 2005]. На свежем горельнике в год пожара почти полностью отсутствовала травянистая растительность (табл. 5). Здесь было отмечено всего два вида растений — костяника (Rubus saxatilis) и тимофеевка луговая (Phleum pratense), сохранившиеся отдельными фрагментами. Послепожарное восстановление общего обилия живого напочвенного покрова идет очень интенсивно; через 5 лет его проективное покрытие возрастает в 12,5 раза. Этому способствуют огневая подготовка почвы, отсутствие конкуренции в ризосфере и улучшение условий освещенности под пологом разрушающегося древостоя. Однако столь стремительное увеличение обилия обеспечивается за счет сравнительно небольшого количества видов, наиболее активно заселяющих освободившееся пространство. Общее видовое богатство и насыщенность видами даже на 9-летнем горельнике остаются ниже контрольных значений.

Таблица 5

Характеристика живого напочвенного покрова на пробных площадях

Пробная площадь Проективное покрытие, % Насыщенность, вид./уч. пл. Число видов

X ± m CV X ± m CV

Контроль 24,4 ± 1,73 55,3 3,7 ± 0,20 19,5 17

ПП №1 3,4 ± 0,23** 23,7 1,2 ± 0,12** 31,1 2

ПП №2 42,6 ± 3,41** 50,6 2,1 ± 0,21** 34,8 7

ПП №3 32,5 ± 6,02 85,1 3,0 ± 0,28* 27,4 12

Примечание. Различия с контролем достоверны при: * — Р < 0,05; ** — Р < 0,01.

После пожара из травостоя исчезают многие лесные виды. Преимущества имеют растения, обладающие различными видами адаптаций к переживанию огневого воздействия, а также способные к активному постпирогенному восстановлению. Среди пионерных растений важная роль принадлежит так называемым эксплерентам — видам с повышенной семенной продуктивностью, способным быстро захватывать освободившееся пространство. Типичным пирогенным эксплерентом является иван-чай (Chamaenerion angus-tifolium). На ПП № 1 его доля в общем проективном покрытии на следующий год после пожара составляла более 50 %, на 5-летнем горельнике — 31,5 %, 9-летнем — 12 %.

Преобладание в общем проективном покрытии группы растений луговой экологической ориентации, способных переносить повышенную инсоляцию и устойчивых к пирогенному воздействию, является характерной особенностью начальных стадий послепожарного восстановления живого напочвенного покрова (рис. 3). Восстановление исходной лесной растительности происходит за счет сохранившихся при пожаре почвенного запаса семян и подземных органов растений, а также наноса семенного материала и вегетативного продвижения растений с сопредельных территорий. На 9-летнем горельнике доля лесных видов в обшем проективном покрытии участка уже вполне сопоставима с контролем.

<и

(Я

о

а

и

о

с

(Я

«

ч

о

80%

60%

40%

20%

0%

□ луговые

□ лесные

Контроль ПП1 ПП2

Пробные площади

ПП3

Рис. 3. Обилие растений разных экологических групп на пробных площадях, %.

Изменяется и роль в сообществе отдельных видов растений. Наиболее устойчивые к пирогенному воздействию виды, реализуя свое преимущество, начинают доминировать в сообществе. Индекс доминирования Симпсона на всех опытных участках численно выше, чем в контроле (табл. 6). Наиболее выражено доминирование на свежем горельнике, в первый год после пожара. Это связано с наличием явного вида-доминанта, роль которого играет тимофеевка луговая.

Таблица 6

Индексы доминирования-разнообразия на контрольной и опытных площадях

Пробная площадь Индекс

доминирования (Симпсона) разнообразия (Симпсона) выравненности (Пиелу)

ПП №1 0,72 0,28 0,53

ПП №2 0,18 0,82 0,34

ПП №3 0,19 0,81 0,32

Контроль 0,13 0,87 0,23

Изменения, происходящие в видовом составе нарушенных огнем фитоценозов, хорошо иллюстрируют коэффициенты флористического сходства между пробными площадями и контролем (табл. 7). Можно видеть, что сходство частных флор прогоревших участков с контролем со временем растет, что свидетельствует о постепенном восстановлении состава исходного фитоценоза. На это же указывают и показатели сходства между участками с разной давностью пожара. Тем не менее даже через 9 лет после пожара флористическое сходство в живом напочвенном покрове горельника и контроля не достигает и 50 %.

Под влиянием огневого воздействия на опытных участках снижается продуктивность живого напочвенного покрова (табл. 8). На всех пробных площадях биомасса надземной части растений травяно-кустарничкового яруса значительно ниже контрольного уровня, даже на ПП № 3 — почти в 2 раза.

Таблица 7

Коэффициенты флористического сходства (по Жаккару), %

Контроль ПП №1 ПП №2 ПП №3

Контроль 100 11 32 45

ПП №1 — 100 28 20

ПП №2 — — 100 58

Таблица 8

Биомасса надземной части живого напочвенного покрова

Пробная площадь Масса, г/уч. пл.

X ± m

Контроль 35,7 ± 5,45 70,8

ПП № 1 8,5 ± 3,46** 74,8

ПП № 2 10,76 ± 1,686** 51,0

ПП № 3 17,9 ± 5,16 84,3

Примечание: ** — различия с контролем достоверны при Р < 0,01.

В разнотравных березовых лесах естественного происхождения основное значение в общей продуктивности нижних ярусов леса имеют злаки и широкотравная лесная растительность. Резкое снижение фитомассы покрова на выгоревших участках связано с угнетением и отмиранием именно этих групп растений.

В целом на основании проведенных исследований можно отметить, что низовые пожары в разнотравных березняках подтаежной подзоны обусловливают значительные структурные изменения всех компонентов лесного фитоценоза, приводят к угнетению и частичной гибели древостоя, вызывают глубокие перестройкам живого напочвенного покрова. Восстановление исходного типа фитоценоза — длительный процесс, продолжающийся в течение многих лет после пожара.

ЛИТЕРАТУРА

Лес России: Энцикл. / Под общ. ред. А.И. Уткина. М.: БРЭ, 1995. С. 206-218.

Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.; Л.: Наука, 1948. 126 с.

Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экология. М.: Дрофа, 2003. 624 с.

Руководство по лесовосстановлению и лесоразведению на землях лесного фонда Западной Сибири / МПР РФ. М.: Издат. дом «Лесн. пром-сть», 2005. 18 с.

Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. Новосибирск.: Наука, 1979. 160 с.

Шешуков М.А., Пешков В.В. О соотношении понятий «огнестойкость», «пожаро-устойчивость» и «пирофитность» // Лесоведение. 1984. № 5. С. 60-63.

*ИПОС СО РАН, г. Тюмень;

**Тюменский государственный университет

M.N. Kazantseva, Ye.S. Chernobaj

FEATURES OF POST-FIRE SUCCESSION OF BIRCH MIXED GRASS FORESTS IN SUBTAIGA OF WEST SIBERIAN PLAIN

The article discusses investigation results regarding birch forests in subtaiga of West Siberian plain at the sites of fire-damaged forests after low fires of medium intensity. It is shown that low fires cause prolonged structural changes in every component of forest phy-tocenoses, giving rise to attenuation and partial destruction of the stock, resulting in deep transformations of live ground cover.

Birch mixed grass forest, low fires, fire-damaged forest, natural restoration, stock (of trees), regrowth, live ground cover.