CC BY
55
БИОЛОГИЯ
УДК 581.4:582.736/.739
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ У ASTRAGALUS PROPINQUUS SCHISCHK
© Алексеева Елена Валентиновна
кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии Бурятского
государственного университета
Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а
E-mail: astragal65@mail.ru
© Буянтуева Любовь Батомункуевна
кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии Бурятского
государственного университета
Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а
E-mail: blb62@mail.ru
В работе рассмотрены особенности развития в онтогенезе и становление морфологической структуры многолетнего травянистого поликарпика A.propinquus Schischk. и его викарных видов A.membranaceus Fish. и A.mongholicus. По жизненной форме виды относятся к длинно-стержневым многоглавым травянистым поликарпикам с монокарпическими побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга. В онтогенезе изучаемых видов выделяется 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный. И десять возрастных состояний от семени (se) до сенильных особей (s). Онтогенез полный простой. В ходе индивидуального развития морфологическая структура подземных органов у данных видов формируется последовательно, проходя четыре этапа становления: предкаудексное развитие, формирование обратноконусовидной формы каудекса, формирование развалистой формы каудекса и партикуляция с неполным разделением каудекса, что соответствует определенным периодам онтогенеза.
Ключевые слова: бобовые, лекарственные растения, онтогенез, возрастные состояния, морфологическая структура.
FEATURES OF ONTOGENESIS AND MORPHOLOGICAL STRUCTURE
OF THE UNDERGROUND ORGANS OF ASTRAGALUS PROPINQUUS SCHISCHK
Elena A. Alekseyeva
Ph.D., assistant professor of zoology and ecology, Buryat State University 24a Smolina St., Ulan-Ude, 670000 Russia
Lubov B. Buyantueva
Ph.D., assistant professor of zoology and ecology, Buryat State University 24a Smolina St., Ulan-Ude, 670000 Russia
The paper presents materials on the specifics of development in ontogenesis and formation of morphological structures in perennial polycarpic A.propinquus Schischk. and his vicar species A.membranaceus Fish. and A.mongholicus. Species in life form classification belong to the long rod grassy polycarpic many-headed, with monocarpic shoots elongated type, consistently developing and replacing each other.
There are 4 periods in the ontogenesis of the studied species: latency, pregenerativny, generative and postgenerativny. And also ten age phases from the seed (se) to senile individuals (s). Ontogenesis is complete simple. The individual development of the morphological structure of the underground organs of these species is formed sequentially. There are four stages of formation: precaudex development, formation of inversely cone shaped forms caudex, forming wide forms caudex and particulation with incomplete division of caudex, what accords to a certain period of ontogenesis. Keywords: beans, herbs, ontogeny, age status, morphological structure.
Введение
Эколого-биологическая оценка и исследование на популяционном уровне ценных представителей флоры актуальны. С этой точки зрения научный и практический интерес вызывает Astragalus propinquus Schischk., который входит в число базовых лечебных растительных средств традиционной тибетской и китайской медицины.
А. В. Положий [1] относит Astragalus propinquus Schischk. к роду Astragalus, подроду Phaca секции Cenantrum Koch. cемейства Fabaceae. И выделяет три близких между собой вида, различающихся по степени опушения [2]: A. propinquus — опушены бобы и чашечки; A. membranaceus — имеющий слабоопушенную (лишь по зубцам) чашечку и A. mongholicus — с голыми завязями и бобами.
По мнению Р. Я. Пленник [3], A. propinquus — древний вид с южносибирско-монгольским типом ареала, связан с маньчжурским центром видообразования, имеет викарных партнеров: A. membranaceus L. и A. mongholicus. Именно эти виды входят в число 50-ти базовых лечебных растительных средств традиционной тибетской и китайской медицины [4].
Нами изучались экология, структура и возрастной состав популяций, а также в интродукции Аstragalus propinguus на территории Бурятии [5; 6], состояние популяций и особенности морфогенеза А.mongholicus на территории Северной Монголии [7; 8]. Характеристику возрастного состава цено-популяций и морфологию возрастных состояний у A. membranaceus анализировали по работам Е. М. Шипулиной [9].
По нашим исследованиям, а также Р. Я. Пленник [3] и Е. М. Шипулиной [9] виды можно отнести к горно-степному поясу с жестким водным режимом, входят в состав различных растительных сообществ лесостепной и степной зон. Предпочитают открытые пространства, микроклиматические особенности которых характеризуются большой освещенностью, воздействием ветров, колебаниями температуры воздуха. В высотном отношении популяции занимают широкий диапазон, в основном 650-800 м над уровнем моря, однако встречаются и на более высоких точках — 1000-1240 м.
Целью статьи стало выявление особенностей развития в онтогенезе и становление морфологической структуры многолетних травянистых поликарпиков у A.propinquus и его викарных видов A. membranaceus и A. mongholicus.
Объект и методы исследования
Сбор материалов проводили в течение сезонов вегетации (1999-2010) в типичных для трех видов местообитаниях — на территории Бурятии, Северной Монголии, Читинской области: разреженных лесных сообществах, на вырубках, гарях, полянах и степях. Сборы сопровождали геоботаническими описаниями растительности, используя метод популяционного анализа в геоботанических исследованиях [10]. Возрастные состояния особей определяли по совокупности количественных и качественных признаков. Онтогенез изучали в соответствии с концепцией дискретного описания индивидуального развития, предложенной Т. А. Работновым [11; 12], получившей дальнейшее развитие в работах школы А. А. Уранова [13; 14]. Характерные особенности возрастных состояний, а также биоморфологические признаки описаны на основании анализа особей изучаемых видов, с использованием терминологии иллюстрированного словаря «Биоморфология растений» П. Ю. Жмылева с соавторами [15]. Морфологию подземных органов изучали по методике М. С. Шалыта [16].
Результаты и обсуждение
Нами выявлено, что в онтогенезе изучаемых видов A.propinquus и его викарных видов A. membranaceus и A. mongholicus выделяется 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный. И десять возрастных состояний: семена (se), проростки (p), ювенильные (j), им-матурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), среднегенеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss) и сенильные (s). Характеристика морфологических признаков всех возрастных состояний представлена в таблице 1 и рисунке 1. При анализе представленных материалов выявлено, что данные виды астрагалов имеют простой полный онтогенез, включающий четыре периода и десять возрастных состояний.
Изучаемые виды относятся к типу моноцентрических биоморф, то есть корни, побеги и почки возобновления сосредоточены в единственном центре, который является источником разрастания. Взрослые особи представляют собой элементарный источник фитогенного поля. Так как данные виды астрагалов стержнекорневые, то морфологическая и фитоценотическая единицы у них совпадают.
Основной структурной единицей надземной части является монокарпический побег, что, по мнению И. Г. Серебрякова [17], вообще характерно для травянистых многолетников.
Таблица 1
Обобщенная характеристика возрастных состояний трех близких видов A. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus
Период Возрастное состояние Морфологические признаки Обозначение
Латентный 1 . Семена Округло-почковидный, коричневатый боб se
Прегенера-тивный 2. Проросток Наличие желто-зеленых округлых семядольных листьев, корешок длиннее семядолей. p
3. Ювенильное Ортотропный побег с тройчатосложными листьями, стержневая корневая система еще слабо разветвлена, основной корень достигает длины 3-5 см. На верхушке корня появляется поперечная складчатость, 1-2 почки возобновления. В конце вегетационного периода осевой побег первого года отмирает до уровня семядольного узла, где располагаются крупные пазушные почки, которые являются первыми почками возобновления. На следующий год трогаются в рост пазушные почки семядольного узла или почки базальной части отмерших побегов, образуя соответственно побеги 2-го порядка. Поэтому со второго года жизни растение переходит к симподиальному возобновлению. Благодаря контрактиль-ной способности тканей гипокотиля происходит углубление корня в почву, это этап предкаудексового развития. j
4. Имматурное Это состояние характеризуется появлением одного-двух ор-тотропных побегов с пяти-, семичленными листьями. Побеги отрастают из почек возобновления, развивающихся с осени и расположенных на каудексе. Система главного корня продолжает нарастать, боковые разветвления достигают 3-го порядка. Со второго года из семядольного узла начинает формироваться многолетняя часть — каудекс. Базальные части побегов, развивающиеся из пазушных почек семядольного узла, дают начало осям каудекса, образуя его скелетную основу. Начало формирования обратноконусовидной формы каудекса, на котором закладывается от 3 до 5 почек возобновления. im
5. Виргинильное Происходит ветвление ортотропных побегов главной оси нарастающей моноподиально верхушечной почкой. Лист непарноперистосложный. Побеги, листья и корневая система приобретают вид взрослого растения. На каудексе много спящих почек возобновления и 4-5 растущих. Поземная часть разрастается, хорошо развита система главного корня, ветвление корней до 3-го порядка, продолжают формироваться и развиваться клубеньки астрагалоидного типа. Раскрываются самые верхние почки в базальной части каждого побега 2-го порядка, почки нижних узлов спящие. Сохраняющиеся базальные участки побегов входят в состав каудекса, пополняя его многолетнюю часть v
Генеративный 6. Молодое генеративное Зацветают побеги первого порядка, развиваются побеги второго порядка (побеги обогащения, увеличивающие ассимиляционную поверхность). Цветоносы пазушные и формируются как боковые побеги. Соцветие — рыхлая кисть, цветки в кисти распускаются в акропетальной последовательности, также идет и созревание плодов. Монокарпические побеги обладают неограниченным ростом: конусы нарастания верхушечных почек остаются вегетативными, не образуя терминального цветка. Побеги располагаются плагиотропно. Ка-удекс увеличивается в размерах, на месте отмерших побегов начинают развиваться процессы разрушения. Каудекс представлен совокупностью многолетних базальных частей побегов 2-го, 3-го, 4-го порядков, связанных между собой в сим-подиальную систему. Сформирован каудекс обратноконусо-видной формы. Спящих почек возобновления до 30, растущих — от 5 до 9.
7. Среднее генеративное Цветут побеги обогащения, они становятся ортоплагиотроп-ными. Все биоморфологические параметры достигают максимума. На каудексе начинаются процессы разрушения. Начало формирования развалистой формы каудекса. Большое количество почек возобновления: спящих — до 50, растущих — до 22.
8. Старое генеративное Хорошо развитые побеги обогащения второго порядка ветвятся до побегов третьего порядка. Единично цветут побеги второго порядка. Усиливаются процессы гниения каудекса. Формируется развалистая форма каудекса. Почки возобновления в основном спящие — до 20, растущих 3-5.
Постгенеративный 9. Субсенильное Побеги второго и третьего порядка имеют мелкие семичлен-ные листья. Период партикуляции с неполным разделением каудекса. Почки возобновления спящие — до 16, растущие 1-3.
10. Сенильное Побеги тонкие, с мелкими листочками, с полным разрушением каудекса, особи отмирают. 8
По классификации Раункиера [18], в основу которой положены различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года, виды относятся к гемикриптофитам, почки возобновления у которых лежат на уровне поверхности почвы и слегка прикрыты отмирающими частями растения и почвой.
По отношению к почвам — ксеропетрофиты, так как чаще занимают открытые каменисто-щебнистые пологие склоны западной, юго-западной и северо-западной экспозиций с жестким водным режимом, реже встречаются на северных и северо-восточных склонах.
По классификации жизненных форм травянистых многолетних растений И. Г. Серебрякова [19] их можно отнести к группе длинностержневых многоглавых травянистых поликарпиков с монокарпическими побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга.
Нижние части стеблей с почками возобновления втягиваются в почву, за счет контрактильной деятельности корня, и оказываются защищенными от резких колебаний внешних условий. Мы считаем, что способности A. propinquus, А. membranaceus и A. mongholicus располагать свои жизненно важные части под укрытием почвы выработались в суровых условиях и наследственно закрепились как биологическая особенность, что явилось определяющим структурно-биологическим признаком в адаптации.
В течение жизни у А. propinquus, А. тетЬгапасеш и А. mongholicus формируется каудекс — многолетняя стеблевая часть, образующаяся в результате постепенного накопления, утолщения и одревеснения базальных участков ежегодных приростов, служащая зоной возобновления и органом отложения запасных питательных веществ (рис. 1).
В результате анализа морфологических признаков подземных органов у особей разных возрастных состояний нами выявлено, что становление морфологической структуры у этих видов в онтогенезе проходит несколько этапов:
I. Этап предкаудексного развития однолетнего сеянца, соответствующий началу виргинильного периода, это первый год жизни особей.
II. Этап формирования обратноконусовидной формы каудекса, соответствующий концу вирги-нильного периода и началу генеративного периода.
III. Этап формирования развалистой формы каудекса, соответствующий середине и концу генеративного периода.
IV. Этап партикуляции с неполным разделением каудекса, соответствующий сенильному и суб-сенильному периодам.
Рис. 1. Становление морфологической структуры каудекса Astragalus propinquus:
1 — обратноконусовидная форма каудекса (соответствует виргинильному возрасту),
2 — формирование развалистой формы каудекса (молодому и среднему генеративному),
3 — партикуляция с неполным разделением каудекса (старому генеративному, субсенильному).
Таким образом, последовательность этапов развития проходит одна и та же особь, умирающая по завершении онтогенеза. По мнению М. С. Шалыта [20], это так называемое явление «партикуляции без полного обособления партикул». Важной характеристикой полных онтогенезов является их абсолютная длительность во времени.
Исходя из вышеизложенного, A.propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus по жизненной форме относятся к длинностержневым многоглавым травянистым поликарпикам с монокарпически-ми побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга; ге-микриптофиты.
Онтогенез у A.propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus полный простой, включающий четыре периода и десять возрастных состояний, последовательно сменяющих друг друга.
Морфологическая структура подземных органов у А. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus в онтогенезе проходит четыре этапа становления: предкаудексное развитие, формирование обратноконусовидной формы каудекса, формирование развалистой формы каудекса и партику-ляция с неполным разделением каудекса, что характерно для многих длинностержневых поликарпи-ков, на что указывает в своих работах и И. С. Михайловская [21].
Литература
1. Положий А. В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1964. Вып. 2, № 4. С. 3-11.
2. Положий А. В. Флора Красноярского края. Бобовые. Томск: Изд-во ТГУ, 1960. Т. 6. С. 24-39.
3. Пленник Р. Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск, 1976. 215 с.
4. Дунгэрдорж Д. Изучение флавоноловых соединений некоторых видов рода астрагал, применяемых в народной медицине Монголии: автореф. дис. ... канд. фарм. наук. М., 1978. 23 с.
5. Алексеева Е. В. Эколого-биологические особенности Astragalus propinquus Schischk. в Западном Забайкалье. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2004. 106 с.
6. Алексеева Е. В. Определение календарного возраста Astragalus рropinquus Schischk (Fabaceae) // Вестник Бурятского государственного университета. 2009. Вып. 5. Биология, география. С. 113-115.
7. Алексеева Е. В. К вопросу о структуре популяций Astragalus mongholicus Bunge // Вестник Бурятского государственного университета. 2011. Вып. 14а. Биология, география. С. 98-100.
8. Алексеева Е. В. Биология развития Astragalus mongholicus Bunge // Ученые записки. Сер. Естественные науки. Чита: Изд-во ЗГГПУ им. Чернышевского, 2012. Вып. 42. С. 7-11.
9. Шипулина Е. М. Возрастной состав ценопопуляций и активность Astragalus membranaceus L. в Восточном Забайкалье // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1995.
10. Рысин Л. П., Казанцева Т. Н. Метод популяционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 2. С.199-209.
11. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. М.; Л., 1950. С. 7-204.
12. Работнов Т. А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 132-145.
13. Уранов А. А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. V делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Киев, 1973. С. 217-219.
14. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
15. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. М., 2002. 240 с.
16. Шалыт М. С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и рас-тигельных сообществ // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. С. 269-447.
17. Серебряков И. Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений. М.: Изд-во МГПИ, 1959. С. 3-37.
18. Raunkisr Ch. Plant life forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford: Clarendon Press, 1937. 104 p.
19. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
20. Шалыт М. С. Партикуляция у высших растений // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука,
1965.
21. Михайловская И. С. Формирование внутренних структур корней у травянистых бобовых растений // Морфогенез растений. М.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. 1.
References
1. Polozhii A. V. Reliktovye i endemichnye vidy bobovykh vo flore Srednei Sibiri v aspekte ee posletretichnoi is-torii [Relic and endemic species of legumes in the flora of Central Siberia in the aspect of its post-Tertiary History] Izv. Sib. Otd. AN SSSR. Ser.biol. med. Nauk. No. 2. 1964. № 4. Рp. 3-11.
2. Polozhii A. V. Flora Krasnoiarskogo kraia. Bobovye. [The flora of the Krasnoyarsk krai. Legumes.] Tomsk. TGU. 1960. Vol. 6. Рp. 24-39.
3. Plennik R. Ya. Morfologicheskaia evoliutsiia bobovykh Iugo-Vostochnogo Altaia. [Morphological evolution of legumes in South-Eastern Altai]. Novosibirsk, 1976. Р. 215
4. Dungerdorzh D. Izuchenie flavonolovykh soedinenii nekotorykh vidov roda astragal, primeniaemykh v narod-noi meditsine Mongolii [The study of flavonoid compounds of some species of astragalus, used in traditional medicine in Mongolia]: avtoref. dis. kand. farm. nauk. Moscow. 1978. Р. 23
5. Alekseeva E. V. Ekologo-biologicheskie osobennosti Astragalus propinquus Schischk. v Zapadnom Zabaikal'e [Ecological and biological features of Astragalus propinquus Schischek. in West Transbaikalia.]. Ulan-Ude. 2004. Р. 106
6. Alekseeva E. V. Opredelenie kalendarnogo vozrasta Astragalus rropinquus Schischk (Fabaceae) [Determining the calendar age of Astragalus propinquus Schischek (Fabaceae)] Vestnik BGU. No. 5. Biologiia, geografiia, 2009. Pp. 113-115.
7. Alekseeva E. V. K voprosu o strukture populiatsii Astragalus mongholicus Bunge [The issue of populations of Astragalus mongholicus Bunge] Vestnik BGU. No. 14a. Biologiia, geografiia. Pp. 98-100, 2011.
8. Alekseeva E. V. Biologiia razvitiia Astragalus mongholicus Bunge [Developmental biology of Astragalus mongholicus Bunge]. Uchenye zapiski. Seriia Estestvennye nauki. No. 42. Pp. 7-11, 2012.
9. Shipulina E. M. Vozrastnoi sostav tsenopopuliatsii i aktivnost' Astragalus membranaceus L.v Vostochnom Za-baikal'e [The age structure and activity cenopopulations Astragalus membranaceus L. In the Eastern Trans-Baikal.]. Problemy izucheniia rastitel'nogo pokrova Sibiri .Tomsk. TGU, 1995.
10. Rysin L. P., Kazantseva T. N. Metod populiatsionnogo analiza v geobotanicheskikh issledovaniiakh [The method of population analysis in geobotanical studies]. Botanicheskii zhurnal. Vol. 60. № 2. 1975. Pp. 199-209.
11. Rabotnov T. A. Zhiznennyi tsikl mnogoletnikh travianistykh rastenii v lugovykh tsenozakh [The life cycle of perennial herbaceous plants in the meadow cenoses] Geobotanika. 1950. Pp. 7-204.
12. Rabotnov T. A. Opredelenie vozrastnogo sostava populiatsii vidov i v soobshchestve [Determination of the age structure of populations of species in the community] Polevaia geobotanika 1964. Vol. 3. Pp. 132-145.
13. Uranov A. A. Bol'shoi zhiznennyi tsikl i vozrastnoi spektr tsenopopuliatsii tsvetkovykh rastenii [Big life cycle and the age range of flowering plants cenopopulations] Tez. dokl. V delegatskogo s"ezda Vsesoiuznogo botanicheskogo obshchestva. Kiev, 1973. Pp. 217-219.
14. Uranov A.A. Vozrastnoi spektr fitotsenopopuliatsii kak funktsiia vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov [Age populations spectra as a function of time and energy wave processes] Nauch. dokl. vyssh. shkoly. Biol. Nauki.1975. № 2. Pp. 7-34.
15. Zhmylev P. Iu., Alekseev Iu. E., Karpukhina E. A., Balandin S. A. Biomorfologiia rastenii: illiustrirovannyi slovar' [Biomorphology plant: illustrated dictionary]. 2002. P. 240.
16. Shalyt M. S. Metodika izucheniia morfologii i ekologii podzemnoi chasti otdel'nykh rastenii i rastitel'nykh soobshchestv [Methods of study of the morphology and ecology of the underground part of certain plants and plant communities] Polevaia geobotanika. 1960. Vol. 2. Pp. 269-447.
17. Serebriakov I. G. Tipy razvitiia pobegov u travianistykh mnogoletnikov i faktory ikh formirovaniia [Types of shoots in herbaceous perennials and factors of their formation]. Voprosy biologii rastenii [Issues Plant Biology]. Moscow, 1959. Pp. 3-37.
18. Raunkiœr Ch. Plant life forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford : Clarendon Press. 1937.104 p.
19. Serebriakov I. G. Zhiznennye formy vysshikh rastenii i ikh izuchenie [Life forms of higher plants and their study] Polevaia geobotanika [Field geobotany]. 1964. Vol. 3. Pp. 146-205.
20. Shalyt M. S. Partikuliatsiia u vysshikh rastenii [Particulation in higher plants] Problemy sovremennoi botaniki [The problems of modern botany]. 1965.
21. Mikhailovskaia I. S. Formirovanie vnutrennikh struktur kornei u travianistykh bobovykh rastenii [Formation of the internal structures of the roots of herbaceous legumes]. Morfogenez rastenii. 1961. Vol. 1.
