CC BY
85
УДК 581.524.3 (212.6) (517) С.Н. Бажа, ПД. Гунин,
Е.В. Данжалова, Ю.И. Дробышев, Т.И. Казанцева, А.В. Прищепа, С. Хадбаатар
ОСОБЕННОСТИ МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОЙ МОНГОЛИИ ПРИ АРИДИЗАЦИИ КЛИМАТА
В статье выявлены различия в особенностях многолетней динамики надземной фитомассы растительных сообществ горно-луговой, луговой, настоящей и сухой степи и ее связи с количеством осадков при разных режимах использования (заповедание, выпас). Исследование показало, что в аридные циклы наиболее устойчивыми к условиям увлажнения являются нарушенные пастбищные сообщества, где доминируют дигрессивно-активные виды (Artemisia adamsii, А. frigida и Potentilla acaulis)1.
Введение. Запасы фитомассы растительных сообществ являются одной из важнейших характеристик степных экосистем, которые определяются биологическими и фенологическими особенностями различных групп растений. Варьирование этой величины из года в год определено климатическими условиями (Артыков, 1990; Коробова, 1971; Дружинина, 1973; Титлянова и др., 1988; Казанцева, 2005). В общем виде она имеет колебательный характер и в целом согласуется с ходом показателей тепло- и влагообеспеченности за этот же период наблюдений.
Для степных ландшафтов Монголии характерной чертой климата являются резкие колебания количества осадков по годам. Количество лет с неблагоприятными климатическими условиями в 60-70-е гг. прошлого столетия достигало 3-4 года в десятилетие (Береснева, 2006). В последнее время число сухих лет увеличилось до 5-6, а в некоторых районах количество лет с неблагоприятными условиями достигает 65% (Жаргалсайхан, 2008). В свою очередь, на естественные процессы, определяющие флуктуации запасов фитомассы растительных сообществ, накладывается влияние выпаса, разная степень которого влияет на состояние растительности, запас и структуру фитомассы. В связи с этим нами была поставлена цель выявить особенности многолетней динамики надземной фитомассы основных подзональных типов растительных сообществ степных экосистем и ее изменение в условиях выпаса для дополнения ранее полученных данных по направленности пастбищной дигрессии растительности степной зоны Монголии (Микляева и др., 2002, 2004; Гунин и др., 2003; Бажа и др., 2008). Необходимость такого исследования возросла в последние годы в связи с усилением пастбищных нагрузок на степные экосистемы Монголии, обусловленные «животноводческим бумом». Так, за последние 20 лет поголовье скота увеличилось в 1,7 раза (с 23 до 40,8 млн). Особенно интенсивно эти процессы наблюдаются в центральной части Монголии.
Объекты и методы исследований. Многолетняя динамика растительных сообществ изучалась на пяти полигонах, представляющих собой типичные сообщества горно-луговых, луговых, настоящих и сухих степей, расположенных вдоль субмеридиональной трансекты Сухэ-Батор - Улан-Батор - Дзамын-Уд, пересекающей Монголию в центральной части с северо-северо-востока на юго-юго-восток. В каждом подзональном типе степей были выбраны эталонные участки с неизмененным или слабо измененным почвенно-растительным покровом, представляющие собой расширенные участки огороженной зоны отчуждения трансмонгольской железной дороги. Срок заповедания таких участков составляет более 50 лет. В непосредственной близости от загороженных участков изучались сообщества в режиме выпаса. Изучение состояния растительности проводили в период максимального сезонного развития сообществ (25 июля - 25 августа) в течение 2001-2007 гг. Исследования включали подробные геоботанические описания на 100 м2 на каждой паре участков (заповедание+выпас). Надземную фитомассу определяли методом укосов травостоя на площадках 1 м2 в 3-х повторностях, где также выявляли видо-
1 Работа выполнена в рамках программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» № 5.1.5.
вой состав, частное и общее проективное покрытие, высоту и фенофазу. Срезанные образцы разбирали по видам и высушивали до абсолютно сухого веса при 105° С.
Для выявления зависимостей между значениями фитомассы и количества осадков применяли корреляционный анализ (Джонгман и др., 1999). При этом нами учитывались как годовая сумма осадков, так и показатели за весь вегетационный период (сумма осадков с мая по август) и ее месячные значения.
Горно-луговые степи. Исследование растительных сообществ горно-луговой степи было проведено в 2001-2002 гг. и 2006-2007 гг. на склоне северной экспозиции холмистой возвышенности в юго-западной оконечности Хэнтэя с высотами около 1655 м над у.м. (Данжалова, Бажа, 2008). Среднемноголетняя сумма осадков на этой территории составляет более 300 мм (Национальный атлас, 1990). Климатические условия четырех лет исследования были разными. В 2001 г. осадков выпало на 39% больше среднемноголетней суммы; 2002 и 2007 гг. -это годы с недостаточным увлажнением, количество осадков составило 72 и 81% соответственно от среднемноголетней суммы. А в 2006 г. сумма осадков была на уровне среднемноголетнего значения.
В условиях заповедания было изучено осоково-крыловскоковыльно-овсяницевое сообщество. Наибольшие значения фитомассы 150,7-180,4 г/м2 были отмечены в 2001 и 2006 гг. (рис. 1). Злаки имели хорошее развитие, по фитомассе они формировали 75% и более общей фитомассы. Эдификатор сообщества овсяница Festuca шЫпса составяла 41-63% фитомассы. Доля разнотравья не превышала 15%. Сокращение общей надземной фитомассы более чем в 2 раза происходило при снижении количества осадков в 2002 и 2007 гг. (рис. 1). В эти годы роль злаков в сообществе по массе уменьшалась до 67-68%. Участие разнотравья в сообществе увеличивалось в 2,2 раза. При более высоком температурном режиме в 2007 г. отмечено значительное снижение фитомассы Festuca яЫпса, она формировала всего 4,6%. Лидирующие позиции заняла St^pa кгуО\\ (33,7%). Жизненное состояние разнотравья также было плохим. У дерновинной осоки Сагех реб'\Ьгт'& не было отмечено приуроченности к какому-либо периоду увлажненности, а ее доля в структуре фитомассы варьировала по годам от 3,8 до 23,9%.
Степень связи общей надземной фитомассы сообщества с количеством осадков характеризовалась коэффициентами г=0,49-0,99. Слабая зависимость выявлена при учете осадков, прошедших в месяце укоса. Жесткость связи возрастала при учете осадков с мая по месяц укоса и за июнь-июль.
03
О
о
§
0
1 ©
400 350 300 250 1 200 в 150 |
100 о
50
0
■ заповедание - - - выпас - - -х- - - годовая сумма осадков
Рис. 1. Динамика надземной фитомассы сообществ горно-луговой степи при разных режимах
использования и ход годовой суммы осадков
На аналогичном по экологическим условиям участке, но используемом под выпас, сформировалось тонконогово-осоково-крыловскоковыльно-житняковое сообщество. Наибольшие значения надземной фитомассы (97,1 и 111,0 г/м2), как и в заповедном сообществе, отмечены в благоприятных по увлажнению 2001 и 2006 гг. Злаки составляли около половины всей фитомассы. Остальная часть приходилась на разнотравье и осоку. В засушливых условиях (2002 и 2007 гг.) общая надземная фитомасса сообщества снижалась в 2,64,8 раза по сравнению с ее максимальными значениями. В 2002 г. структура сообщества изменилась в сторону увеличения доли разнотравья (66,2%). Злаки формировали 27,2% фитомассы. В 2007 г. отмечено самое плохое состояние всех видов, но при значительном снижении общей фитомассы доля злаков составляла более половины этого показателя. За все изученные годы участие Festuca sibirica в структуре сообщества по массе изменялось с 22,2% в 2001 г. до почти полного отсутствия этого злака в 2007 г. В этом ценозе зависимость общей надземной фитомассы от осадков за разные периоды в целом была схожа с заповедным сообществом и описывалась коэффициентами г=0,51-0,99.
Луговые степи. Растительные сообщества луговой степи изучались на высокой надпойменной террасе р. Хара-Гол на высоте 702-703 м над у.м. Почвы типично каштановые с мощным песчаным чехлом.
Среднемноголетнее количество осадков, по данным ближайшей метеостанции «Дархан», составляет 314,2 мм на этой территории. По условиям увлажнения 2001, 2006-2007 гг. были похожими; за год выпадало 99-102% от среднемноголетней суммы осадков.
В режиме заповедания исследовалось змеевково-луковое сообщество. Его общая надземная фитомасса в указанные годы изменялась в пределах 126,8-176,2 г/м2 (рис. 2). В 2001 г. в структуре общей фитомассы более 46% формировал Allium senescens. Значительное участие отмечено у Stipa baicalensis (27,4%). В 2006 г. общая надземная фитомасса достигла максимального значения. Участие лука увеличилось до 74%, а из злаков наибольшее обилие имел Cleistogenes squarrosa (24,8%). 2007 г. отличался более высоким температурным режимом при том же количестве осадков, что и в 2006 г. В связи с этим наблюдалось уменьшение общей надземной фитомассы до 143,7 г/м2. Участие лука снизилось в 1,3 раза. Доля злаков увеличилась, среди них доминировал Cleistogenes squarrosa, кроме того, были заметны Agropyron cristatum и Stipa baicalensis. На изменения общей надземной фитомассы сообщества наибольшее влияние оказывало годовое количество осадков (r=0,86). Наименее выраженная связь выявлена с осадками за предшествующий к укосу месяц (r=0,29).
cd
о
о
Ё
©
о
О
■ заповедание — - выпас - - Ж - ■ годовая сумма
Рис. 2. Динамика надземной фитомассы сообществ луговой степи при разных режимах использования и ход годовой суммы осадков
В результате выпаса растительность луговой степи трансформировалась в холоднополынное сообщество, в котором ведущая роль принадлежала полукустарничку Artemisia frigida. В 2001 и 2006 гг. общая надземная фитомасса сообщества находилась на одном уровне (113,8-114,6 г/м2) (рис. 2). В 2001 г. Artemisia frigida формировала 43,8%. Значительное участие в сообществе принимала Stipa baicalensis (18%). В 2006 г. участие Artemisia frigida увеличилось до 79,6%, а злаки формировали всего 9,3% фитомассы. Наиболее обилен среди них был Cleistogenes squarrosa. В 2007 г. общая надземная фитомасса увеличилась и сравнялась с показателем на заповедном участке (рис. 2). Обилие Artemisia frigida в этом году продолжало увеличиваться до 94%, и сообщество стало монодоминантым. Степень связи общей надземной фитомассы холоднополынного сообщества с годовым количеством осадков была наименьшей (r=0,33). Высокий коэффициент корреляции получен при учете осадков за предшествующий к укосу месяц (r=0,88).
Настоящие степи. Настоящие степи были исследованы на двух полигонах к югу от железнодорожной станции «Аршант» (Данжалова, Бажа, 2008). В среднем на данной территории, по данным метеостанции «Батсум-бер», за год выпадает 243,9 мм осадков. 2002 г. характеризовался засушливыми условиями (83% от среднемноголетнего количества осадков). В 2003 г. сложились более благоприятные условия, осадков выпало на 25% больше средней многолетней суммы. В 2004 г. показатель увлажнения был средним.
Первый полигон расположен на древней околоозерной террасе с темно-каштановыми карбонатными почвами на высоте 1354-1390 м над у.м.
В заповедных условиях исследовалось типичное для сухих степей разнотравно-вострецово-крыловскоковыльное сообщество. В 2002 г. при недостаточном его увлажнении общая надземная фитомасса составила всего 53,6 г/м2 (рис. 3). Доминант Stipa krylovii накапливал более 60% общей фитомассы, Agropyron cristatum -около 20%. Значительное участие отмечено у Cleistogenes kitagawae. Максимальное значение общей надземной фитомассы сообщества (88,7 г/м2) зафиксировано в благоприятный по увлажнению 2003 г. (рис. 3). Участие Stipa krylovii снизилось до 48% фитомассы. Значительно увеличилось обилие корневищного злака Leymus chinensis. Более важную роль по сравнению с прошлым годом в структуре сообщества стало играть разнотравье (11,6%). В 2004 г. состояние ценоза ухудшилось, общая надземная фитомасса снизилась почти в 2 раза по сравнению с максимальной. Доля злаков также снизилась, Leymus chinensis формировал 16% фитомассы, а Stipa krylovii -
всего 14,7%. Значительно возросло участие полукустарничка Artemisia adamsii - его доля по фитомассе составила 58,8%. Прирост общей надземной фитомассы сообщества определяли осадки, выпавшие в предшествующий к укосу месяц (r=0,99). Эта связь становилась обратной при учете осадков в месяц укоса (r=-0,97). Зависимость общей фитомассы от осадков сильно снижалась при их учете в июне-июле (r=-0,02).
а
с
с
а
ам
о
U
©
120
100
80
60
40
20
0
'X-
350
300
250 м 200 g 150 кдас
100 о
50
0
2000
2001
2002 2003
2004
• заповедание — - выпас - - X- - ■ годовая сумма осадков
Рис. 3. Динамика надземной фитомассы сообществ настоящей степи при разных режимах использования и ход годовой суммы осадков
При выпасе сформировалось осоково-полынное сообщество. В засушливом 2002 г. общая надземная фитомасса выпасаемого сообщества была наименьшая и отличалась от таковой при заповедании в 2,7 раза (рис. 3). На укосных площадках были отмечены только два вида - Artemisia adamsii (55,2%) и Carex duriuscula (44,8%). В более благоприятный 2003 г. надземная фитомасса значительно увеличилась и превысила таковую на заповедном участке (рис. 3). Хорошее развитие в таких условиях имела Artemisia adamsii, ее доля в сложении общей фитомассы возросла до 81%. На укосных площадках встречались злаки, но их роль была очень мала. В 2004 г. фитомасса ценоза осталась на прежнем уровне, а в его структуре значительных изменений отмечено не было. Общая надземная фитомасса имела высокую степень корреляции с осадками в июне-июле (r=0,92). Обратной зависимость становилась при учете весенне-раннелетних осадков (r=-1).
Второй полигон настоящей степи расположен на средней части пологого склона невысокого холма северной экспозиции с темно-каштановыми маломощными щебнистыми почвами на высоте 1363-1369 м над у.м.
Растительность заповедного участка представлена житняково-овсяницево-крыловскоковыльным сообществом. В засушливых условиях 2002 г. его общая надземная фитомасса составляла 66,4 г/м2 (рис. 4). Злаки формировали более 88% этого запаса, среди них наиболее обильными были дерновинные виды Stipa krylovii, Festuca sibirica, Agropyron cristatum и Cleistogenes kitagawae. Из полукустарничков представлена Artemisia frigida (7,8%). Благоприятные метеоусловия 2003 г. вызвали увеличение общей фитомассы в 2,7 раза (рис. 4). Хорошее жизненное состояние имела Stipa krylovii, она формировала 92% фитомассы. В более сухом 2004 г. общая надземная фитомасса снизилась до 47,6 г/м2. Роль злаков значительно сократилась (32,4%). Доминирующие позиции заняла Cymbaria daurica (40,7%), увеличилось участие полукустарничков Artemisia frigida и A. adamsii (19,5%). Зависимость между общей надземной фитомассой этого сообщества и количеством осадков во все учитываемые нами периоды носила такой же характер, как и в разнотравно-вострецово-крыловскоковыльном сообществе.
а
с
с
а
ам
о
U
©
200
150
100
50
х.
400
300 м S
200 кд
100 а с о
0
2000
2001
2002 2003
2004
—■— заповедание — - выпас - - X- - ■ годовая сумма осадков
Рис. 4. Динамика надземной фитомассы сообществ настоящей степи при разных режимах использования и ход годовой суммы осадков
0
В зоне активного выпаса произошла смена доминантного состава и сформировалось холоднополын-но-лапчатковое сообщество. В 2002 г. общая надземная фитомасса была здесь немногим меньше, чем на заповедном участке, и составляла 61,4 г/м2. Более 54% фитомассы формировала Potentilla acaulis, остальное приходилось на Artemisia frigida. В 2003 г. общая фитомасса сообщества была максимальной и составила 101,0 г/м2. Доля фитомассы Potentilla acaulis сохранилась на прежнем уровне. Artemisia frigida формировала 19% фитомассы. Состояние злаков улучшилось, в структуре общей фитомассы они имели 13,7%. В 2004 г. произошло снижение общей надземной фитомассы, но оно не было таким резким, как в заповедном сообществе (рис. 4). Таким образом, общая надземная фитомасса превысила таковую при заповедании в 1,7 раза. Сократилось обилие Potentilla acaulis, ее доля составила всего 18,2%. Полукустарнички Artemisia frigida и A. adamsii заняли доминирующие позиции. Значительное участие в сообществе получила Cymbaria daurica. При расчете количественной связи между показателями фитомассы и суммой осадков выявлено, что общую надземную фитомассу выпасаемого сообщества определяли осадки, выпавшие за весь сезон вегетации (r=1). Обратная зависимость наблюдалась при учете осадков за май-июнь (r=-0,90).
Сухие степи. Исследование сухой степи было проведено на полого-волнистом шлейфе невысокого холма на высоте 1566-1572 м над у.м. Почвы - каштановые сильнощебнистые. По данным метеостанции «Сэргэлэн», за год здесь в среднем выпадает 231,2 мм осадков. В исследуемые периоды годовые суммы осадков были ниже этого значения. Так, в 2002 г. количество осадков было минимальным за последние 8 лет и составило всего 72% среднемноголетней суммы, в 2004 г. - 91,5%, в 2007 г. - 81%.
На заповедном участке изучалось житняково-вострецово-крыловскоковыльное сообщество. Общая надземная фитомасса в годы проведения исследований снижалась от 132,7 до 71,7 г/м2 (рис. 5). В 2002 г., несмотря на самые неблагоприятные по увлажнению условия, общая надземная фитомасса сообщества оказалось максимальной. Такие запасы фитомассы были обусловлены благоприятными условиями увлажнения в предыдущем году. Злаки в составе надземной фитомассы формировали 85,7%. Среди них наиболее представлен Leymus chinensis. В 2004 г. при снижении общей надземной фитомассы доля злаков увеличилась до 90%. В частности, Stipa krylovii накапливала около 45%. В 2007 г. участие злаков осталось на прежнем уровне, но Stipa krylovii значительно увеличила свое обилие и составила 70% общей фитомассы. Наибольшие коэффициенты корреляции общей фитомассы с количеством осадков получены при учете осадков с мая по месяц укоса и за предшествующий к укосу месяц, но в обоих случаях связи обратные (r=-1).
—■— заповедание — - выпас - - X- - ■ годовая сумма осадков
Рис. 5. Динамика надземной фитомассы сообществ сухой степи при разных режимах использования и ход годовой суммы осадков
При пастбищном использовании сформировалось злаково-полынное сообщество. В 2002 г. в нем также было отмечено наибольшее значение общей фитомассы (60,4 г/м2) (рис. 5), причем на долю Artemisia frigida приходилось более 43%. Злаки формировали около 40%, из них почти половина фитомассы приходилась на Leymus chinensis. Довольно обильны были мелкодерновинные злаки Koeleria cristata и Agropyron cristatum. Stipa krylovii составляла всего 3,5%. В 2004 г. общая фитомасса сократилась в 2 раза, а по сравнению с заповедным сообществом - в 3 раза (рис. 5). Изменения в структуре фитомассы были направлены на увеличение доли Artemisia frigida и разнотравья, а роль злаков была незначительной (8%). В 2007 г., в отличие от заповедного сообщества, общая надземная фитомасса на пастбище увеличилась и составила 44,2 г/м2. Но при этом увеличилось участие Stipa krylovii, формировавшей в структуре фитомассы около 30%. Довольно обилен был Cleistogenes squarrosa. Участие разнотравья очень мало. Наибольшая степень зависимости общей фитомассы сообщества получена при учете всей годовой суммы осадков, однако она носит обратный характер (r=-1).
Заключение. Проведенные исследования основных подзональных типов степных экосистем Центральной Монголии подтвердили ранее обнаруженную зависимость накопления надземной фитомассы от условий увлажнения конкретного года. Наиболее четко такая тенденция наблюдалась в сообществах в условиях заповедания, где в благоприятные годы отмечалась высокая жизненность и преобладание в структуре общей фитомассы злаков: Festuca sibirica - в горно-луговой степи, Stipa krylovii - в настоящих и сухих степях, а также лука Allium senes-cens - в луговой степи. При снижении количества осадков в сообществе в горно-луговой степи доминирование злаков сохранялось, но значительно усиливалась роль Stipa krylovii и разнотравья, а в годы с наиболее экстремальными климатическими условиями разнотравье находилось в угнетенном состоянии. В луговой степи в условиях засухи снижалось обилие Allium senescens, но он оставался на позиции доминанта, возрастала роль злаков, в особенности Cleistogenes squarrosa. В настоящих степях увеличивалась доля полукустарничков Artemisia adam-sii и А. frigida и многолетника Cymbaria daurica, характерного для более сухих местообитаний. Общая надземная фитомасса в неблагоприятные годы в этих сообществах снижалась в среднем в 2,5 раза. В заповедном сообществе сухой степи, поскольку годы исследования были засушливыми, общая фитомасса снижалась в каждый год, в структуре сообщества уменьшалось участие Leymus chinensis, но усиливалась позиция доминанта Stipa krylovii.
При пастбищном использовании происходит внедрение дигрессивно-активных видов, меняется структура и видовой состав сообщества, что сказывается на реакции растительности при изменении условий атмосферного увлажнения. Так, в благоприятные годы в горно-луговой степи отмечено преобладание злаков Agropyron cristatum и Stipa krylovii, в луговой степи - полыни Artemisia frigida, в настоящих степях - Artemisia adamsii, А. frigida и Potentilla acaulis, в сухих степях - Artemisia frigida. В условиях засухи в горно-луговых степях возрастает роль разнотравья, а при экстремальных климатических условиях на фоне значительного снижения фитомассы структура сообщества сохранялась, но все виды обладали низкой жизненностью. Во всех остальных степных ценозах при снижении количества осадков усиливалась роль доминирующих в них дигрессивных видов, а коренные обитатели сообществ значительно снижали свое обилие. Значения общей надземной фитомассы нарушенных сообществ в эти периоды приближались к таковым при заповедании и зачастую превышали их.
Таким образом, при аридизации климата наибольшую важность для развития сообществ степных экосистем Центральной Монголии, как правило, приобретают условия увлажнения предыдущих лет. Нарушенные сообщества являются более устойчивыми в связи с внедрением и более широким распространением полукустарничков (Artemisia adamsii, А. frigida) и дигрессивного разнотравья (Potentilla acaulis).
Литература
1. Артыков, К. Цикличность осадков и прогнозирование урожайности пастбищ / К. Артыков // Проблемы освоения пустынь. - 1990. - № 3. - С. 28-33.
2. Особенности пастбищной дигрессии степных экосистем Центральной Монголии / С.Н. Бажа, Д. Баяс-галан, П.Д. Гунин [и др.] // Бот. журн. - 2008. - Т. 93. - № 5. - С. 657-681.
3. Береснева, И.А. Климаты аридной зоны Азии / И.А. Береснева. - М.: Наука, 2006. - 287 с.
4. Особенности деградации и опустынивания растительных сообществ лесостепных и степных экосистем южного Забайкалья / П.Д. Гунин, И.М. Микляева, С.Н. Бажа [и др.] // Аридные экосистемы. - 2003. - Т. 9. - № 19-20. - С. 7-21.
5. Данжалова, Е.В. Трансформация основных типов степных экосистем Центральной Монголии под воздействием выпаса / Е.В. Данжалова, С.Н. Бажа // Вестн. КрасГАУ. - 2008. - № 2. - С. 98-104.
6. Джонгман, Р.Г.Г. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / Р.Г.Г. Джонгман, С.Дж.Ф. Тер Браак, О.Ф.Р. Ван Тонгерен. - М.: РАСХН, 1999. - 306 с.
7. Дружинина, Н.П. Фитомасса степных сообществ юго-восточного Забайкалья / Н.П. Дружинина. - Новосибирск: Наука, 1973. - 161 с.
8. Жаргалсайхан, Л. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. Жаргалсайхан. - М., 2008. - 27 с.
9. Казанцева, Т.И. Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Т.И. Казанцева. - СПб., 2005. - 33 с.
10. Коробова, Е.Н. Агрометеорологические условия и динамика урожайности песчаных пастбищ Северного Приаралья (Малые Барсуки) / Е.Н. Коробова // Проблемы освоения пустынь. - 1971. - № 2. - С. 31-37.
11. Микляева, И.М. Новые данные о вековой динамике пастбищных экосистем Монголии / И.М. Микляева, П.Д. Гунин, С.Н. Бажа // Биогеография. - 2002. - Вып. 10. - С. 41-53.
12. Нарушенность растительности степных экосистем / И.М. Микляева, П.Д. Гунин, Н.Н. Слемнев [и др.] // Аридные экосистемы. - 2004. - Т. 10. - № 24-25. - С. 35-46.
13. Национальный атлас Монгольской Народной Республики. - Улан-Батор, 1990. - 144 с.
