CC BY
57УДК 581.557.24
ОСОБЕННОСТИ МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЯ В ТЕХНОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Лукина Н. В., Рязанова С. В.
Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина, Екатеринбург,
В статье представлены результаты исследования микоризы травянистых видов в фитоценозах, формирующихся на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС, расположенной на Среднем Урале.
Ключевые слова: микориза, нарушенные промышленностью земли, золоотвал.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время большая часть населения земного шара живет в окружении техногенных ландшафтов. Среди техногенных ландшафтов по распространенности и неблагоприятному воздействию на окружающую среду и здоровье человека особое место занимают промышленные отвалы. Восстановление растительности на этих территориях происходит крайне медленно [1]. При изменении условий окружающей среды происходит смещение равновесия в природных комплексах, нарушение консортивных связей, в частности микориз. Известно, что микоризные грибы, вступая в симбиоз с растениями, увеличивают адсорбционную поверхность корня, участвуют в поглощении питательных веществ из почвы, главным образом фосфора, улучшают снабжение водой, выполняют защитную роль в борьбе с патогенными инфекциями, повышают адаптационную способность организмов, дают им преимущества в приспособлении к условиям окружающей среды [2, 3, 4]. Микориза является одним из компонентов экосистем, усиливающих их интегрированность, способствующих интенсификации в них оборота биогенных веществ, компенсирующих дефицитность биогенных элементов в экосистеме путем включения их в биотический круговорот [5]. В связи с этим большой интерес представляет изучение симбиотических связей в растительных сообществах, формирующихся на техногенных субстратах.
Целью наших исследований было изучение особенностей микоризообразования в растительных сообществах, формирующихся на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС, установление зависимости показателей микотрофности от экологических условий.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Золоотвал Верхнетагильской ГРЭС (ВТГРЭС) расположен в Свердловской области (восточный склон Среднего Урала, таежная зона, подзона южной тайги; 57°20'К и 59°56'Е), общей площадью 125 га. На части золоотвала в 1968-1970 гг. была начата биологическая рекультивация, которая продолжалась в последующие годы. Применялось нанесение слоя глинистого грунта толщиной 10-15 см полосами
2012 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana, 7: 261-269.
Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
шириной 6-10 м с таким же по размеру межполосным пространством с ориентацией полос поперек господствующего направления ветров. Большинство полос было засеяно многолетними травами, часть отвала была оставлена под самозарастание. В результате проведенных работ образовался разнообразный спектр экотопов, включающий: участки не рекультивированной территории на «чистой» золе с разной степенью увлажнения, первично рекультивированная территория с полосным нанесением грунта, вторично рекультивированная территория после раскорчевки кустарников и сплошного нанесения слоя торфа.
Обследование золоотвала проводилось детально-маршрутным методом с описанием растительности. Для изучения микотрофности в растительных сообществах золоотвала отбирались корни растений в десятикратной повторности. Корневые окончания травянистых растений высушивали и обрабатывали по общепринятой методике [2]: мацерировали в 15 % КОН с последующим окрашиванием анилиновой синью. Для изучения арбутоидной и орхидоидной микориз были сделаны поперечные срезы корней на замораживающем микротоме. Приготовленные препараты корневых окончаний просматривали в поле зрения микроскопа (от 100 до 300 полей зрения для каждого вида) при 120-300-кратном увеличении.
В соответствии с классификацией И. А. Селиванова [2] определяли тип микориз. Были изучены такие параметры, как: доля участия микотрофных видов в растительных сообществах; частота встречаемости микоризной инфекции (Б, характеризует равномерность распределения гриба в корне); степень микотрофности (Д, отражает обилие гриба в корнях растений); интенсивность микоризной инфекции (С, отражает как распределение огрибненных участков корня, так и обилие гриба в нем) и микосимбиотрофический коэффициент фитоценоза (М, или относительная интенсивность микоризной инфекции в растительном сообществе). Был построен микосимбиотический ряд дифференциации, дающий представление о соотношении между немикотрофными, слабо-, средне- и высокомикотрофными видами (в процентах к общему числу видов в растительном сообществе).
Для изучения зависимости показателей микотрофности травянистых видов от погодно-климатических условий в течение трех лет с 2009 по 2011 гг. в первой декаде июля на одном и том же участке золоотвала (участок самозарастания, полосы золы) были отобраны и изучены корневые системы всех травянистых видов (по 10 экземпляров каждого вида). Для изучения сезонной динамики микоризообразования на этом же участке золоотвала были отобраны и изучены образцы всех травянистых видов в течение вегетационного сезона, а именно: в мае, июле и августе 2011 г. (по 10 образцов каждого вида).
Статистическая обработка материалов проведена с использованием пакета прикладных программ 81ай8йса 6,0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования показали, что к 2011 г., через 40 лет после проведения биологической рекультивации на золоотвале ВТГРЭС на «чистой» золе на десятках
гектаров сформировался закустаренный щучковый луг. Доминант сообщества Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. (обилие - cop2, встречаемость - 93,3 %). На первично рекультивированных территориях на полосах с нанесенным грунтом сформировались разнотравно-злаковые и разнотравные растительные сообщества. Общее проективное покрытие (ОПП) на полосах грунта достигает 90-100 %, на золе - 60-80 %. На золе вдоль дамбы сформировался мелколиственный лес, доминируют мелколиственные породы, такие как Populus tremula L. (cop2), Betula pendula Roth (cop2) и B. pubescens Ehrh. (cop1), Salix caprea L. (sp). На значительной части золоотвала в результате самозарастания полос золы и грунта формируются лесные фитоценозы, близкие к зональному типу с существенной долей участия Pinus sylvestris L. (cop2-cop3), Betula pendula, B. pubescens, Populus tremula (cop1). На вторично рекультивированной территории после раскорчевки кустарников и сплошного нанесения слоя торфа и посева многолетних трав были созданы продуктивные пастбищно-сенокосные угодья, представляющие собой разнотравно-злаковые фитоценозы с доминированием Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. (сор1) и Festuca rubra L. (sp gr-cop1) с общим проективным покрытием (ОПП) до 90-100 %.
Во всех растительных сообществах золоотвала было проведено изучение микоризы. В ходе проведенного исследования было обнаружено 4 типа микориз (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика микоризы в растительных сообществах золоотвала Верхнетагильской ГРЭС
Показатели микоризы Участок самозарастания Щучковый луг Мелколиственный лес «Старый» лес на полосах Культур-фитоценоз
зола грунт
Типы микориз в растительных сообществах золоотвала Верхнетагильской ГРЭС
Эктомикоризы - + + + + -
Везикуло- арбускулярные эндомикоризы + + + + + +
Арбутоидные и эрикоидные микоризы - - - + + -
Орхидные микоризы - - - + + +
Характеристика показателей эндомикоризы травянистых видов на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС
Количество исследованных видов, шт. 42 19 10 25 27 26
Доля микотрофных видов, % 93 100 100 100 100 96
Окончание таблицы 1
Показатели микоризы Участок самозарастания Щучковый луг Мелколиственный лес «Старый» лес на полосах Культур-фитоценоз
зола грунт
Средняя частота встречаемости (F) микоризы, % 35,26±4,15 59,79±6,57 50,00±8,88 57,42±5,67 58,70±4,18 39,65±4,89
Средняя степень микотрофности (D) растений, балл 0,48±0,07 0,84±0,12 0,55±0,10 0,71±0,08 0,87±0,08 0,45±0,07
Коэффициент интенсивности микоризной инфекции (C), % 10,42±1,55 16,85±2,38 9,20±2,13 14,14±1,62 17,33±1,73 9,46±1,36
Микосимбиоти-ческий коэффициент фитоценоза (М), % 9,67±1,49 16,85±2,38 9,20±2,13 14,14±1,62 17,33±1,73 9,10±1,36
Микосимбиотический ряд диф( )еренциации
Число немикотрофных видов, шт. 3 - - - - 1
Число слабомикотрофных видов, шт. 37 18 10 24 25 25
Число среднемикотроф-ных видов, шт. 2 1 - - 2 -
Тип эумицетных хальмофаговых эктомикориз (или эктотрофные и эктоэндотрофные микоризы деревьев и кустарников) обнаружен в лесных растительных сообществах золоотвала, на закустаренном щучковом лугу и единично на участке самозарастания на полосах грунта. По данным А. А. Внукова [6], изучавшим эктомикоризы древесных видов на примере Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb., существенных сдвигов в процессе микоризообразования в условиях золоотвала Верхнетагильской ГРЭС по сравнению с контролем в лесных фитоценозах не происходит.
Тип зигомицетных тамнискофаговых (везикулярно-арбускулярных) эндомикориз был встречен у многих травянистых видов растений во всех исследованных растительных сообществах и представлен в основном гифами и единичными везикулами, арбускул и продуктов переваривания в корнях крайне мало.
Тип эумицетных толипофаговых эктомикориз (эрикоидные и арбутоидные микоризы) был обнаружен в лесных фитоценозах у Pyrola rotundifolia L., P. chlorantha Sw., P. media Sw., ^imaphila umbellata (L.) W. Barton. и Orthilia secunda (L.) House. Исследование микоризы перечисленных видов показало, что на
поверхности корней у них имеются лишь единичные септированные гифы, редко -рыхлые корневые чехлы, иногда встречаются булавовидные корневые окончания. У Pyrola rotundifolia на поперечных срезах корней плотных мицелиальных чехлов не обнаружено, в единичных коровых клетках наблюдаются клубки мицелия и продукты переваривания гриба, фрагменты сети Гартига, что свидетельствует об экстремальных эдафических условиях [7].
Тип эумицетной толипофаговой эндомикоризы (орхидные микоризы) был встречен у трех видов сем. Orchidaceae: Malaxis monophyllos (L.) Sw., Platanthera bifolia (L.) Rich., Listera ovata (L.) R. Br., произрастающих в лесных растительных сообществах и на закустаренном щучковом лугу золоотвала ВТГРЭС. Микориза у данных видов представлена септированными гифами и клубками гиф (пелотонами) в субэпидермальных клетках корня.
Было установлено, что большинство видов, произрастающих в растительных сообществах золоотвала Верхнетагильской ГРЭС, имеют микоризу. Доля микотрофных видов варьирует в разных сообществах от 93 до 100 % (табл. 1). Подавляющее большинство микотрофных травянистых видов по классификации И. А. Селиванова и И. Ф. Шавкуновой [8] являются слабомикотрофными. Преобладание слабомикотрофных видов свидетельствует об экстремальности экологических, в том числе эдафических условий. Средние показатели микотрофности, такие как частота встречаемости и интенсивность микоризной инфекции, степень микотрофности, и микосимбиотический коэффициент фитоценоза выше в лесном фитоценозе, формирующемся на полосах золы и грунта и в луговом фитоценозе на полосах грунта. При сравнении показателей микотрофности с данными по продуктивности растительных сообществ, было выявлено, что на рекультивированных участках с полосным нанесением грунта показатели микотрофности и продуктивность выше, чем на золе (рис. 1).
«
20 М, % 15 10 5 0
М
12 3 4 Исследованные участки
■продуктивность
Рис. 1. Микосимбиотический коэффициент фитоценоза (М, %) и продуктивность
растительных сообществ
1 - участок самозарастания (полосы грунта), 2 - участок самозарастания (полосы золы), 3 - щучковый луг (зола), 4 - культурфитоценоз.
При изучении погодичных флюктуаций микоризообразования на зольном субстрате было установлено, что средние значения показателей микотрофности в разные годы достоверно различаются (табл. 2). Более высокие показатели (доля микотрофных видов, частота встречаемости микоризной инфекции, интенсивность микоризной инфекции и микосимбиотический коэффициент фитоценоза) наблюдались в 2010 г., в этот же год отмечено большее количество везикул и арбускул в корнях растений.
Таблица 2
Характеристика микотрофности травянистых видов в разные годы на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС (участок самозарастания, зола)
Показатели микотрофности 2009 г. 2010 г. 2011 г.
Доля микотрофных видов, % 71,4 100,0 92,9
Средняя частота встречаемости микоризы, (F) % 40,33±7,11 62,08±5,43 35,26±4,15
Средняя степень микотрофности растений, (D) балл 0,71±0,15 1,4±0,15 0,48±0,07
Коэффициент интенсивности микоризной инфекции (C), % 14,13±3,04 27,96±2,92 9,67±1,52
Микосимбиотический коэффициент фитоценоза (М), % 19,78±3,23 27,96±2,92 10,42±1,57
Доля микотрофных видов в разные годы колеблется от 71,4 % (2009 г.) до 100 % (2010 г.). Большинство исследованных травянистых видов относятся к слабомикотрофным. К среднемикотрофным были отнесены в 2009 г. - Trifolium pratense L., Plantago media L., в 2010 г. - Potentilla intermedia L., Trifolium pratense L., Vicia cracca L., Erigeron acris L., Hieracium umbellatum L., а в 2011 - Vicia cracca L., Plantago media L. Немикотрофными оказались виды: 2009 - Gypsophila paniculata L., Oberna behen (L.) Ikonn., Silene viscose (L.) Pers. (сем. Caryophyllaceae), Berteroa incana (L.) DC., Erysimum cheiranthoides L. (сем. Brassicaceae), 2011 -Erysimum hieracifolium L. (сем. Brassicacea), Euphrasia pectinata Ten. (сем. Scrophulariaceae), Phleum pratense L. (сем. Poaceae).
Известно, что условия увлажнения являются одним из ведущих факторов, влияющих на микоризообразование [9, 10]. При сравнении показателей микоризы в разные годы и количества осадков, выпавших за вегетационный с апреля по июнь 2009-2011 гг. было выявлено, что наибольшая интенсивность микоризной инфекции наблюдается в год с меньшим количеством осадков (рис. 2). По всей вероятности микориза позволяет растениям компенсировать недостаток влаги в условиях золоотвала.
Известно, что в течение вегетационного сезона происходят фенологические изменения растительности. Вместе с этим в растительных сообществах происходит также изменение консортивных отношений между высшими и низшими растениями. Установлено, что в течение вегетационного периода у микотрофных растений изменяется степень развития микориз и качественное состояние гриба в микоризах. Особенно заметны сезонные изменения эндотрофных грибов
Рис. 2. Зависимость микоризообразования от количества осадков
в везикулярно-арбускулярных эндомикоризах. Было показано, что количество грибов в корнях увеличивается от весны к лету, от начала вегетации к цветению и плодоношению, но строгой зависимости степени микотрофности от сезонов года и фенофаз высшего растения не установлено [11]. По данным Т. Смита [12] количество эндофита летом значительно ниже, чем в весенние месяцы.
Наши исследования показали, что на золе наибольшее развитие микоризной инфекции наблюдается в начале вегетационного сезона - в мае, когда происходит прорастание растений. В июле и сентябре наблюдается некоторое снижение микоризообразования (рис. 3).
Рис. 3. Сезонная динамика микосимбиотического коэффициента фитоценоза (М, %)
ВЫВОДЫ
В 40-летних растительных сообществах золоотвала Верхнетагильской ГРЭС обнаружен широкий спектр микоризных ассоциаций (типов микориз), характерных для лесных и луговых растительных сообществ бореальной зоны.
На показатели микотрофности: частоту встречаемости микоризной инфекции, степень микотрофности, интенсивность микоризной инфекции, микосимбиотический коэффициент фитоценоза большое влияние оказывают эколого-ценотические, эдафические и погодно-климатические факторы.
На техногенных объектах при недостатке доступных растениям элементов минерального питания (особенно азота и фосфора), неблагоприятном водном и воздушном режиме, наличие микоризы является важным фактором адаптации растений к измененным условиям среды. Микоризообразующие грибы, связывая в единый комплекс субстрат и растения, способствуют повышению устойчивости и степени сформированности биогеоценозов, формирующихся на нарушенных промышленностью землях.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы РФФИ-Урал грант 10-04-96006.
Список литературы
1. Чибрик Т. С. Формирование фитоценозов на нарушенных промышленностью землях: (биологическая рекультивация) / Т. С. Чибрик, Ю. А. Елькин. - Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1991. - 220 с.
2. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм, как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И. А. Селиванов. - М.: Наука, 1981. - 230 с.
3. Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - 383 с.
4. Гельцер Ф. Ю. Распространение и происхождение эндотрофной микоризы у растений / Ф. Ю. Гельцер // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ: Материалы I межвузовской конференции по биологии и экологии доминантов и эдификаторов естественных и искусственных фитоценозов, Пермь, 21-26 сентября 1967 г. (Ученые записки. Т. 64). - Пермь, 1968. - С. 191-195.
5. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений / И. В. Каратыгин. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 115 с.
6. Внуков А. А. Экологические аспекты лесовосстановления на нарушенных землях (на примере золоотвалов Верхнетагильской и Рефтинской ГРЭС) / А. А. Внуков // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Материалы Междунар. совещ., Екатеринбург, 26-29 авг. 1996 г. - Екатеринбург, 1997. - С. 32-49.
7. Селиванов И. А. Материалы к характеристике микисимбиотрофных связей в некоторых фитоценозах Колво-Вишерского междуречья / И. А. Селиванов, Л. К. Казанцева, Л. В. Лекомцева // Некоторые вопросы биологии, физиологии и экологии растений. 1966: Ученые записки. -Вып. 39. - С. 33-47.
8. Селиванов И. А. Микотрофность растений во флоре и в растительном покрове горы Иремель / И. А. Селиванов, И. Ф. Шавкунова // Микориза растений. Пермь.: Изд-во Пермского гос. пед. инта., 1971. С. 72-93.
9. Крюгер Л. В. К биологии и экологии эндотрофных микориз (на примере бобовых и других травянистых растений) / Л. В. Крюгер, И. А. Селиванов // Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та, 1968. -С. 196-202.
10. Лусникова А. А. Влияние влажности почвы на микоризообразование сеянцев Betula verrucosa Ehrh и Acer negundo L. // А. А. Лусникова, И. А. Селиванов // Микориза и другие формы растительных консорций. - Пермь, 1974. - С. 48-51.
11. Елеусенова Н. Г. Сезонная динамика микоризообразования у некоторых травянистых растений в лесных фитоценозов Прикамья / Н. Г. Елеусенова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе: Межвузовский сб. науч. тр. - Пермь, 1985. - С. 27-29.
12. Smith T. F. The effect of season and crop rotation on the abundans of spores of vesicular-arbuscular (V-A) mycorrhizal endophytes // Plant and Soil. - 1980. - 57. N 2/3. - P. 475-479.
Лукина Н. В., Рязанова С. В. Особливосл мжоризоутворення в техногенних экосистемах //
Екосистеми, !х оптимiзацiя та охорона. Омферополь: ТНУ, 2012. Вип. 7. С. 261-269.
У статп представлено результата дослщження мжоризи трав'янистих видiв у фггоценозах, що формуються на золовдаш Верхнетагильсько! ГРЭС, розташовано! на Середньому Уралi. Ключовi слова: мжориза, порушенi промисловiстю земт, золовщвал.
Lukina N. V., Ryazanova S. V. Tre peculiarity of mycorrhisa in technogenic ecosistems //
Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2012. Iss. 7. P. 261-269.
The results of mycorrhisa research in the phytocenosis, which formed on the Verkhnetagilsk power stations ash dump located on the Middle Ural was given in the article. Key words: mycorrhisa, disturbed industrial lands, ash dump.
