CC BY
46
УДК 577.472(26)
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2007, вып. 1
Ф. М. Мартынов, А. В. Герасимова, Н. В. Максимович
ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА MYA ARENARIA L. В ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЕ КЕРЕТСКОГО АРХИПЕЛАГА (КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛОЕ МОРЕ)
Песчаная ракушка - Муа arenaria, Linnaeus (1758) относится к наиболее массовым формам инфауны мягких грунтов бореальной зоны Атлантического океана [1, 2, 3, 19, 20]. В Белом море особи М. arenaria способны образовывать массовые скопления в нижней литорали и верхней сублиторали [2,11,13,14,19], что делает их удобными объектами в демэкологическом анализе морских двустворчатых моллюсков.
Взрослые особи не меняют своего места обитания, а в зависимости от плотности грунта способны зарываться в грунт до 40-50 см [15]. Это существенно снижает их доступность для хищников и позволяет рассматривать поселения М. arenaria как хороший объект для модельных исследований структуры и динамики популяций Bipalvia. Несмотря на широкую изученность особенностей роста М. arenaria в ареале работ, посвященных их росту в Белом море, очень мало [5, 13, 28]. Различия в характеристиках роста между поселениями одного вида чаще всего представляются исследователями как различия температурных режимов акваторий, как показано на Macoma balthica [16, 23, 24, 32], Муа arenaria [21,34]. Однако в Кандалакшском заливе значительных температурных градиентов нет, поэтому следует ожидать, что популяционные показатели этого вида, в частности особенности роста в локальных местообитаниях, в наиболее адекватной степени должны отвечать особенностям условий обитания моллюсков.
Цель настоящей работы состоит в изучении неоднородности характеристик линейного роста обыкновенной мии в типичных местообитаниях Кандалакшского залива Белого моря.
Выбранные для исследования участки (рис. 1) типичны для осушной зоны акваторий Керетского архипелага. Ежегодные наблюдения за структурой поселений моллюс-
ттШШШШШШШШШШШШШШтШШШтщтШШфт
губаЧмш . Г W Х;А
^-------1Д, 2 "
Кереть г J
За '"л 4б: \
ъ% "" __________
г- о. Боршовец '
Рис. 1. Карта-схема района исследований.
Расположение станций: 1- о. Большой Горелый, 2 - губа Яковлева (о. Кишкин), За - средний и 36 - нижний горизонты литорали бухты Лебяжья, 4а - средний и 46 - нижний горизонты литорали пр. Сухая Салма.
© Ф. М. Мартынов, А. В. Герасимова, Н. В. Максимович, 2006
ков проведены с 2000 г. (участки № 1 и № 2). Кроме того в работе учтены результаты долговременного мониторинга на участках № 3 и № 4, который проводится с 1980 г. На каждом участке описания поселений моллюсков проведены по одной или двум станциям (номера станций соответствуют номерам участков): о. Большой Горелый (1), песчаный заиленный пляж, средний горизонт литорали; губа Яковлева (2), илисто-песчаный пляж, средний горизонт литорали; глинисто-песчаный заиленный пляж бухты Лебяжья (За -нижний и 36- средний горизонт литорали); глинисто-песчаный заиленный пляж пр. Сухая Салма (4а - нижний и 4б- средний горизонты осушной зоны).
Для сравнительного анализа скорости линейного роста в каждом местообитании были отобраны пятилетние особи: от 22 до 111 особей в местообитании (таблица). Отказ от анализа характера роста особей старше 5 лет обоснован трудностями определения возраста у мий старших возрастов, связанных с эрозией макушечной части раковины, а также сближением ростовых колец у нижнего края раковины моллюсков старших возрастных групп. Поскольку для поселений изученного вида характерно доминирование представителей отдельных (разных для разных поселений) генераций [28], в сравнительном анализе характера роста мий на участках №1,2 были использованы сборы 2004 г., а на участках № 3 и 4 - сборы 1993 г. Возраст особей Муа arenaria оценивали по числу меток зимних остановок роста на раковине. При этом было принято, что ростовые метки беломорских двустворчатых моллюсков, связанные с сезонной периодичностью роста, имеют полную цикличность и образуют на раковинах ступенчатую зону раздела соседних ростовых колец[9,10]. У всех особей в пробах штангенциркулем (с точностью до 0.1 мм) измеряли длину раковины и значения длины раковины в периоды зимних остановок роста. Характер линейного роста моллюсков в местообитаниях изучали как по индивидуальным (анализ внутригрупповой вариации), так и по групповым (сравнительный анализ поселений по скорости роста мий) возрастным рядам. Выравнивание возрастных
Показатели возрастных рядов пятилетних М. arenaria в изученных местообитаниях
Год роста Средние размеры (мм) особей в возрастных группах на станциях
№ i №2 № За №36 № 4а №46
2-й 6.7(0.63) 7.9(0.48) 9.4(0.49) 7.5(0.49) 7.8(1.09) 7.6(0.63)
3-й 9.6(0.36) 15.7(0.57) 16.1(0.79) 13.8(0.78) 12.7(1.04) 12.9(0.94)
4-й 12.6(0.41) 22.6(0.76) 21(0.92) ¡9.2(1.03) 17.5(1.14) 16.4(1.24)
5-й 15.6(0.47) 30.5(1.06) 23.7(1.02) 23.0(1.18) 20.6(1.25) 19.7(1.29)
Размах варьирования размеров особей в возрастных группах (т'т-тах)
2-й 3.8-10.4 4.7-13.6 4.5-15.5 3.5-14.6 4.4-11.5 5.4-10.2
3-й 6.3-16.0 10.0-20.7 6.6-25.8 8.2-24.9 7.5-21.2 8.9-17.6
4-й 8.0-20.7 15.8-30.6 10.2-33.2 11.7-35.2 12.6-26.3 10.9-23.1
5-й 10.0-23.8 20.7-39.7 11.8-37.0 13.1-41.2 16.4-29.8 13.4-26.3
N 87 70 111 54 22 26
п 8 5 4 5 4 2
Примечание. Средние размеры особей получены по результатам измерений моллюсков в период зимних остановок роста (в скобках указаны 95?-6-ные доверительные интервалы). N - количество изученных особей (экз.), п - число групп, достоверно отличающихся по характеру роста в каждом местообитании.
рядов осуществлено с использованием уравнения Берталанфи. Сравнение возрастных рядов проведено в ходе анализа остаточных дисперсий относительно кривых роста [6] по индексу F/FKp (F - статистика критерия Фишера, F^ - ее критическое значение) как меры расстояния. Значения F/FKp больше единицы указывают на то, что на выбранном уровне значимости нулевой гипотезы (а< 0.05) различия между рядами следует рассматривать как достоверные.
Результаты исследования и их обсуждение. Размеры пятилетних М. arenaria различались в пределах местообитаний в 2-3 раза (например, в среднем горизонте литорали бухты Лебяжья (станция № 36) моллюски в этом возрасте имели длину от 13 до 41 мм (см. таблицу). В результате анализа внутригрупповой вариации возрастных рядов была выявлена значительная внутренняя неоднородность исследованных поселений по скорости роста составляющих их особей (F/F = 3.17-15.82). В отдельных поселениях М. arenaria выделено от 2 (станция № 46) до 8 (станция № 1) групп моллюсков, достоверно различающихся по характеру линейного роста (см. таблицу). В целом кластеры, полученные в ходе анализа каждого поселения, можно подразделить на три группы: группа быстрорастущих особей группа медленнорастущих особей и группа, в которую попадают моллюски с промежуточными характеристиками скорости роста. Следует отметить, что в пределах одного поселения средняя скорость роста между группой медленнорастущих и быстрорастущих особей различалась в 1.5-2 раза.
L, мм
1 2 3 4 5
Рис. 2. Кривые роста, описывающие групповые возрастные ряды, полученные при классификации индивидуальных возрастных рядов пятилетних М. arenaria в изученных местообитаниях. Ст. - станция (то же для рис 3, 4).
Выделенные таким образом в каждом поселении группировки особей были использованы в сравнительном анализе роста моллюсков в местообитаниях. Соответствующие возрастные ряды (рис. 2) были построены для каждого кластера по результатам усреднений размеров моллюсков в периоды зимних остановок роста по данным всех лет F/F
' кр
2
1,6
1,2 1
0,3 О , 4
OJJ
ы
П
LL
И
АП
£ С
П 5 П (N »Q _ —. f Г - ю —.
H fi H К tn n (J en ^ hifn H
Рис. 3. Кластеризация групповых возрастных рядов, полученных при классификации индивидуальных возрастных рядов пятилетних М. arenaria в изученных местообитаниях.
наблюдений. В итоге было определено, что расхождение между рядами не случайно (F/F = 22.67), и весь комплекс возрастных рядов распадается на четыре кластера (рис. 3). При этом для станций № 1 и № 2 вариабельность ростовых характеристик между поселениями превышает различия этих же характеристик внутри поселений. Однако для станций № За, № 36 и № 4а вариабельность ростовых характеристик внутри поселения приближается к таким показателям между поселениями (см. рис. 2).
Также был проведен анализ группового роста, при котором возрастные ряды, для отдельных местообитаний, были построены в результате усреднения размеров в периоды зимних остановок роста всех моллюсков (см. таблицу, рис. 4). Оказалось, что и здесь расхождение между возрастными рядами не случайно (F/F' = 10.26). При этом комплекс возрастных рядов разделился на три кластера (рис. 5). Возрастные ряды моллюсков, собранных на станциях № 1 и № 2, продемонстрировали существенность различий между собой и значительную дистанцию от группировки, образованной возрастными рядами всех остальных поселений. Даже на начальном этапе, еще в возрасте двух лет, наблюдаются достоверные отличия в росте моллюсков в этих местообитаниях, а к пяти годам средние размеры моллюсков с станции № 2 уже вдвое (см. таблицу и рис. 4) превышают аналогичный показатель особей со станции № 1. Можно говорить также о достоверных, но гораздо менее выраженных различиях в скорости роста моллюсков на участках № 3 и № 4. Примечательно, что достоверность различий в скорости роста удалось выявить также внутри поселения мий на участке № 3: в условиях нижней и верхней литорали особи растут здесь с достоверно разной скоростью. С другой стороны, нельзя не отметить близкую к критической выраженность различий между станциями № За и № 36
(.Р/Р =1.047). Это свидетельствует о ненадежности выявленных в ходе кластеризации эффектов расхождения как групповых возрастных рядов собранных на этих станциях моллюсков, так и соответствующих им кривых роста. И действительно, среднегодовая величина скорости роста особей в нижнем горизонте литорали (станция № За) всего на 1.7 мм выше, чем в среднем горизонте литорали (станция № 36).
Таким образом, различия между поселениями М. агепапа по характеру группового роста менее существенны, чем эффекты внутригрупповой гетерогенности поселений. Вариация групповых ростовых характеристик моллюсков в пределах одного местообитания
L, мм 35
30 25 20 15 10
О ст. 1 — ст.2 О ст.За □ ст.36 Д ст.4а X ст.46
,-f :.....-г:
.---г"
Г, годы
Рис. 4. Кривые группового роста М. агепапа !в различных местообитаниях.
Возрастные ряды построены по материалам таблицы.
F/F
1.2 1
0.8
Рис. 5. Классификация групповых возрастных рядов М. arenaria (см. рис. 4) в изученных местообитаниях.
сопоставима с различиями средних групповых показателей линейного роста в разных местообитаниях. При этом во всех четырех местообитаниях в пределах относительно небольшой акватории пятилетние М. arenaria достоверно различаются по характеру группового роста. Относительно моллюсков, обитающих в разных горизонтах литорали одного и того же участка, можно говорить только об отсутствии или наличии слабо выраженных различий в скорости роста средней особи. В чем причина отмеченных особенностей в характере роста песчаных ракушек в изученных местообитаниях?
Линейный рост двустворчатых моллюсков неоднократно служил предметом специальных исследований. В выполненных на данную тему работах описываются как существенность различий в характере роста моллюсков в разных поселениях одного вида [2, 13,18], так и проявления резкой неоднородности поселений по скорости роста особей [13, 22, 28]. Результаты настоящей работы также можно трактовать как проявление широкой вариабельности по скорости роста особей литоральных поселений М. arenaria. Бесспорный факт, характеризующий это обстоятельство, был получен нами ранее [29] при изучении развития генерации М. arenaria 1988 г. Речь идет об очевидно широкой трансгрессии длины раковины моллюсков этой генерации с возрастом, в силу чего на поздних этапах онтогенеза линейные размеры песчаных ракушек одного возраста различаются на 30-40 мм. Существенным обстоятельством формирования большой трансгрессии особей в старших возрастных группах следует признать режим формирования спата.
На примере популяций Mytilus edulis в разных частях ареала было показано, что абсолютная величина ежегодного прироста раковины прежде всего зависит от размера особей к началу сезона роста [8,2,31,33]. Аналогичные свидетельства получены и при анализе характера линейного роста Масота incongrua в Японском море [7]. Нам также удалось продемонстрировать зависимость длины раковины особей М. arenaria в возрасте 1 года (рис. 6, Л) и 5 лет (рис. 6, Б) от размера первых ростовых колец. Нет сомнений, что отмеченные на графиках существенные различия стартовых (размер первого ростового кольца) величин длины раковины моллюсков генерации может вызывать только разновременность оседания молоди. Осевшие раньше моллюски успевают достичь больших размеров до наступления зимы и отличаются более быстрым ростом в течение последующей жизни. Таким образом, на данном этапе исследований можно принять, что главные проявления дифференциации песчаных ракушек в литоральных местообитаниях по скорости роста особей устанавливаются с учетом особенностей прохождения ранних стадий в развитии каждой генерации.
Высокая вариабельность скорости роста песчаных ракушек следует и из описанных в специальной литературе различий ростовых характеристик вида в ареале. В отдельных популяциях М. arenaria продолжительность жизни особей варьирует от 4 до 28 лет, а их наибольшие размеры составляют от 27 до 125 мм [23, 31, 36,37]. В изученных нами поселениях наиболее быстрорастущие моллюски достигают 74-79 мм за 13-17 лет [5, 29]. В вариации скорости роста песчаных ракушек возможны эффекты, связанные как с особенностями биотических отношений, так и с различиями в абиотических характеристиках демотопов.
Влияние на рост особей в локальных поселениях Bivalvia могут оказывать внутривидовые конкурентные взаимоотношения, при которых сеголетки растут медленнее в плотных скоплениях из особей старших генераций. Негативное воздействие повышенной плотности на рост моллюсков отмечено в поселениях Mytilus edulis [8,25,31], Масота balthica [ 16,21], Муа arenaria [30,34]. Однако изученные нами поселения на момент взятия проб обладали сопоставимыми показателями обилия (численности) доминирующих генераций данного вида.
Переменные среды, определяющие скорость роста ВгуаЫа, можно разделить на факторы общего действия и факторы локального (индивидуального) действия [34]. Известно, что в ареале вариабельность показателей роста широко распространенных В1уаМа в значительной мере определяется различиями температуры воды, солености, химизма вод,
L, мм 20 1
15 -
10 -
5 -
-I Li, мм
15, мм
40
35 30 25 20 -1 !5 -10 -5 0
И ♦ ♦
♦ ♦
♦ ♦ ♦
♦ ♦
♦
♦ +* ♦V О
♦♦♦
♦ ♦
L2, мм
10
12
14
16
Рис. 6. Зависимость длины раковины особей М. arenaria (L, мм) от их размера в первые годы жизни.
По оси абсцисс: А - длина раковины мидий к первой зиме (II), Б - ко второй зиме (L2). По оси ординат: А - длина раковины моллюсков в возрасте одного года (I), на Б - в возрасте пяти лет (15).
причем первое обстоятельство, по мнению многих исследователей, является определяющим характер роста моллюсков в локальных местообитаниях. Такие эффекты описаны в популяциях Муа arenaria, Масота balthica, Mytilus edulis и Arctica islándico. [17, 23,24, 25, 26, 27, 29, 31, 33, 37, 38]. Очевидно, что между изученными нами местообитаниями существенных градиентов температурного режима и химизма вод нет, и обнаруженные различия в характере роста песчаных ракушек в разных поселениях должны отражать иные локальные особенности обитания моллюсков. В этой связи следует отметить, что в естественных демотопах большое влияние на скорость роста М. arenaria должна оказывать обеспеченность пищей. В широком смысле условия питания - это количество и состав взвешенного органического вещества в воде, продолжительность осушения, плотность популяций, скорость течения и т. п. Поэтому в данном случае отмеченные различия скорости роста песчаных ракушек в поселениях можно рассматривать как следствие гетерогенности местообитаний по условиям гидродинамики. Прямых доказательств тому нами получено не было, но это наиболее вероятная главная причина отмеченных различий в росте мий на разных участках, если учесть существенность расстояния между полученными кривыми группового роста.
Очевидно, что скорость роста песчаных ракушек оказывается характеристикой, весьма чувствительной к условиям среды. Это обстоятельство можно использовать как удобный тест при сравнительном анализе условий обитания организмов литорального бентоса.
Summary
Martynov F. М., Guerasimova А. V., Maximovich N. V. Characteristic of Муа arenaria L. growth in littoral zone of the Keret archipelago (the Kandalaksha Bay, the White Sea).
The characteristic of growth oiMya arenaria L. in four sites of the Keret archipelago is investigated. The difference between sites bv growth speed are less considerable than interior heterogeneity of individuáis of a sepárate site. Variability of growth parameters in a separate site is comparable with differences of group characteristic of growth in different sites.
Литература
1. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л., 1984. 2. Голиков А. #., Скарлато О. А., Максимович Н. В., Матвеева Т. А., Федяков В. В. Фауна и экология раковинных моллюсков губы Чупа Белого моря // Исслед. фауны морей. Т. 31 (39). Л., 1985. С. 185-229. 3. Дерюгин К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исслед. морей СССР. Вып. 7-8. Л., 1928.4, Кауфман 3. С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. Л., 1977. 5. Максимович Н. В. Динамика продукционных свойств литорального поселения Муа arenaria L. (губа Чупа, Белое море) // Вести. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1989. № 1. С. 19-24. 6. Максимович Н. В. Репродуктивный цикл Mytilus edulis L. в губе Чупа // Исслед. мидии Белого моря. Л., 1985. С. 22-35. 7. Максимович Н. В. Статистическое сравнение кривых роста // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1989. № 24. С. 18-25.8. Максимович Н. В., Лысенко В. И. Рост и продукция двустворчатого моллюска Масота incongrua в зарослях зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря. 1986. С. 25-30.9. Максимович Н. В., Миничев Ю. С., Кулаковский Э. Е., Сухотин А. А., Чемоданов А. В. Динамика структурных и функциональных характеристик поселений беломорских мидий в условиях подвесного выращивания // Исслед. по марикультуре мидий Белого моря. Труды Зоологического института РАН. Т. 253. СПб., 1993. С. 61-82. 10. Максимович Н. В., Чемоданов А. В. Экология естественных поселений Mytilus edulis L. в губе Чупа // Вестн. Ленигр. ун-та. Сер. 3. 1983. № 1. С. 92-94.11. Матвеева Т. А., Максимович Н. В. Особенности экологии и распределения Hiatella arctica (Mollusca, Bivalvia, Heterodonta) в Белом море // Зоол. журн. 1977. Т. 56. № 2. С. 199-204. 12. Русанова М. Н. Краткие сведения по биологии некоторых массовых
видов беспозвоночных района мыса Картеш // Матер, по комплексн. изучению Белого моря. 1963. С. 53-65.13. Савилов А. И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria и Balanus balanoides. Ч. I. Mytilus edulis в Белом море // Труды ИОАН. 1953. Т. 7. С. 198-258.14. Садыхова И. А. Особенности поселений Муа arenaria L. в Белом море // Моллюски. Основные результаты их изучения. Л., 1979. С. 77-78.15. Садыхова И. А. Изменение численности и размерного состава популяции Муа arenaria L. в Белом море // Повыш. продуктив. и рационал. использ. ресурсов Белого моря. Материалы первого координац. совещ. Л., 1982. С. 73-74.16. Свешников В. А. Биоценотические связи и условия существования некоторых кормовых беспозвоночных инфауны литорали Кандалакшского залив Белого моря // Труды Канда-лакш. гос. заповедника. 1963. Вып. 4. С. 114-134.17. Семенова Н. Л. Рост и возраст Масота balthica (Lamellibranchiata) в Белом море // Экол. и физиол. животных и раст, Белого моря. М., 1983. С. 82-102. 18. Сухотин А. А., Кулаковский Э. Е., Максимович Н. В. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания // Экология. 1992. № 5. С. 71-72. 19. Федяков В. В. Изменения количественных показателей в составе и структуре донных биоценозов некоторых бухт губы Чупа за 10 лет (1967-1977) // Морфология, систематика и эволюция животных. Л., 1978. С. 54-56. 20. Федяков В. В. Некоторые особенности распределения двустворчатых моллюсков Белого моря // Биология моря. 1980. № 5. С. 15-19. 21. Шкляревич Г. А. Межгодовая динамика массовых видов бентоса на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря // Биология моря. 1980. N 5.С. 26-32.22. AnkarS. Growth and production of Масота balthica (L.) in a northern baltic soft bottom // Ophelia. 1980. Suppl. 1. P. 31-48. 23. Appeldoorn R. S. Covariation in life-history parameters of soft-shell clams (Mya arenaria) along a latitudinal gradient // Shellfish life hist, and shellfishery Models. Copengagen, 1990. P. 19-25. 24. BeukemaJ.J., Cadee C. C.JonsenJ.J. Variability of growth rate of Масота balthica (L.) in the Wadden Sea in relation availability of food // Biol. Benthic. Org. 11th Eur. Symp. Mar. Biol. Galway, 1976. P. 69-77. 25. Beukema J. J., KnolE., Cadee G. H. Effects of temperature on the length of the annual growing season in the tellinid bivalve Масота balthica (L.) living on tidal flats in the Dutch Wadden Sea // J. Mar. Biol, and Ecol. 1985. Vol. 90. N 2. P. 129-144. 26. Dare P.J. Settlement, growth and production of the mussel, Mytilus edulis L., in Morecambe Bay, England // Fishery Investigations. 1976. Ser. II. Vol. 28. N. 1. P. 1-25.27. Green R. H. Growth and mortality in an Arctic intertidal population of Macoma balthica (Pelecypoda, Tellinidae) //]. Fish. Res. Board Can. 1973. Vol. 30. N 9. P. 1345-1348. 2%. Josef son А. В., Jensen J. N., Nielsen T. G., Rasmussen B. Growth parameters of a benthic suspension feeder along a depth gradient across the pycnocline in the southern Kattegat, Denmarc // Marine ecology progress series. 1995. Vol. 125. P. 107-115. 29. Maximovich N. V., Guerassimova A. V. Life History characteristics of the clam Mya arenaria in the White Sea // Helgol Mar Res. 2003. Vol. 57. P. 91-99. 30. Nichols Frederic #., Thomson Janet K. Seasonal growth in the bivalve Macoma balthica near the southern limit of its range // Estuaries. 1982. Vol. 5. N 2. P. 110-120. 31. Newell C. R„ HiduH. The effects of sediment type on growth rate and shell allometry in the soft shelled clam Mya arenaria L. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. Vol. 65. N 3. P. 285-295. 32. Seed R. The ecology of Mytilus edulis L. (Lamellibranchiata) on Exposed Rocky Shores. II. Growth and Mortality // Oecologia 1969. Vol. 3. N 3-4. P. 317-350.33. Segerstrale S. G. investigation on baltic populations of the bivalve Macoma balthica (L.) // Soc. Sci. Fenn. Comment. Biol. 1960. Vol. 23. N 2. P. 3-72. 34. Sukhotin A. A., Maximovich N. V. Variability of growth rate in Mytilus edulis L. from the Chupa Inlet (the White Sea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. Vol. 176. P. 15-26.35. StrasserM., Walensky M., Reise К Juvenile-adult distribution of the bivalve Mya arenaria in the Wadden Sea: why are there so few year classes? // Helgol. Mar. Res. 1999. Vol. 53. P. 45-55. 36. Swan E. F. Growth indices of the clam Mya arenaria // Ecology. 1952. Vol. 33. N 3. P. 365-374. 37. Warvick R. M., Price R. Macrofauna production in an estuarine Mud-flat // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1975. Vol. 55. N 1. P. 1-18.38. Witboard R. Growth variations in Arctica islandica L. (Mollusca): a reflection of hydrography-related food supply // ICES, J. Mar. Sci. 1996. Vol. 53. N6. P. 981-987.
Статья принята к печати 2 октября 2006 г.
